Структура, свойства и функции 6 страница
После удаления больших полушарий, но при сохранении зрительных бугров животное может совершать координированные акты. Птицы даже способны к поискам корма. У собак возникают координированные реакции на болевые раздражения. Они могут ходить и бегать. Но таламические животные выполняют только определенную серию стереотипных рефлексов. Никаких новых движений у такого животного выработать не удается.
Эпиталамус. Здесь находятся обонятельный центр и железа внутренней секреции — эпифиз.
Гипоталамус. Подбугорье — одно из древнейших образований в головном мозге. У всех хордовых он сформирован и морфологически, и функционально. Гипоталамус имеется у рыб, рептилий. Он отчетливо представлен у птиц и особенно хорошо развит у млекопитающих. Гипоталамус, расположенный под зрительными буграми, занимает в мозге очень небольшое пространство, но, несмотря на это, он состоит из большого количества ядер (пара- вентрикулярное, супраоптическое, серый бугор, сосцевидное тело и
т. д.). У млекопитающих наиболее развит серый бугор. В области подбугорья насчитывают 32 пары ядер.
Гипоталамус связан со всеми от делами центральной нервной системы: эфферентные пути от него идут к зрительным буграм и гипофизу, спускаются к среднему, продолговатому и спинному мозгу, оканчиваясь на клетках, аксоны которых образуют преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Афферентные импульсы поступают в ядра гипоталамической области главным образом из зрительных бугров, через которые в подбугорье проходят также волокна от обонятельной, премоторной и двигательной зон коры мозга. Не исключена и прямая связь ядер гипоталамуса с корой, в частности с филогенетически наиболее старым отделом — обонятельными долями. Подбугорье служит промежуточным звеном между зрительными буграми и корой мозга, с одной стороны, и
|
|
|
вегетативной системой — с другой. Поэтому гипоталамус принимает самое активное участие в регуляции вегетативных функций. Этот небольшой участок у основания мозга является средоточием регуляции вегетативных функций организма, отсюда непрерывно поступают импульсы к периферическим отделам вегетативной нервной системы. Именно в гипоталамусе осуществляется координация деятельности вегетативной нервной системы, согласование функций эндокринных желез и объединение нейро-гуморальных механизмов.
Гипоталамус участвует в терморегуляции. После разрушения серого бугра животное становится пойкилотернмным, у него нарушаются процессы теплопродукции и теплоотдачи, и температура тела не держится на ела не держится на постоянном уровне. При введении илы кролику через кости черепа в область серого бугра температура тела повышается и через несколько часов достигает максимума (тепловой укол). Аналогичные результаты получают при раздражении этого участка мозга электрическим током. При раздражении ядер переднего гипоталамуса температура тела повышается, а заднего гипоталамуса — понижается.
|
|
|
В области вентромедиальных ядер гипоталамуса расположен центр насыщения. Если его разрушить, животное начинает усиленно потреблять пищу, что сопровождается ожирением. В области боковых ядер лежит центр голода. Его двустороннее разрушение приводит к полному отказу животного от пищи. При голодании в крови уменьшается количество глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других веществ. Это приводит к активации соответствующих нейронов и формированию поведенческих реакций, направленных на утоление чувства голода.
Дорсолатерально от супраоптического ядра находится центр жажды. В результате его раздражения усиливается потребление воды (по лидипсия). Наоборот, при разрушении этих нейронов регистрируют полный отказ от воды (адипсия).
|
|
|
В преоптической области гипоталамуса расположены нейроны, участвующие в регуляции осмотического давления внутренней среды организма, так называемые осморецепторы. Они действуют по принципу осмометра. В теле такого нейрона имеется вакуоль, заполненная внутриклеточной жидкостью, осмотическое давление которой служит эталоном: с ним сравнивают осмотическое давление внеклеточной среды, омывающей нейрон.
Если осмотическое давление тканевой жидкости и крови увеличивается, вода в силу законов осмоса выходит из вакуоли осморецептора, что приводит к уменьшению размеров вакуоли и тела осморецепторной клетки. Частота нервных импульсов, генерируемых осморецептором, увеличивается, что вызывает усиленную секрецию антидиуретического гормона (АДГ), выделяемого задней долей гипофиза. АДГ стимулирует усиленную реабсорбцию воды из мочи в канальцах и собирательных трубках почек в кровь, а это снижает осмотическое давление крови.
При повышении содержания воды в тканевой жидкости и крови вода переходит в вакуоль осморецепторной клетки, увеличивая размеры вакуоли и клетки. При этом уменьшается частота импульсов, поступающих от осморецепторов, снижается секреция АДГ , почки выделяют большое количество разбавленной мочи и организм освобождается от излишней воды.
|
|
|
В подбугорье сосредоточены центры, участвующие в регуляции различных видов обмена веществ: белкового, жирового, углеводного, водно- солевого.
Гипоталамус находится в теснейшей морфологической и функциональной связи с гипофизом, который как бы «подвешен» к подбугорью на тонкой ножке. Между гипоталамусом и гипофизом имеются обширные нервные и сосудистые связи, поэтому их объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Гипоталамус имеет огромное значение для эмоциональных и поведенческих реакций. Доказано участие гипоталамуса в половых и агрессивно-оборонительных рефлексах. Так, раздражение точки в вентромедиальном ядре подбугорья вызывает у кошки резко выраженную ярость.
Несмотря на то что роль ядер гипоталамуса в организме чрезвычайно велика, они отнюдь не являются самостоятельными в своих действиях. Гипоталамус находится под неослабным и постоянным контролем вышележащих центров головного мозга, с которыми он анатомически и функционально связан как прямы ми нервными связями, так и при помощи ретикулярной формации.
78 Функции ромбовидного мозга
Ромбовидный мозг - подразделяют на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.
Продолговатый мозг - каудально продолжается без заметного перехода в спинной мозг. На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда. По обе стороны от нее проходят боковые борозды; каудально они вливаются в вентральную срединную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика - пирамиды. В них проходят латеральные пирамидные проводящие пути от коры большого мозга в спинной мозг. При переходе в боковые канатики спинного мозга они перекрещиваются справа налево и наоборот и формируют перекрест пирамид, который образует вершины пирамид. Латерально от основания пирамид из мозга выходит VI пара черепно-мозговых нервов - отводящий нерв. Вблизи перекреста у вершин пирамид и латерально от них отделяется XII пара - подъязычный нерв. Латерально же от подъязычного нерва отходят один за другим еще три нерва: XI пара - добавочный нерв, непосредственно впереди от него X пара - блуждающий нерв и еще более рострально - IX пара - языкоглоточный нерв.
Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные ядра, из которых выходят V, VI, VII, IX, X и XII пары, черепных нервов: а) чувствительные и двигательные; б) промежуточные ядра; в) ядра VIII пары и связанные с ними ростральные и каудальные оливы (моторные центры). Среди ядер залегает сетчатое образование из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциационную и координационную функции между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы, а также генератором энергии.
Белое мозговое вещество продолговатого мозга содержит большое количество пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга в различные отделы головного мозга и проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным
79 Ретикулярная формация ствола мозга и ее функции
Ретикулярная формация - совокупность нервных структур, расположенных в спинном, продолговатом, среднем мозге и варолиевом мосту и образующих единый функциональный комплекс. Нейроны её имеют короткие и ветвистые отростки, которые, переплетаясь, образуют подобие сети. Нейроны объединяются в ядра. Отростки нейронов ретикулярной формации идут к различным отделам ЦНС и образуют восходящую и нисходящую системы.
Восходящая система образована нейронами и отростками их, связанными с корой больших полушарий; нисходящая система – с мозжечком, красным ядром, мотонейронами спинного мозга, нейронами симпатического отдела вегетативной нервной системы. Ретикулярная формация через симпатическую нервную систему осуществляет облегчающие и тормозящие деятельность влияния на все нервные проводники, рецепторы и все внутренние органы, мышцы. Ретикулярная формация оказывает свое влияние на все нервные центры.
Ретикулярная формация активируется потоками импульсов, поступающими к ней со всех рецепторов организма по неспецифическим путям, с мозжечка, коры больших полушарий, таламуса, лимбической системы, красного и вестибулярного ядер. Получив информацию, она формирует свою программу и передает её на восходящую и нисходящую системы.
По восходящим путям программа поступает к нейронам коры больших полушарий, вызывает и поддерживает некоторое постоянное возбуждение их, т.е. поддерживает тонус коры больших полушарий. Поддержание тонуса коры больших полушарий имеет большую физиологическую значимость, так как только в этом случае кора может осуществлять свою специфическую деятельность – воспринимать информацию и отвечать на неё. Ретикулярная формация обеспечивает состояние бодрствования и сна, участвует в расшифровке поступающей с рецепторов информации путем регуляции потока импульсов.
По нисходящим путям программа передается к нервным центрам, нервным проводникам, рецепторам, органам и обеспечивает повышение или понижение их возбудимости и тем самым оптимальную деятельность. Нисходящие функции ретикулярной формации включают в себя, как правило, облегчающие и тормозящие компоненты, которые осуществляются по реципрокному принципу. Швейцарский физиолог В. Гесс (1929) впервые показал, что в стволе мозга можно найти точки, при раздражении которых у животного наступает сон.
Гесс назвал эти точки центрами сна. Позже Дж. Моруцци и сотрудники (1941) также обнаружили, что, раздражая некоторые участки ретикулярной формации заднего мозга, можно у животных вызвать в коре вместо десинхронизации синхронизацию электрических колебаний и соответственно перевести животное из бодрствующего состояния в пассивное, сонное. Поэтому можно думать, что в составе восходящих путей ретикулярной формации действительно существуют не только активирующие, но и инактивирующие подразделения, последние каким-то образом снижают возбудимость нейронов конечного мозга.
Важная роль в поддержании активности ретикулярной формации, чувствительной к различным циркулирующим в крови химическим веществам, принадлежит гуморальным факторам: катехоламинам, двуокиси углерода, холинэргическим веществам и т. д. Это обеспечивает включение ретикулярной формации в регулирование некоторых вегетативных функций. Кора больших полушарий, испытывающая тонические активирующие влияния со стороны ретикулярной формации, может активно изменять функциональное состояние ретикулярных образований (изменять скорость проведения возбуждения в ней, влиять на функционирование отдельных нейронов), т. е. контролировать, по выражению И. П. Павлова, «слепую силу» подкорки.
Ретикулярная формация получает импульсы из мозжечка, подкорковых ядер, лимбической системы, которые обеспечивают эмоционально-адаптивные поведенческие реакции, мотивационные формы поведения.
У животных подкорковые образования и лимбическая система имеют ведущее значение в выполнении жизненно важных потребностей организма для его выживания в окружающей среде.
Ретикулярной формации принадлежит важная роль в регуляции мышечного тонуса. Регуляция мышечного тонуса проводится по двум видам ретикулоспинальных путей. Быстро проводящий ретикулоспинальный путь регулирует быстрые движения; медленно проводящий ретикулоспинальный путь - медленные тонические движения.
Ретикулярная формация продолговатого мозга принимает участие в возникновении децеребрационной ригидности. При перерезке ствола мозга выше продолговатого мозга понижается активность нейронов, оказывающих тормозящее влияние на мотонейроны спинного мозга, что приводит к резкому повышению тонуса скелетной мускулатуры.
В ретикулярной формации ствола мозга находится множество нейронов, аксоны которых идут почти ко всем областям головного мозга (кроме неокортекса). В конце 1940-х годах Моруцци и Мэгоуном было обнаружено, что высокочастотное раздражение ретикулярной формации ствола мозга кошек приводит к их мгновенному пробуждению. Повреждение ретикулярной формации вызывает постоянный сон, перерезка же сенсорных трактов такого эффекта не дает.
В 1949 итальянские физиологи Моруцци и Мэгоун, исследуя биоэлектрическую активность мозга, установили, что раздражение ретикулярной формации ствола мозга изменяет медленные синхронные высоковольтные колебания, характерные для сна, на низкоамплитудную высокочастотную активность, характерную для бодрствования. Изменение электрической активности коры мозга сопровождается у животных внешними проявлениями пробуждения.
Ретикулярную формацию стали рассматривать как область головного мозга, участвующую в поддержании сна. Сон наступает, когда ее активность пассивна, либо под действием внешних факторов падает. Активация ретикулярной формации зависит от количества сенсорных импульсов, поступающих в нее, а так же от активности нисходящих волокон между передним мозгом и стволовыми структурами.
Однако позднее было установлено, что:
1. Во-первых: ретикулярная формация вызывает не только бодрствование, но и сон, что зависит от места наложения электродов при стимуляции ее электрическим раздражителем.
2. Во-вторых: нейронное состояние ретикулярной формации в бодрствующем состоянии и во время сна мало, чем отличается.
3. В-третьих: ретикулярная формация является не единственным центром бодрствования: они так же представлены и в медиальном таламусе, и в переднем гипоталамусе.
Ретикулярная формация - это продолговатая структура в стволе мозга. Она представляет собой важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной чувствительности. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепных нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных областей коры и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса.
Имеется также множество эфферентных связей нисходящие к спинному мозгу и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.
Большинство нейронов образует синапсы с двумя - тремя афферентами разного происхождения, такая полисенсорная конвергенция характерна для нейронов ретикулярной формации.
Другими их свойствами являются большие рецептивные поля поверхности тела, часто билатеральные, длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию (вследствие мультисинаптического проведения), слабая воспроизводимость реакции.
Функции ретикулярной формации изучены не полностью. Считается, что она участвует в следующих процессах: в регуляция уровня сознания путем воздействия на активность корковых нейронов, например, участие в цикле сон – бодрствование, в придании аффективно-эмоциональной окраски сенсорным стимулам, в том числе болевым сигналам, идущим по переднебоковому канатику, путем проведения афферентной информации к лимбической системе, в вегетативных регулирующих функциях, в том числе во многих жизненно важных рефлексах, при которых должны взаимно координироваться разные афферентные и эфферентные системы, в целенаправленных движениях в качестве важного компонента двигательных центров ствола мозга.
80 Функции вегетативной нервной системы
Вегетативным отделом нервной системы называется та часть единой нервной системы, которая регулирует обмен веществ, работу внутренних органов, сердца, кровеносных сосудов и желез внешней и внутренней секреции, гладкой мускулатуры. При этом следует иметь в виду, что функцию регулирования всей жизнедеятельности организма осуществляет центральная нервная система и особенно высший ее отдел — кора головного мозга.
Название «вегетативная» эта часть нервной системы получила в связи с тем, что она имеет отношение к работе тех органов, которые осуществляют функции, присущие и растениям (от лат. vegitas — растение), то есть дыхание, питание, выделение, размножение, обмен веществ. Кроме того, эту систему иногда не совсем удачно называют «автономной». Этим названием подчеркивается то, что хотя вегетативная нервная система и подчинена коре полушарий головного мозга, но в отличие от периферической нервной системы она не зависит от воли животного. Действительно, если движение тела находится во власти воли животного, то движение внутренних органов, работа желез совершаются независимо от его воли.
В основе функции вегетативной нервной системы также лежит рефлекторная дуга. Однако чувствительные звенья ее изучены еще недостаточно.
Рис. 292. Схема строения отрезка вегетативного отдела нервной системы в связи со спинным мозгом:— серое и белое мозговое вещество спинного мозга; 3 — двигательные волокна; 4 — вентральный корешок; 5 — преганглионар-ное волокно нейрона; 5 — белая соединительная ветвь; 7 - узел пограничного ствола; 8 — пограничный симпатический ствол; 9 — интрамуральные ганглии в стенке кишечника; 10 — латеральный столб серого мозгового вещества; // — чувствительные волокна; 12 — дорсальный корешок спинномозгового узла; 13 — смешанный спинномозговой нерв; 14 — серая соединительная ветвь; 15 — постганглионарное волокно н-ей-рона к сосудам; 16 — превертебральный ганглий; 17 — постганглнонарное волокно нейрона к внутренностям; X — вагус.
Вегетативный отдел нервной системы делится на две части — симпатическую и парасимпатическую. Каждый внутренний орган иннервируется и той и другой. Однако действуют они на орган часто различно. Если одна интенсифицирует работу органа, то другая, наоборот, тормозит ее. Благодаря такому их действию орган совершенно приспосабливается к запросам момента. Так, при увеличении количества грубых кормов усиливается перистальтика кишечника, при уменьшении их она ослабевает; при усилении освещенности зрачок сокращается, при затемнении расширяется и т.д. Только при сохранении обоих, казалось бы, исключающих друг друга воздействий орган работает нормально*.
В вегетативном отделе нервной системы (как симпатической, так и парасимпатической части) различают (рис. 292): 1) центры, находящиеся в различных частях центральной нервной системы и представляющие собой скоп ления тел нервных клеток; 2) преганглионарные волокна (4), являющиеся комплексом нейритов упомянутых выше нервных клеток; 3) ганглии (7), в которые вступают преганглионарные волокна и где они входят в синапти-ческую связь с дендритами клеток ганглия; 4) постганглионарные волокна (15, /7), являющиеся нейритами клеток ганглия и направляющиеся уже к иннервируемому органу; 5) нервные сплетения (рис. 293). Преганглионарные и постганглионарные волокна отличаются не только топографически, но и по строению. Преганглионарные волокна обычно покрыты миелиновой оболочкой и потому имеют белый цвет. Постганглионарные волокна лишены этой оболочки, серого цвета, медленно проводят возбуждение.
Дата добавления: 2019-11-25; просмотров: 195; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!