КЛАСС V. ОФИОЦИСТИИ (OPHIOC1STIA)
| Рис. 538. |
| Голотурия Synapta inherens (по Катрфажу) |
Небольшой по количеству видов ископаемый класс Ophiocistia интересен тем, что соединяет ряд характерных признаков молодых офиур, морских звезд и морских ежей.
|
|
Тело офиоцистий дисковидно, сплошь покрыто скелетными пластинками, ьез рук. Интересной особенностью офиоцистий было развитие нескольких пар очень крупных амбулакральных ножек, расположенных в каждом радиусе (рис.
| Рис. 539. Офиоцистия Eudadia jonsto-ni, вид сбоку (по Федотову): 1 — отверстия для амбулакральных ножек, 2 — амбулакральные ножки, 3—половые поры (?), 4 — мадрепоровая пластинка 547 |
539). Ножки часто имели правильный наружный скелет и служили для движения. Ротовое отверстие, лежащее в центре оральной стороны, было снабжено подвижным ротовым скелетом в виде пятилучевой пирамидки. Заднепроходное отверстие расположено аборально и прикрыто клапанной пирамидой. Мад-репоровая пластинка, сходная с таковой морских звезд, помещалась в одном из интеррадиусов. Офиоцистий ползали на оральной стороне
18*
тела подобно звездам, офиурам и ежам. Известны из силура и девона. Представители: Eucladia, Volchovia и др.
ПОДТИП ПЕЛЬМАТОЗОИ (PELMATOZOA)
Иглокожие, прикрепляющиеся стебельком или нижней (аборальной) стороной тела к субстрату, реже во взрослом состоянии ведущие свободный образ жизни. Тело мешковидное, шаровидное или в форме чашечки, покрытое скелетными пластинками. Рот и анальное отверстие лежат на стороне, обращенной прочь от дна (на оральной стороне). На этой же стороне тела открываются амбулакральная и половая системы. Амбулакральная система, вероятно, служит для дыхания. Пища собирается в рот по амбулакральным бороздкам.
|
|
|
КЛАСС I. МОРСКИЕ ЛИЛИИ (CRINOIDEA)
Морские лилии, наиболее древние среди современных иглокожих, ведут сидячий образ жизни или в течение всего существования, или в известный период онтогенетического развития. В настоящее время класс Crinoidea можно считать вымирающим, но в палеозойскую и мезозойскую эры лилии играли видную роль в морской фауне. Crinoidea — высший класс среди Pelmatozoa.
Строение и физиология. Морские лилии прикрепляются ко дну аборальной стороной, из центра которой отходит длинный стебелек (рис. 540); однако у некоторых современных лилий стебелек отсутствует (рис. 541), кроме самой верхней его части, которая входит в состав або-рального скелета тела. Тело морской лилии имеет вид чашечки, от ко-, торой отходят 5 рук. Руки при самом основании раздваиваются, так что кажется, будто их десять. У некоторых морских лилий руки могут и далее дихотомически разветвляться.
Стебелек состоит из ряда известковых члеников, подвижно соединенных друг с другом при помощи мышц. Некоторые из члеников стебелька снабжены подвижными членистыми отростками, усиками. Усики самых нижних члеников нередко служат для прикрепления животного в виде корней (рис. 540). У бесстебельчатых морских лилий на аборальном полюсе имеется центральная пластинка, несущая многочисленные усики (рис. 541), ими лилия цепляется за грунт.
|
|
|
Чашечка приблизительно коническая, причем вершина конуса переходит в стебелек, а основание обращено кверху. Аборальная сторона чашечки закрыта центральной пластинкой и 2—3 венчиками правильно расположенных пластинок, часть которых занимает радиальное, часть — интеррадиальное положение; каждый венчик образован 5 пластинками.
К верхним, радиальным пластинкам чашечки причленяются первые из так называемых брахиальных пластинок, т. е. пластинки рук. Каждая рука содержит на аборальной стороне ряд таких массивных брахиальных пластинок, составляющих скелетную ось; пластинки подвижно соединены при помощи мышц, вследствие чего руки могут изгибаться. Обрамляя с боков каждую ветвь руки, на ней сидят 2 ряда побочных веточек, или пиннул. По верхней, оральной стороне луча и всех его разветвлений, вплоть до пиннул включительно, проходит соответственным образом ветвящаяся амбулакральная бороздка, усаженная рядом амбулакральных щупалец.
|
|
|
Пищеварительная система. В центре оральной стороны чашечки помещается рот (рис. 542). Отходящий от него пищевод ведет в кишку, которая описывает широкую петлю, заворачивает кверху и идет к поро-
548
шице, лежащей в одном из интеррадиусов на оральной стороне чашечки (рис. 543). В кишку впадает несколько простых или разветвленных железистых придатков, называемых печеночными. Пищей лилиям служат мелкие планктонные организмы и небольшие частицы детрита.
Амбулакральная система состоит из околорЪтового кольца и 5 радиальных каналов, ветвящихся соответственно ветвлению лучей. От каналов и их ветвей берут начало побочные канальцы, входящие в 2 ряда амбулакральных щупалец, расположенных на оральной стороне лучей и пиннул. Щупальца лишены присосок и служат для осязания и дыхания.
|
|
С околоротовым кольцевым каналом связаны много (или пять) тон
ких каменистых канальцев, свешивающихся в полость тела и открываю
щихся в нее отверстием на свободном конце. Кроме того, поверхность ча
шечки пронизана сотнями так называемых водяных пор (см. рис. 542),
сообщающих целом с окружающей
животное водой. Совокупность пор
до известной степени отвечает
мадрепоровой пластинке других иг
локожих, i
|
|
|
А
Рис. 540. Ископаемая примитивная морская лилия Bothryocrinus decada-ctylus. Реконструкция (по Безеру): 1 — пиннулы, 2 — анальный конус, 3 — чашечка, 4 — руки. 5 — стебель, 6 — корневые усики
Рис. 541. Бесстебельчатая морская лилия Heliometra glacia-
lis (по Стрелкову):
1 — руки, 2 — пиннулы, 3 — усики,
4 — чашечка
| 549 |
Нервная система состоит из трех обособленных частей — оральной (эктоневральной), гипоневральной и аборальной (эндоневральной). От околоротового эктоневрального кольца отходят 5 радиальных нервов, тянущихся в наружном эпителии дна амбулакральных бороздок до конца рук и их разветвлений. Залегание этой системы в наружном эпителии есть признак примитивности кл. Crinoidea. Гипоневральная система так-
Рис. 542. Оральная сторона морской лилии Heliometra glacialis (no
Стрелкову):
/ — руки, 2 — первая пара пиннул. 3—анальный бугорок, 4—амбулакральные бороздки, 5 — рот, окаймленный папиллами, 6 — водяные поры, 7 — рудиментарные пластинки орального скелета
же представлена околоротовым кольцом и 5 парными нервными тяжами в руках (рис. 543). Аборальная система развита очень сильно и состоит из аборальной нервной массы, залегающей внутри особого пятикамерно-го синуса, расположенного в верхней пластинке стебелька. От нее идут 5 радиальных нервов, пронизывающих брахиальные пластинки рук и дающих ответвления в пиннулы. Специализированных органов чувств у морских лилий нет.
Особые дыхательная и выделительная системы отсутствуют.
Кровеносная система морских лилий состоит из околоротового кольца, представляющего сплетение кровеносных лакун. Оно называется губчатым органом и, возможно, выполняет роль лимфатической железы. От кольца отходят радиальные лакуны полового тяжа рук и пиннул (см. ниже). В стенках кишечника и чашечки также развиты кровеносные лакуны.
550
|
|
Перигемальная система развита очень слабо и представлена кольцом (иногда может отсутствовать) и 5 радиальными каналами в руках. Целом сильно редуцирован вследствие того, что он частично зарастает рыхлой тканью (целенхимой). Совершенно обособленный отдел целома представляет собой пятикамерный синус. Это выстланная перитонеальным эпителием полость, залегающая внутри центральной пластинки, лежащей на аборальном полюсе чашечки, и поделенная радиальными перегородками на 5 участков (рис. 543).
Половая система лилий своеобразно устроена. Crinoidea раздельнополы. От 5-камерного синуса кверху через целом чашечки поднимается губчатый лимфоид-
| Рис. 543. Общая анатомия морской лилии (из Никольса): U — околоротовое кольцо амбулакральной системы, 2 — околоротовое кольцо кровеносной системы, 3 — гипоневральное кольцо, 4 — осевой синус, 5 — водяная пора, 6 — осевой орган, 7 — кишечник, 8 — скелет чашечки, 9 — усик, 10 — абораль-ная нервная система в пятикамерном синусе, // — скелет руки, 12 — аборальный нервный тяж, 13 — перигемальное кольцо, 14 — кровеносный сосуд в руке, 15 — перигемальный сосуд в руке, 1€ — амбулакральный сосуд в руке, 17 — гипонев-ральный тяж в руке, 18 —анальный конус, 19 — рот |
ныи осевой орган, оральный конец которого образует половой столон. От столона в руки направляются 5 плотных клеточных половых тяжей, ветвящихся соответственно ветвлению рук. Концевые веточки тяжей заходят в пиннулы, становятся здесь полыми и превращаются в слепо замкнутые половые мешки. Клетки полового столона и его тяжей бесплодны; напротив, клетки стенок половых мешков внутри пин-нул развиваются в яйца или живчики, так что каждая пиннула содержит как бы особую половую железу. Выход половых продуктов из пиннул наружу с&вершает-ся через прорыв стенок пиннул на особо предназначенных для этого местах.
Палеонтология и систематика. Остатки представителей класса Crinoidea начинают встречаться с кембрия, причем некоторые отряды их из многих ископаемых ограничены отложениями палеозойской эры. Отложения мезозойской эры тоже содержат богатую фауну морских лилий. Ископаемые формы встречались, по-видимому, на различных глубинах и нередко достигали крупных размеров — со стебельком до 2 м длины. Известно более 300 ископаемых родов. Начиная с юрского периода морские лилии обнаруживают тенденцию отрываться от стебелька, и в срвременной фауне, относящейся к отряду Arliculata (членистые лилии), имеется всего 70 стебельчатых и около 600 бесстебельчатых лилий. Общее число видов класса Crinoidea (вместе с ископаемыми) — несколько тысяч. Из стебельчатых морских лилий в настоящее время сохранилось всего около десятка родов, причем большинство встречается лишь на больших глубинах. Одна небольшая форма, Rhizocrinus lafotensis, попадается в глубоких фиордах Норвегии.
Кроме того, насчитывается свыше десятка богатых видами родов бесстебельчатых лилий, среди которых наиболее распространена Heliometra (Средиземное море, Атлантический и Тихий океаны). У таких форм
| 551 |
Рис. 544. Carpoidea. A — Heckericystis (ордовик); Б — Rhipidocystis (ордовик):
/ — руки, 2 — чашечка, 3 — анальный конус, 4 — стебелек
(см. рис. 541) в молодости имеется стебелек, но затем он обламывается у вершины, так что последний членик стебелька со своим венчиком усиков остается при чашечке и образует ее замыкающую центральную пластинку аборального полюса. Не- liometra держится на грунте усиками центральной пластинки, т. е. сохраняет положение своих стебельчатых предков.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 251; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!