КЛАСС V. МОРСКИЕ БУТОНЫ (BLASTOIDEA)

Палеозойские, стебельчатые или, значительно реже, лишенные сте­белька Pelmatozoa с чашевидным телом, покрытым немногочисленными правильными пластинками. В центре оральной стороны лежал рот, от которого по телу шли 5 амбулакральных бороздок, прикрытых мелкими подвижными пластинками. По бокам бороздок располагалось большое количество членистых рук (рис. 547). Морские бутоны появились в ниж­нем силуре и вымерли в Перми. Представители: Blaslocrinus, Pentremi-tes, Cadaster, Orophocrinus и др.

Эмбриональное развитие jEchinodermata

Развитие иглокожих на начальных стадиях идет более или менее

 

554

Рис. 547. Blastoidea. Orophocrinus (карбон) (из Безера): / — руки, 2 —чашечка с пластинками, 3 — стебель

Рис. 548. Дробление яйца морского ежа Strongylocentrotus (по Давыдову). А — яйцо до начала дробления; Б — стадия четырех бластомеров; В — ста­дия восьми бластомеров; Г — стадия шестнадцати бластомеров; Д — блас­тула; Е — полярная иммиграция мезенхимы; Ж — гаструла: / — мезенхима

сходно у различных классов и всегда характеризуется сложным мета­морфозом с билатеральной личиночной стадией.

7

Рис. 549. Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное   образование целома (по Мечникову): / — зачаток каменистого канала, 2 — правый целомиче-ский мешок, 3 — кишечник личинки, 4 — клетки мезен­химы

Дробление яйца (рис. 548) полное, радиального типа, чаще равно­мерное, но у морских ежей неравномерное, что связано с рано проявляю­щейся детерминацией. В данном случае уже на стадии 16 клеток можно различить 8 бластомеров средней величины, дающих впоследствии экто­дерму животного, 4 круп­ных энтодермальных бла-стомера и 4 маленькие клетки, дающие мезенхи­му, т. е. соединительную ткань развивающейся ли­чинки. Дробление у всех иглокожих приводит к об­разованию покрытой жгу­тиками типичной бласту­лы. На нижнем полюсе последней образуется глу­бокое впячивание — зача­ток энтодермальной сред­ней кишки, и бластула превращается в гаструлу. Бластопор лежит на зад­нем конце личинки. Тре­тий пласт — мезодерма — формируется из двух за­чатков. Во-первых, произ­водные мелких клеток уже

в самом начале образования гастрального впячивания отделяются от прочих клеток, уходят в бластоцель и дают там рыхлое скопление кле­ток личиночной мезенхимы. Основная же часть мезодермы взрослого животного берет начало от энтодермальной средней кишки гаструлы (рис. 549). От слепого верхнего конца кишечника отшнуровывается часть в виде самостоятельного замкнутого пузырька — зачатка целома.

555

Рис. 550. Личинки иглокожих. А — диплеврула; Б — аурикулярия го­лотурий; В —бипиннария морской звезды; Г —брахиолярия морской звезды с формирующейся маленькой звездочкой; Д — эхиноплутеус

морского ежа:

1 — ресничный шнур, 2 — рот, 3 — анус, 4 — брахиоли, 5 — маленькая звездоч­ка, 6 — руки

Он делится затем на два целомических мешочка, которые ложатся по сторонам кишечника. Такой способ образования целома — отделение его от кишечника — называется энтероцельным. Между тем зачаток кишеч­ника нагибается слепым передним концом в одну сторону, которая и определяется как брюшная; навстречу ему на поверхности тела гастру-лы образуется впячивание эктодермы — зачаток передней кишки. Это впячивание сливается с загибом средней кишки. Так образуется полный кишечник. Бластопор превращается у иглокожих в порошицу (или пос­ледняя возникает на его месте), а рот образуется, как вы видели, из от­дельного вторичного впячивания — признак принадлежности к группе Deuterostomia.

Далее происходит смещение порошицы на брюшную сторону, и ли­чинка становится вполне билатерально симметричной, с выпуклой спин­ной и седловидно вдавленной брюшной стороной. Реснички сохраняются только на валике, окружающем рот, образуя околоротовой венчик (мер­цательный шнур). Такая общая для большинства Echinodermata стадия называется диплеврулой (рис. 550, А). У разных классов диплеврула испытывает неодинаковые изменения, особенно резко проявляющиеся в видоизменении внешней формы тела и расположении околоротового мерцательного шнура.

Меньше всего изменяется форма диплеврулы у голотурий, где пос­ледняя превращается в так называемую аурикулярию. Тело аурикуля-

рии овальное, рот лежит в глубине брюш­ного вдавления, сплошной, цельный мер­цательный шнур огибает вдавление, об­разуя выросты вперед и назад и много­численные изгибы по направлению к спинной стороне.

Точно так же один ресничный шнур у личинок морских ежей и офиур, 'которые столь сходны, что обозначаются общим термином плутеус (рис. 550). Мерцатель­ный шнур у плутеуса окаймляет края 4 пар длинных рук, направленных вперед. Каждая рука имеет скелет в виде извест­ковой иголочки, залегающей по ее оси. Руки увеличивают размер, а отсюда и двигательную силу одевающего их рес­ничного шнура, помогая личинке дер­жаться в планктоне и не тонуть.

Рис. 551. Схема развития целома у личинки иглокожих: А — Г — пос- ледовательные стадии (из Доге- ля): / — рот, 2 — анус, 3 — стенка тела, 4 — клетки мезенхимы в первичной поло­сти тела, 5, 6 — передний и задний от­делы зачатков целома, 7 — поровый канал, 8 — обособление средних отде­лов целома путем отшнуровывания от передних, 9 — зачаток каменистого ка­нала, 10 — превращение левого средне­го целома, гидроцеля, в кольце амбу­лакральной системы, правый передний и средний зачатки целома отстают в развитии и редуцируются

У личинки морских звезд, бипиннарии (рис. 550), околоротовой венчик пере­шнуровывается на два замыкающихся в кольца участка — преоральный и более развитой посторальный. На более позд­них стадиях ресничный шнур бипиннарии образует сложные боковые загибы, на переднем конце тела вырастают три осо­бых отростка — брахиоли, иногда не сов­сем точно называемые «руками», и би-пиннария становится брахиолярией.

Как видно из описаний, личинки всех Echinodermata сначала вполне билате­ральны. Закладка дефинитивного 5-луче-вого строения начинается с образо-

556

 

01 СЛ

Рис. 552. Личинка и метаморфоз офиур (по Иванову). Л—личинка офиоплутеус со спинной стороны: Д —

развитие молодой офнуры в плутеусе:

/ — просвечивающий рот, 2 — ресничный шнур, 3 — передняя кишка, 4 — целомы, 5 — задняя кишка, 6 — средняя кишка, 7 — скелет, 8—11 — руки, 12 — руки личинки, 13 — тело молодой офиуры, 14 — закладывающиеся скелетные пластинки,

/5 — амбулакоальные щупальца

вания амбулакральной системы (рис. 551), чему предшествуют дальнейшие изменения целомических мешков. Именно каждый из них перешнуровывается в двух местах, давая справа и слева от кишеч­ника уже три пары целомических мешков, свидетельствующих о трехсег-ментном (олигомерном) плане строения личинки. Оба задних (третьих) мешка преобразуются в целом взрослого животного. Первый и второй правые мешки чаще всего бывают недоразвитыми, и основные измене­ния, следовательно, претерпевают 2 левых передних целомических меш­ка, между которыми остается связь в виде канальца, превращающегося в дальнейшем в каменистый канал амбулакральной системы. При этом первый целомический мешок получает сообщение с наружной средой особым канальцем с отверстием — будущим мадрепоритом; сам же пер­вый целомический мешок входит позже в состав осевого органа взросло­го иглокожего. По мере метаморфоза средний левый целомический ме­шок, называемый теперь гидроцелем, т. е. зачаток всей амбулакральной системы, вытягивается и охватывает переднюю кишку личинки сначала в виде подковы с 5 слепыми выростами, а затем подкова смыкается в околоротовое кольцо; слепые выросты вытягиваются и дают начало радиальным амбулакральным каналам. Следовательно, всю амбулак­ральную систему можно толковать как видоизмененный целомический мешок, а каменистый канал — как целомодукт этого мешка, приобрет­ший новую функцию.

За счет целомических мешков личинки образуется также псевдоге-мальная система взрослых иглокожих.

В дальнейшем метаморфоз личинки у различных классов варьирует. У голотурий извилистые выступы тела сглаживаются, ресничное кольцо распадется на 5 колец. Получающаяся бочонковидная личинка, опоя­санная кольцами, словно обручами, называется куколкой. Амбулакраль­ное кольцо ее дает 5 выпячиваний вперед, об­разующих первые околоротовые щупальца, и 5 выростов назад — зачатки радиальных кана­лов. Куколка падает на дно, теряет реснички, ложится на одну сторону и переходит к пол­зающему образу жизни, развивая амбула­кральные ножки, и личинка целиком превра­щается в молодую голотурию.

У морских ежей и офиур (рис. 552) взрос­лое животное образуется за счет центральной области тела личинки, остальная часть кото­рого, подобно пилидию немертин (с. 206), не принимает участия в развитии и погибает. На левой стороне плутеуса образуется глубокое впячивание эктодермы. На самом его дне экто­дерма утолщается, превращаясь в зародыше­вый диск будущего животного.

Рис. 533. Личинка морской лилии Antedon rosacea (из Коршельта и Гейдера): I — передний ресничный поясок, прерванный на брюшной сторо­не, 2 — сплошные ресничные по­яски, 3 — скелетные пластинки. 4 — преддверие, 5 — прикрепи­тельная ямка

Гидроцель располагается под диском и да­ет в него 5 выпячиваний, из которых образу­ются первые ножки ежа. Заложившееся моло­дое животное выпячивается наружу, руки и скелет личинки отваливаются, и молодой еж (офиура) опускается на дно. По такому же образцу, но с некоторыми изменениями, идет развитие и морских звезд.

Развитие морских лилий (рис. 553; 554) хорошо известно лишь для бесстебельчатых

558

 

форм. Из яйца выходит личинка, похожая на бочонковидную стадию голотурий (куколку), но с теменным султаном ресниц и без рта и порошицы. После периода свободноплавающей жизни она прикрепляется ко дну передним концом. Последний утончается и пре­вращается в стебелек, тогда как свободный (бывший задний) конец личинки булавовидно надувается и принимает форму чашечки. В мезо­дерме стебелька и чашечки закладываются скелетные пластинки. Сидя­чая стадия личинки называется пентакринусовой вследствие сходства со стебельчатыми лилиями рода Pentacrinus.

По краям чашечки вырастают выпячивания, преобразующиеся в руки. К этому времени личинка отламывается от стебелька так, что верх­ний членик стебелька становится центральной пластинкой (от нее вы­растают усики) на аборальной стороне чашечки. Этим метаморфоз за­канчивается.

 

559

Рис. 554. Пентакринусовая личинка бесстебельчатой морской лилии Heliomet- ra glacialis. А — молодая стадия; Б — поздняя стадия (по Иванову):

/, 2 —основные членики руки, 3 — оральная пластинка. 4 — радиальная пластинка, S — базальная пластинка, 6 — стебелек, 7 — усики, 8 — центральная пластинка, 9 — руки с

Титулами

Филогения типа Echinodermata

Образование ануса на месте бластопора, вторичная закладка рта, энтероцельное происхождение мезодермы и трехсегментная личинка заставляют отнести тип Echinodermata к группе Deuterostomia. При этим строение взрослых Echinodermata настолько своеобразно, что не под­дается непосредственному сравнению с организацией других беспозво­ночных. Однако общая для всех иглокожих личинка диплеврула дает представление об основных чертах предка Echinodermata. Это было билатерально симметричное свободноподвижное олигомерное живот­ное с тремя парами целомических мешков. Ротовое отверстие распола­галось на брюшной стороне ближе к переднему концу, анальное — бли­же к заднему концу. От этого гипотетического организма произошли не только низшие иглокожие, но, вероятно, он был общим предком всех вторичноротых. В пользу такого вывода говорят следующие факты. У представителей типов Hemichordata и Pogonophora во взрослом состо­янии сохраняется древний олигомерный трехсегментный состав тела (см. рис. 557, 563). Личинки некоторых гемихордовых очень близки к диплевруле иглокожих и тоже обнаруживают расчленение целома на три сегмента (с. 565). Наконец, даже у типа Chordata, именно у ланцет­ника (подтип Бесчерепные — Acrania), имеется зародышевая стадия, когда закладываются всего три первичных сегмента (сегментация взрос­лого животного есть результат вторичного расчленения задней . пары целомов).

Появление первых иглокожих было связано с переходом их' билате­рального свободноподвижного предка к сидячему образу жизни, что привело к приобретению им радиальной симметрии.

О том, какие изменения организации произошли при этом, можно судить, сравнивая метаморфоз личинки у представителей разных клас­сов иглокожих. По-видимому, прикрепление предка к субстрату произо­шло предротовым участком тела. Вследствие этого рот сместился на ко­нец тела, обращенный прочь от субстрата, который стал оральным по­люсом, и кишка приняла петлеобразный вид. Целомические мешки также испытали очень сильные перемещения и изменения, и в результате билатеральная симметрия заменилась асимметричным расположением органов. В коже развились защитные известковые пластинки скелета. Так, по-видимому, возникла организация, характерная для Carpoidea. Низшие Cystoidea еще тесно связаны с карпоидеями. Действительно, примитивные шаровики, например нижнесилурийский Aristocystis, обла­дали полной асимметрией. На оральном полюсе у них располагались в центре рот и в стороне от него и асимметрично — анус, половое и мадре-поровое отверстия.

У высших представителей класса Cystoidea как приспособление сидя­чего животного к собиранию пищевых частиц из толщи воды вокруг рта сформировались радиальные ресничные амбулакральные бороздки. Сначала число их не было определенным, но затем, в результате естест­венного отбора, установился определенный, по-видимому, наиболее вы­годный тип расположения 5 бороздок. У многих шаровиков эти расхо­дящиеся от рта бороздки были единственным проявлением радиальной симметрии, остальные органы сохраняли асимметричное расположение. Позднее произошло упорядочение расположения тех скелетных пласти­нок, по которым проходили бороздки, и они образовали пять правиль­ных двойных рядов. Дальнейшие эволюционные изменения заключались в постепенном включении в радиальную симметрию все новых и новых систем органов. На дне ресничных бороздок развились радиальные нер-

560

вы, под ними расположились амбулакральные радиальные каналы и кровеносные сосуды и т. д. В результате установилась достаточно пол­ная пятилучевая симметрия ¹. В последнюю очередь радиальное строе­ние приобрели пищеварительная и половая системы. Среди современных иглокожих, у морских лилий, морских ежей и голотурий кишечник еще сохраняет трубчатую форму.

Вероятно, от класса Cystoidea произошли остальные классы Pelma-tozoa. У класса Blastoidea закрепилась пятилучевая симметрия, и их эволюция завершилась слепо мощным развитием членистых придатков (брахиолей и даже рук). Непосредственная связь класса Crynoidea с классом Cystoidea устанавливается с трудом, однако в пользу этого го­ворит существование среди морских лилий безруких форм (произошла редукция рук), похожих на цистоидей, — проявляется атавизм, вторич­ный возврат к предковым формам.

Для понимания происхождения подтипа Eleutherozoa важное значе­ние имеет класс Edrioasteroidea (настолько близкий к кл. Cystoidea, что поначалу их включали в этот класс), особенно его свободноподвижные представители, тесно примыкающие к классу Ophiocystia, в свою очередь сочетающему особенности морских звезд, офиур и морских ежей (хотя в вопросе происхождения последних ясности меньше).

Голотурии, сохранившие ряд очень примитивных особенностей (рас­положение мадрепоровой пластинки и полового отверстия на оральном полюсе, наличие одной половой железы, трубчатый кишечник), стоят несколько особняком от остальных классов подтипа Eleutherozoa и, ве­роятно, ведут свое происхождение непосредственно от класса Cystoidea.

Будучи малоподвижными животными, морские звезды, офиуры и морские ежи, несмотря на ползающий образ жизни, полностью сохра­нили радиальную симметрию, унаследованную от сидячих предков. Однако у части ежей (неправильные ежи — подкл. Irregularia) роющий образ жизни привел к выработке вторичной билатериальной симметрии (с. 542), которая накладывается на более древнюю — радиальную сим­метрию.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 182; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!