Структура, свойства и функции 4 страница
Закономерности, найденные Магнусом, обнаруживаются и у человека при спортивных и гимнастических упражнениях; правильное их применение имеет значение для более рациональной тренировки. Этими закономерностями обосновывается принцип физиологии спорта, получивший название «принципа ведущей роли головы». Согласно последнему, движения тела облегчаются, если им предшествует соответствующее движение головы, что обусловливает наивыгоднейшее для осуществления определенного движения распределение тонуса мускулатуры туловища и конечностей. Так, при беге на коньках во время поворотов на беговых дорожках голова должна поворачиваться в соответствующую сторону. При рывке и толчке штанги поворот в сторону руки, осуществляющей рывок или толчок, и небольшое отклонение головы назад облегчают движение. При неправильном с физиологической точки зрения положении головы некоторые гимнастические упражнения затрудняются и становая даже невозможными.
Выпрямительные рефлексы. Тонические выпрямительные, или установочные, рефлексы осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу.
Стато-кинетические рефлексы. Стато-кинетические рефлексы возникают при вращении тела или при относительном перемещении отдельных его членов. При вращении тела наблюдаются следующие движения головы: голова сначала медленно вращается в сторону, противоположную вращению тела, насколько это возможно, затем быстрым движением возвращается в нормальное положение относительно туловища; после этого начинается новое медленное вращение в противоположном направлении и вновь быстрый поворот и т. д. Такие движения головы называются нистагмом головы.
|
|
|
Глаза реагируют на вращение аналогичным образом, т. е. медленным поворотом в сторону, противоположную вращению, и быстрым возвратом в исходное положение (глазной нистагм).
При движениях тела, когда происходят изменения положения отдельных частей тела, возникает перераспределение мышечного тонуса туловища и конечностей. Если, например, собака поднимает одну ногу, то усиливается тонус в остальных трех ногах, что обеспечивает более устойчивое положение тела при стоянии.
Стато-кинетические рефлексы осуществляются у животных при обязательном участии ядер среднего мозга.
73 Структура и функции центральной нервной системы
Центральная нервная система выполняет в организме функции первостепенной важности. Во-первых, она обеспечивает точную регуляцию всех процессов внутри организма, их координацию и интеграцию, благодаря чему все органы и системы действуют согласованно, а организм представляет собой единое функциональное целое. Во-вторых, она обеспечивает связь организма с постоянно меняющейся внешней средой.
|
|
|
ФУНКЦИИ СИНАПСОВ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Строение и классификация меж- нейронных синапсов. Межнейронным, или центральным, синапсом называют место контакта окончания аксона с телом или отростками другой нервной клетки. Если аксон оканчивается на теле (соме) другой нервной клетки, синапс будет аксосоматическим, на дендритах — аксодендритическим, на аксонах — аксоаксональным.
По функциональному признаку различают возбуждающие и тормозящие, или тормозные, синапсы. Возбуждающие и тормозящие синапсы обладают некоторыми структурными отличиями. Так, возбуждающие синапсы большей частью являются аксодендритическими, характеризуются относительно широкой синаптической щелью (примерно 300 А), толстой, плотной постсинаптической мембраной. В синаптической щели могут быть специальные включения в виде пластинок внеклеточного вещества. Пузырьки медиатора относительно крупные, округлой формы. Тормозные синапсы имеют более уз кую синаптическую щель (в 1,5—2 раза уже, чем возбуждающие); пост- синаптическая мембрана более тон кая; в синаптической щели нет включений внеклеточного вещества; синаптические пузырьки овальной формы, по размеру меньше, ряд пузырьков уплощен.
|
|
|
Природа медиаторов возбуждающего и тормозного синапсов также различна. Химическим посредником передачи возбуждения в возбуждающих синапсах служит ацетилхолин. После высвобождения из пресинаптических окончаний он быстро разрушается ферментом ацетилхолин- эстеразой. Холинэргические синапсы очень распространены в центральной нервной системе: они имеются в спинном мозге, ретикулярной формации среднего мозга, мозжечке, базальных ганглиях, коре больших полушарий.
Глутаминовая кислота (глутамат) — один из распространенных в центральной нервной системе медиаторов возбуждения. Сходный эффект оказывает и аспарагиновая кислота (аспартат). Эти нейтральные аминокислоты — глутамат и аспартат — исчезают из синаптической щели вследствие захвата их нервны ми и глиальными клетками.
|
|
|
К медиаторам, выделяющимся в тормозных синапсах, относятся кислые аминокислоты — у-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин. ГАМК обнаружена в нейронах спинного и головного мозга. Ее тормозящее действие было доказано на клетках коры больших полушарий, нейронах ствола мозга, двигательных нейронах спинного мозга. ГАМК — медиатор как постсинаптического, так и пресинаптического торможения (см. ниже). Медиаторная функция глицина ограничивается спинным мозгом. В участках спинного мозга, где располагаются тормозные нейроны Реншоу, глицина значительно больше, чем в других соседних местах. ГАМК и глицин после высвобождения пресинаптическими окончаниями удаляются из синаптической щели так же, как глутамат и аспартат, путем захвата нервными и глиальными клетками.
К медиаторам, которые оказывают как возбуждающее, так и тормозящее действие на нейроны центральной нервной системы, относят катехоламины и серотонин. Катехоламины — три родственных в химическом отношении вещества: дофамин, норадреналин и адреналин, производные аминокислоты тирозина,— относятся к моноаминам. Серотонин — также моноамин, образуется из аминокислоты триптофана. У млекопитающих серотонинергические
Он достигает критического уровня, образуется потенциал действия. Выделившийся ацетилхолин очень быстро распадается под действием фермента ацетилхолинэстеразы на холин и уксусную кислоту (рис. 72).
Кроме описанных синапсов с химическим механизмом передачи хи мические синапсы), имеются и так называемые электрические синапсы, ширина синаптической щели в которых значительно меньше, чем в химических, и поэтому возникший в пресинаптической мембране потенциал действия пассивно (электротонически) распространяется на постсинаптическую мембрану. Электрические синапсы называют также электротоническими. О н и с л у ж а т только возбуждающими, тормозными быть не могут. Электрические синапсы чаще встречаются у низших животных, хотя они найдены и в цен тральной нервной системе млекопитающих, включая приматов. В процессе эмбрионального развития их число уменьшается. В мозге высших животных ' электрические синапсы немногочисленны, но они широко представлены в сердечной мышце, гладкой мускулатуре внутренних органов, железах. В некоторых межнейронных синапсах параллельно действуют химический и электрический механизмы передачи возбуждения. Это связано с тем, что щель между пре и постсинаптической мембранами имеет разную ширину и в одном участке потенциал действия проходит щель электротонически, не встречая большого сопротивления, а в другом требуется посредник — медиатор. Такие синапсы называют смешанными
74 Спинной мозг и его функции
Спинной мозг филогенетически самый древний отдел центральной нервной системы. Огромное количество афферентных чувствительных нервных волокон входит в дорсальные рога спинного мозга через дорсальные корешки. На пути импульсов, идущих от рецепторов по афферентным волокнам к спинному мозгу, лежат спинномозговые ганглии. Почти все эфферентные нервные волокна организма животных начинаются в спинном мозге. Они выходят из вентральных рогов спинного мозга в составе вентральных корешков. Вблизи спинного мозга дорсальные и вентральные корешки сливаются, образуя смешанные нервы. Количество чувствительных волокон, оканчивающихся в спинном мозге, в несколько раз превышает число его двигательных волокон. Следовательно, один и тот же двигательный нейрон служит общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов.
Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Рефлекторная функция заключается в выполнении ряда рефлексов, проводниковая — в проведении импульсов в двух противоположных направлениях: по восходящим путям импульсы идут от сегментов спинного мозга к вышележащим отделам центральной нервной системы, по нисходящим — от вышележащих отделов к сегментам спинного мозга. Рефлекторная функция спинного мозга. В спинном мозге находятся центры многих рефлексов. На различных его уровнях (шейном, грудном, поясничном) расположены центры, участвующие в регуляции движения всех мышц головы, шеи, туловища и конечностей. Кроме того, на уровне 3—5-го шейных позвонков лежит центр сокращения диафрагмы, а в крестцовом отделе — центры дефекации и мочеполовых рефлексов. От спинного мозга отходят часть парасимпатических и все симпатические волокна, поэтому он принимает участие в процессах, происходящих во внутренних органах, в регуляции сосудистого тонуса, тканевого обмена, расширения зрачков, отделения пота.
Чистых рефлексов спинного мозга нет. Они в нормальных условиях всегда испытывают влияние высших отделов центральной нервной системы. Проводниковая функция спинного мозга. Она осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон. Проводящие пути спинного мозга делят на нисходящие и восходящие. Одни из них, совсем короткие, соединяют соседние сегменты спинного мозга, другие, подлиннее, связывают более удаленные участки спинного мозга, многие же идут на большое расстояние: в головной мозг и в обратном направлении. Восходящие пут и спинного мозга . Пучки Голля и Бурдаха, образующие дорсальные столбы, несут импульсы тактильной и проприоцептивной чувствительности. Они идут в спинном мозге, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозге у одноименных ядер (Голля и Бурдаха). Волокна последних направляются к соответствующим клеткам зрительных бугров противоположной стороны, отсюда берет начало третий нейрон, аксоны которого идут к коре больших полушарий. Некоторые из волокон Голля и Бурдаха не доходят до продолговатого мозга и оканчиваются на различных уровнях в сером веществе спинного мозга. Латеральный и вентральный спиноталамические тракты проводят импульсы болевой и температурной чувствительности. Они прерываются и перекрещиваются в спинном мозге на уровне сегмента, в который они только что вступили. Отсюда идут волокна, оканчивающиеся в зрительных буграх и образующие там синаптическую связь с нервными клетками. Аксоны последних несут импульсы в кору больших полушарий. Дорсальный спиномозжечковый тракт, или пучок Флексига, расположен в верхней наружной части боковых столбов. Волокна этого тракта служат аксонами клеток, лежащих в верхних рогах у их основания, преимущественно на той же стороне. Оканчивается этот пучок у клеток коры мозжечка и несет импульсы от рецепторов мышц и связок конечностей. Дорсальный спиномозжечковый тракт особенно хорошо развит у копытных. Вентральный спиномозжечковый тракт, или пучок Говерса, находится в передней наружной части боковых столбов. Он образован аксонами клеток, лежащих в задних рогах спинного мозга той же и противоположной стороны. Эти волокна доходят до мозжечка и несут импульсы от мускулатуры туловища . Нисходящие пут и спинног о мозга . От двигательной зоны коры больших полушарий берут начало кортико-спинальные, или пирамидные, тракты. Волокна перекрещенного пирамидного пути переходят на противоположную сторону в нижней части продолговатого мозга, а прямого — идут, не перекрещиваясь , до спинного мозга и только там переходят на противоположную сторону. Эти тракты оканчиваются у двигательных клеток передних рогов. Пирамидные пути развиты тем сильнее, чем выше организована кора мозга. Рубро-спинальный трактМонакова образован волокнами, которые являются отростками клеток красного ядра среднего мозга. Эти волокна еще в среднем мозге полностью переходят на противоположную сторону, а в спинном — идут в боковых столбах. Рубро-спинальный тракт проводит импульсы от мозжечка , ядра вестибулярного нерва, полосатого тела к мотонейронам снинно-го мозга. Филогенетически данный тракт старый: он не очень хорошо развит у человека, но имеет большое значение для организма животных. Вестибуло-спинальные тракты: из двух вестибуло-спинальных трактов один (перекрещенный) начинается в медиальном ядре вестибулярного нерва, а другой (неперекрещенный) — в латеральном ядре этого нерва. Первое ядро расположено в продолговатом мозге, второе — в области моста. Волокна этих трактов оканчиваются в вентральных рогах спинного мозга. По ним передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам, регулирующим тонус мускулатуры, согласованность движений и равновесие. Ретикуло-спинальный тракт со стоит из аксонов ретикулярных нейронов, расположенных на различных уровнях продолговатого мозга и варолиева моста. Волокна этого тракт,а идут,не перекрещиваясь, в спинной мозг, где имеются синаптические связи с дендритами мотонейронов.
75 Функции коры больших полушарий
В коре больших полушарий выражена специализация нервных центров. Так, в каждом полушарии имеется моторная зона. В ней сосредоточены исполнительные двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным скелетным мышцам противоположной половины тела. В этой же зоне находится конечная станция чувствительных импульсов, образующихся при движениях; сюда приходят и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, в сухожилиях и суставах. Размеры двигательной зоны коры неодинаковы у разных видов животных. Как правило, эта область больше у тех животных, которые способны совершать много сложных движений. Наибольших размеров она достигает у приматов, средних — у плотоядных и наименьших — у копытных, которым в основном свойственны только ые движения конечностей. Двустороннее удаление ее у овцы не отражается на двигательных функциях даже сразу после операции; у плотоядных вскоре после операции наступают двигательные нарушения; у обезьян наблюдают паралич, который затем может пройти, но полного восстановления двигательной функции никогда не происходит. Локализация моторной зоны у разных видов животных различна. У плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз занимает преимущественно область верхней лобной извилины. У свиней моторная зона расположена между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды. У лошадей она находится с боку от латеральной крестовидной борозды, а также в обласьт средней ветви верхней сельвиевой борозды.
В коре имеются и так называемые сенсорные зоны: зрительная, слуховая, тактильная и тд. Зрительная расположена в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в височных, обонятельная — в аммоновом роге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают им пульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной области имеется интерорецептивная зона, получающая афферентные импульсы от внутренних органов. Раздражение или удаление этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно- кишечного тракта и т. д.
В процессе филогенетического развития специализация нервных центров нарастала. Например, в слаборазвитой коре больших полушарий птиц нет строгой локализации функций. У копытных и хищников она про является определеннее. У взрослых животных она выражена лучше, чем у детенышей. После повреждения у животных, не имеющих в коре строгой локализации, даже значительных участков мозговой ткани нарушенные функции могут восстанавливаться.
В лаборатории И. П. Павлова проводили удаление, раздражение различных участков коры и применяли метод условных рефлексов.
Оказалось, что у собаки, лишенной затылочных долей, можно выработать условный рефлекс, сочетая свет с подачей кормушки. Спустя некоторое время при действии света у собаки выделяется слюна. Но на болеесложный зрительный сигнал – определенную форму предмета или перемещение его в пространстве -условный рефлекс у таких собак не вырабатывается даже после большого количества сочетаний. Подобные результаты были получены и после удаления височных долей, где лежит слуховая зона. На основании этих исследований И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий.
Согласно этому учению, корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей: ядра и периферических элементов. Клетки ядра, сконцентрированные в определенной зоне, высокоспециализированны, способны к очень тонкому различению соответствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.).
Наряду с ядром анализатора в коре рассеяны его отдельные элементы, значительно менее специализированные, неспособные к высшему анализу и синтезу. После повреждения ядра эти периферические элементы могут в какой-то мере выполнять его функции, но они никогда не заменяют ядро полностью. Таким образом, в коре больших полушарий высших животных и человека сочетется принцип высокой специализации нервных центров с их гибкостью и пластичностью, способностью к динамической перестройке своих функций
76 Функции среднего мозга
У млекопитающих он состоит из двух частей: дорсальной и базальной. Дорсальная часть представляет собой четверохолмие, в котором расположены центры зрительных и слуховых ориентировочных рефлексов. При их участии осуществляется поворот глаз и головы в сторону зрительных и поворот ушей и головы в сторону звуковых раздражений. Причем пара передних бугров связана с ориентировочными зрительными рефлексами, а пара задних — с акустическими. Базальная часть среднего мозга — это его ножки. Каждая ножка состоит из трех частей: покрышки, черной субстанции и основания. Покрышку можно рассматривать как продолжение дорсальной части моста, в ней находятся красное ядро и ядра блокового и глазодвигательного нервов. Эти нервы идут к мышечному аппарату глазного яблока, обеспечивая координацию движения глаз. Блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза , а глазодвигательный — верхнюю, нижнюю внутреннюю прямую и нижнюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко. Кроме того, в состав глазодвигательного нерва входят парасимпатические волокна, иннервирующие гладкую мускулатуру ресничной мышцы и сфинктер зрачка. Черная субстанция образована интенсивно окрашенными нервными клетками, функция которых мало изучена. Но ее тесная связь с полосатыми телами свидетельствует об участии в регуляции движений. Основание ножки состоит из волокон нисходящими восходящих трактов. Исключительное значение в среднем мозге млекопитающих имеет красное ядро — крупное скопление серого вещества, связанное с выше- и нижележащими отделами центральной нервной системы. Красное ядро оказывает постоянное регулирующее тормозящее влияние на центры продолговатого мозга, ответственные за развитие децеребрационной ригидности. Воздействуя на нормальное распределение тонуса антагонистических мышц, оно играет большую роль в координации двигательных актов. У мезэнцефального животного, у которого сохранены спинной, задний и средний мозг, в отличие от бульбарного животного мышечный тонус нормален, ригидности в конечностях нет. Конечности легко поддаются сгибанию и выпрямлению. Такое животное способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Мезэнцефальные животные могут ходить. Тонические рефлексы ствола мозга. Тонические рефлексы — важнейшая функция ствола мозга, и в частности продолговатого и среднего мозга. Разнообразные тонические рефлексы делят на две большие группы: статические и статокинетические.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 163; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!