Морфогенез отдельных органов.
После того, как первичный организатор – хордомезодермальный зачаток – индуцировал в спинной эктодерме образование центральной нервной системы, обнаруживается действие других индукторов – организаторов второго и третьего порядка, которое было раньше всего обнаружено на наиболее подробно изученном морфогенезе глаза позвоночных. На стадиях гаструляции и нейруляции под индукционным действием переднего отдела хордомезодермы в нервной пластинке закладывается глазной материал, который затем обособляется от головного мозга – боковые участки переднего мозгового пузыря разрастаются в стороны, образуя глазные пузыри. Последние растут по направлению к эктодерме и вступают в контакт с ее внутренней поверхностью. Из глубокого слоя этих участков эктодермы образуется хрусталик, а из поверхностного – роговица, при этом первоначально округлый глазной пузырь уплощается, а затем образует двуслойную глазную чашу. На первых порах эмбриологи предполагали, что превращение глазного пузыря в чашу происходит в результате давления, оказываемого растущим хрусталиком. Как уже было сказано выше, дело обстоит иначе: образование хрусталика и роговицы есть следствие индукционного влияния глазной чаши на головную эктодерму.
За первыми работами, анализировавшими взаимодействие частей развивающегося глаза (Г. Шпеман, 1901; У. Льюис, 1904), последовало много работ, итоги которых обобщены, в частности, в книге Г.В. Лопашова и О.Г. Строевой (1963).
|
|
|
Примером вторичной индукции является образование зачатка внутреннего уха – слухового пузырька – и развитие вокруг него хрящевой капсулы. Индуктором слухового пузырька является средний мозг, а индуктором слуховой капсулы – слуховой пузырек. Последний факт был установлен Д.П. Филатовым (1916), который показал, что удаление одного слухового пузырька у зародыша жабы приводит к отсутствию хрящевой капсулы на соответствующей стороне тела, а пересадка слухового пузырька, освобожденного от окружающих его мезенхимных клеток, в другое место головы зародыша влечет за собой образование вокруг пересаженного пузырька хрящевой капсулы из мезенхимы, которая в норме в хрящевую ткань не превращается.
Естественно, что подобного рода факты заставили задуматься над вопросом о природе индукционного воздействия. Прежде всего было установлено, что индуцировать нервную систему из любого участка эктодермы тритона могут не только организаторы, взятые от зародышей того же вида но и от зародышей других видов тритона, а также амфибии другого отряда (бесхвостые) и даже животных другого класса (птицы).
Вторичные организаторы, например, глазная чаша как индуктор хрусталика, или слуховой пузырек как индуктор хрящевой слуховой капсулы также не обладают видовой специфичностью. Далее выяснилось, что в эксперименте индуктор может вызывать развитие не только того органа, который под его влиянием возникает в норме, но и совершенно иного. Б.И. Балинский (1927) показал, что у зародыша тритона пересадка слухового пузырька или носовой плакоды под эктодерму бока в области между местами закладки будущих передней и задней конечностей индуцирует в месте трансплантации образование добавочной, пятой конечности. Кстати, здесь также отсутствует видовая специфичность индуктора, и в опыте с равным успехом может быть использован слуховой пузырек лягушки. Способность к индукции передается от организатора к той части, которая образовалась под его влиянием; уже образовавшаяся закладка нервной системы (медуллярная пластинка) в свою очередь способна индуцировать образование медуллярной пластинки при ее пересадке другому зародышу.
|
|
|
Индуцирующие вещества.
Все эти факты привели Шпемана к мысли, что индукционное действие организатора зависит от каких‑то вырабатывающихся в нем веществ. Однако в течение десяти лет, прошедших со времени открытия организационного центра в верхней губе бластопора, подтвердить эту гипотезу не удавалось. Впрочем, в 1931 г. Шпеман и его сотрудники показали, что организатор сохраняет индукционную способность даже после механического разрушения составляющих его клеток и после интенсивного воздействия наркотизирующими веществами. Оставалось только не вполне ясным, были ли клеточные элементы организатора разрушены в этих опытах раздавливанием или наркотиком. Однако уже со следующего года экспериментаторы школы Шпемана начали публиковать работы, в которых описывали индукцию посредством несомненно убитых организаторов. Они нагревали индуцирующий материал сначала до 60°, затем даже до 145°, замораживали его, погружали в спирт, проводили через спирты и ксилол в парафин и затем через ксилол и спирты снова в воду. Несмотря на все эти процедуры, после которых в организаторе не оставалось, конечно, ни одной живой клетки, пересадка этого материала в бластоцель приводила к возникновению добавочных медуллярных пластинок. Убитые организаторы вызывали индукцию нервной ткани не только в эктодерме целого зародыша, но и в изолированных кусочках этого листа.
|
|
|
И. Гольтфретер (1933) показал, что лоскут эктодермы ранней гаструлы, помещенный в физиологический раствор, остается неизменным, если же в такой участок эктодермы завернуть кусочек убитого организатора, в ней образуется медуллярная пластинка. Индукционный эффект в подобном опыте можно получить не только от убитого организатора, т. е. верхней губы бластопора, но и от любой убитой ткани, взятой от зародыша взрослого животного и из человеческого трупа. Впрочем, различные ткани взрослых животных, как показали исследования в лабораториях И. Гольтфретера и С. Тойвонена, обладают качественно неодинаковой индукционной способностью: одни из них дают начало одним, другие другим отделам центральной нервной системы; кроме того, они индуцируют не только нервную ткань (нервную трубку), но и образования, развивающиеся из осевой мезодермы. В результате многолетних исследований Тойвонен (1953) пришел к заключению, что индукции в эмбриональном развитии осуществляются, по меньшей мере, двумя различными веществами: одно из них вызывает развитие нервной ткани, другое – мезодермы (последнее вещество Тойвонен выделил из костного мозга).
|
|
|
Для выяснения способа действия индуцирующих веществ практиковалось отделение компетентной эктодермы от источника индукции при помощи фильтров различной толщины и с различными размерами пор. Первоначально представление о переходе активных веществ из индуктора в реагирующую ткань при отсутствии их непосредственного контакта противопоставлялось взгляду, согласно которому для осуществления индукции необходим контакт, не связанный с переходом индуцирующих веществ.
В последнее время наблюдения при помощи электронного микроскопа обнаружили наличие субмикроскопических тяжей, соединяющих в гаструле нижнюю поверхность спинной эктодермы с крышей первичной кишки, в результате чего был сделан вывод, что «индуцирующее действие оказывают диффундирующие агенты, а для создания оптимальных условий для такого перехода клетки должны находиться в тесном контакте при нормальной инвагинации верхней губы бластопора»[107].
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 142; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!