Элементарные модусы формообразования. Дифференцирующие деления.
К области аналитического изучения онтогенеза относятся также исследования, посвященные закономерностям клеточного и тканевого дифференцирования и роста. Изменение формы зародыша в целом и его частей не может быть сведено к одному элементарному процессу, в частности, к изменению взаимного положения или формы клеток. Например, при инвагинационной гаструляции происходит не просто впячивание одной стенки шарообразной бластулы, но и характерные внутриклеточные структурные и функциональные изменения.
Среди элементарных способов, или модусов формообразования наиболее сложным для изучения является именно дифференцирование, источником которого являются как влияние на клетки извне – воздействие соседних клеток и окружающей среды, так и внутренние процессы в самих клетках, выражающиеся в появлении в результате деления материнской клетки двух неодинаковых дочерних клеток. Следовательно, в первом случае речь идет о дифференцирующем взаимодействии, изучавшемся преимущественно экспериментальным путем, а во втором – о дифференцирующих делениях.
Попытку объяснить дифференцирование в онтогенезе неравномерным распределением составных частей клеток при их делении впервые сделал в конце XIX в. А. Вейсман. Его идея о дифференциальном, неравнонаследственном делении клеточного ядра, как уже было сказано, не подтвердилась, однако представление о существовании дифференцирующих делений возродилось впоследствии, когда было с несомненностью установлено, что различия в судьбе каждой из двух дочерних клеток могут возникать в результате самого деления произведшей их материнской клетки. К числу явлений этого рода относится прежде всего неравномерное распределение материалов протоплазмы дробящегося яйца между отдельными бластомерами.
|
|
|
Дифференцирующие деления на более поздних стадиях развития особенно подробно описывались у насекомых. Обзор явлений этого рода приведен в книге А. Кюна «Лекции по физиологии развития» (1955). Дифференцирующие деления описаны, в частности, при развитии фасетчатых глаз у муравьев и при образовании крыловых чешуек у бабочек.
Примеров, в которых дифференцирующий характер клеточных делений был бы точно доказан цитологическими описаниями, немного. Существует, однако, огромное количество явлений дифференцирования и на преэмбриональных этапах (образование гамет), и на всех стадиях эмбрионального и постэмбрионального развития, которые с очень большой долей вероятности могут быть объяснены наличием делений; в результате этих делений дочерние клетки оказываются с самого момента их возникновения не тождественными друг другу.
|
|
|
Анализ явлений роста.
Среди явлений индивидуального развития аналитическими методами наиболее успешно исследовались процессы роста. При аналитическом изучении роста увеличение размеров целого организма или отдельных его частей рассматривалось прежде всего с чисто количественной стороны, что выражалось в попытке найти математическое выражение скорости этого процесса. Предлагались эмпирические кривые и соответствующие им уравнения, подобранные по принципу наибольшего совпадения со сглаженной кривой, получаемой непосредственным измерением линейных, объемных или весовых данных, относящихся к растущим организмам или их частям.
Другой способ получения уравнений роста основывался на определенных теоретических предпосылках, лежащих в основе понимания сущности явлений роста. Т.Б. Робертсон (1923) исходил из представления о росте как процессе, совершающемся неограниченно долгое время всей массой организма или органа, и выражал его уравнением, идентичным уравнению скорости мономолекулярной аутокаталитической реакции. Эта формула роста подверглась справедливой критике, поскольку давно уже было известно, что относительная скорость роста с возрастом обычно убывает. Ч. Майнот (1913) высказал предположение, что это замедление зависит от прогрессирующего дифференцирования клеток, постепенно утрачивающих вследствие этого способность к размножению. Из этого же предположения исходили авторы теорий роста, независимо друг от друга разрабатывавшие эту проблему – С. Броди в США, Дж. Хаксли в Англии и И.И. Шмальгаузен в СССР – и пришедшие к выводу, что зависимость между размерами зачатка, органа или целого организма и временем может быть выражена уравнением параболы. Изучение изменений скорости роста органов при развитии куриного зародыша в сопоставлении с литературными данными, относящимися к росту рыб и человека, позволили Шмальгаузену сделать обобщение, что такой параболический рост типичен для всех случаев, когда рост сопровождается прогрессивным дифференцированием. Шмальгаузен (1935) показал, что процесс роста может быть охарактеризован константой k , являющейся произведением удельной скорости роста Cν и возраста t :
|
|
|
Сν× t = k.
Удельная скорость роста представляет бесконечно малое приращение за бесконечно малый отрезок времени, отнесенное к единице размера, т. е.
Величина k остается постоянной в течение каждого обособленного периода жизни. При переходе от одного периода жизни к следующему величина константы роста обычно уменьшается, что является выражением обратной зависимости между ростом и дифференцированием.
Выражение процессов роста уравнением параболы дает возможность математического описания отношений роста между отдельными частями тела или между частью и целым организмом, т. е. так называемого относительного роста.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 152; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!