ТИП ИГЛОКОЖИЕ (ECHINODERMATA)

Иглокожие — обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька (рис. 514).

Тип Echinociermata характеризуется следующими признаками.

1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными жи­вотными.

 

Рис. 514. Схема строения различных классов иглокожих. А — цистоидеи; Б — бластоидеи; В — морские лилии; Г — эдриоастероидеи; Д — голотурии; Е —

морские звезды; Ж — офиуры; 3 — морские ежи:

7 — руки, 2 — рот, 3— анус, 4 — кишечник, 5 — амбулакральная система, 6 — мадрепоровая пластинка, 7 — полиевы пузыри, 8—амбулакральные ножки, 9 — щупальца, 70 — иглы.

il — водное легкое

522

 

2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.

3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме). Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует счи­тать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.

4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.

5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятив­шихся внутрь.

6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплев-рула, испытывающая сложный метаморфоз.

Тип Echinodermata делится на несколько классов, группирующихся в два подтипа: Пельматозои (Pelmatozoa) и Элеутерозои (Eleutherozoa). К первому подтипу относятся ископаемые классы: карпоидеи (Сагро-idea), шаровики (Cystoidea), морские бутоны (Blastoidea), эдриоастеро-идеи (Edrioasteroidea) и современный класс — морские лилии (Cri-noidea). Ко второму подтипу — классы морские звезды (Asteroidea), сфиуры (Ophiuroidea), офиоцистии (Ophiocistia — ископаемая группа), морские ежи (Echinoidea) и голотурии (Holothuroidea).

Мы рассмотрим преимущественно современные классы и по сообра­жениям удобства начнем с Eleutherozoa,

ПОДТИП ЭЛЕУТЕРОЗОИ (ELEUTHEROZOA)

Высшие свободноподвижные иглокожие. Тело звездообразной, шаро­видной или червеобразной формы. Скелет обычно в виде панциря, но может более или менее редуцироваться. Ротовое и анальное отверстия находятся на противоположных полюсах тела. Амбулакральная система обычно служит для движения.

КЛАСС I. МОРСКИЕ ЗВЕЗДЫ (ASTEROIDEA)

Морские звезды встречаются на разных глубинах; одни виды живут на глубинах в тысячи метров, другие у самых берегов, оставаясь иногда во время отлива по нескольку часов без воды. Звезды во многих отно­шениях выносливы, но (подобно другим иглокожим) крайне чувствитель­ны к степени солености воды, нуждаясь в воде нормальной океанической солености (около 3%). Поэтому они отсутствуют в Черном и Балтийском морях.

Звезды могут достигать больших размеров, до 70 см и более от конца одного луча до конца луча, ему противоположного; нередко ярко и пест­ро окрашены. Число видов — более 1700.

Строение и физиология. Тело морских звезд имеет вид пятилучевой звезды (рис. 515), в которой различают центральный диск и пять лучей, или рук. Однако встречаются звезды, имеющие больше пяти лучей: с шестью (Hexaster) или же с девятью, одиннадцатью, тринадцатью лучами и более. Особенно большое число лучей (более 30) имеют звезды из семейства Brisingidae.

Для удобства ориентировки в теле иглокожих различают, во-первых, линии, идущие от центра к концу лучей, называемые радиусами или

523

радиальными линиями; во-вторых, линии, заканчивающиеся на краю диска между соседними лучами, которые обозначаются как интеррадиу­сы или интеррадиальные линии.

Тело звезды сплющено по направлению оси симметрии. В центре од­ной из плоских сторон помещается рот (оральная сторона), в центре другой — порошица (аборальная сторона). Животное ползает по дну ртом книзу. Ползание совершается при помощи особых отростков, ам-

Рис. 515. Морские звезды. А— Asterias rubens; Б — Crossaster рар- posus; В — Ceratomaster granularis (из Аверинцева)

булакральных ножек, расположенных на дне амбулакральной борозды на нижней (оральной) стороне каждого луча.

Стенка тела состоит из однослойного обычно ресничного эпителия и слоя подстилающей его соединительной ткани; под соединительной тканью залегает перитонеальныи эпителий, ограничивающий вторичную полость тела, или целом, в котором помещаются все внутренности.

Целом иглокожих состоит из нескольких самостоятельно заклады­вающихся у личинки участков, которые испытывают различные измене­ния и служат для образования нескольких систем полостей.

В подкожной соединительной ткани развивается известковый скелет сначала в виде микроскопических телец, которые позднее сливаются в более крупные и правильно расположенные пластинки. Скелет сильнее развит на ротовой, оральной, стороне тела. В каждом луче имеются два ряда амбулакральных пластинок, которые соединены между собой по­парно и прикрывают, наподобие двускатной кровли, амбулакральную борозду ротовой (оральной) стороны. Соседние пары амбулакральных пластинок соединены подвижно при помощи мышц. Кнаружи от амбу­лакральных с каждой стороны луча имеется по ряду адамбулакральных пластинок, а над последними, на боковой стороне луча, по 1—2 ряда краевых, или маргинальных, пластинок (рис. 516, 517).

Скелет аборальной стороны представлен большей частью лишь мно­гочисленными узкими известковыми перекладинами. Среди них в одном

524

из интеррадиусов диска выделяется довольно крупная, иногда иначе ок­рашенная, чем остальной диск, мадрепоровая пластинка, пронизанная многочисленными мелкими отверстиями. От поверхности скелетных пла­стинок отходят шипы, небольшие известковые иглы и т. д. У некоторых звезд короткие изогнутые известковые иглы могут соединяться наподо­бие двух половин ножниц и образовывать так называемые педицелля-рии. Педицеллярии раскрываются и захлопываются при помощи систе­мы особых мышц. Все мышцы у иглокожих гладкие.

Пищеварительная система начинается в центре оральной стороны диска ртом, который окружен мягкой кольцевой губой (см. рис. 519). Особые органы захвата и размельчения пищи отсутствуют. Рот сообща­ется при помощи короткого пищевода с большим складчатым метко-видным желудком, занимающим внутренность диска. Желудок пере­ходит в короткую и узкую заднюю кишку (часто с особой ректальной железкой), открывающуюся в центре аборальной стороны диска. У неко-

10

 

525

Рис.- 516. Схематический поперечный разрез через луч морской звезды (А) (из Седжвика), через радиус правильного ежа (Б) и через луч офиуры (В)

(из Ганштрема):

/ — гипоневральный ствол, 2 — радиальный амбулакральный канал, 3 — радиальная кро­веносная лакуна, 4 — радиальный эктоневральный тяж, 5 — перигемальный канал, 6 —-амбулакральная ножка, 7 — половое отверстие. 8 — кожная жабра. 9— печеночные меш­ки, 10—маргинальные пластинки, 11 — аборальный нервный тяж, 12 — гонада, IX— ам­пула, 14 — амбулакральная пластинка, 15 — целом, 16 — брюшной щиток, 17 —- эпинев-ральный канал, 18 — боковой щиток, 19 — спинной щиток. 20 — мышцы между позвон­ками (офиуры), 21 — позвонок (офиуры)

12

 

 

Рис. 518. Тройная нервная система морской

звезды: '-эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3-або-

Ральная

526

торых звезд порошица отсутст­вует и задняя кишка замкнута слепо. От желудка в цсломы лу­чей отходят 5 пар длинных сле­пых выпячиваний, усаженных бо­ковыми выростами. Это печеноч­ные мешки, в изобилии выделяю­щие пищеварительный сок. Звез­ды—большие хищницы. Они пи­таются различными беспозвоноч­ными, но главным образом напа­дают на малоподвижные формы например на двустворчатых мол­люсков, морских ежей и т п Мелкую добычу звезды глотают целиком, а для овладения круп-

13

 

527

Рис. 519. Вскрытая морская звезда Asterias rubens (по Иванову):

/ — амбулакральные пластинки, 2 — маргинальные пластинки, 3 — печеночные мешки, 4 — гонады, 5 — оральный отдел желудка, 6 — аборальный отдел желудка, 7 — рек­тальные железы, 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверстием, 9 — каме­нистый канал, 10 — мускулы-ретракторы желудка, // — участок кожи с мадрепоро-вой пластинкой, 12 — стенка осевого синуса, 13 — половой столон, 14 — половой про­ток, 13 — задняя кишка

ной выворачивают через рот желудок и облекают им добычу; перевари­вание последней идет, таким образом, вне тела хищника. Собираясь на устричных отмелях, звезды истребляют большие количества этих мол­люсков.

Нервная система примитивна (рис. 516, 517, 518). Она залегает поч­ти целиком в наружном эпителии. Главная часть центральной нервной

 

Рис. 520. Схема амбулакральной (А) (из Кестнера) и кровеносной системы морской звезды (5)  (но Людвигу):

/ — мадрспоровая пластинка. 2 — каменистый канал, 3 — осевой синус, 4 — оральное кольцо амбулакральной системы. 5 — радиальный амбулакральный канал, 6 — ампулы амбулакральных ножек, 7 — оральное перигемальное кольцо, 8 — половой столон, 9 — аборальное кольцо, 10 — ветвь к половым железам, It — ветви к кишечнику, 12 — осевой орган, 13 — оральное кольцо, 14 — радиальные каналы

системы состоит из околоротового эпителиального утолщения, или нерв­ного кольца, и из отходящих от него пяти ' радиальных нервов, распо­лагающихся на дне амбулакральной борозды. Нервы доходят до конца лучей. Глубже, под этой поверхностной нервной системой, в каждом лу­че проходит еще двойной, более слабый глубокий радиальный нерв. Кроме того, в перитонеальном эпителии аборальной стороны диска за­легает слабо развитое аборальное нервное кольцо, посылающее от себя 5 нервов по аборальной стороне лучей. Таким образом, звезды имеют од­ну поверхностную — эктоневральную (оральную) систему, которая счи­тается главной, и две глубокие — гипоневральную и аборальную.

Поверхностная нервная система имеет преимущественно чувствитель­ный характер, тогда как обе глубокие — преимущественно двигательный характер. Околоротовое кольцо является координирующим центром, уп­равляющим движениями всех лучей.

¹ Если животное имеет больше пяти лучей, то от нервного кольца отходит не 5 нервов, а больше (соответствует количеству лучей). Это относится и к другим органам и образованиям лучей.

528

Органы чувств. Органами осязания служат амбулакральные ножки, а также пять коротких щупалец на концах лучей. У основания щупалец лежит по глазку; глазки устроены просто, по типу глазных ямок и спо­собны определять только степень яркости света. Asteroidea, по-видимо­му, обладают чувством обоняния: они ползут в аквариуме за перемещае­мым куском мяса и после искусственного удаления глаз.

Амбулакральная система. Движение происходит при помощи амбу­лакральной системы (рис. 520)—системы каналов, наполненных водя­нистой жидкостью. Она начинается на аборальной стороне диска мад-репоровой пластинкой. Поры пластинки ведут в особый каменистый ка­нал, стенки которого содержат известь. Канал спускается к оральной стороне тела и здесь впадает в околоротовой кольцевой канал, залегаю­щий под желудком. От кольцевого канала берут начало пять радиаль­ных амбулакральных каналов, дающих боковые веточки. Каждая веточ­ка посылает к оральной стороне каналец ножки, который проходит между амбулакральными пластинками в одну из ножек, а внутрь тела отдает небольшую полую ампулу. Амбулакральные ножки—полые, очень растяжимые мускулистые выросты, снабженные на свободном конце ма­ленькой, присоской. Ножки сидят в 2 или 4 ряда на дне амбулакральных борозд лучей. Движение осуществляется следующим способом. Жид­кость амбулакральной системы вгоняется в радиальный канал луча, расположенного по направлению движения звезды. Из канала жидкость поступает в ампулы и при их сокращении перегоняется в ножки, кото­рые вследствие этого сильно вытягиваются по направлению движения. Вытянувшиеся ножки пристают присосками к субстрату. Затем муску­латура ножек сокращается, жидкость из ножек выталкивается в соот­ветствующие ампулы, а сами ножки сильно укорачиваются. В резуль­тате животное несколько подтягивается на присосавшихся ножках по направлению движения. Далее ножки отцепляются от субстрата, сокра­щением ампул в них вновь вгоняется жидкость, они вытягиваются в сторону движения, снова присасываются ко дну и т. д. Возможно дви­жение и на прямых напряженных ножках, как на ходулях.

Жидкость амбулакральной системы содержит, лишь ничтожное ко­личество белков и по составу близка к морской воде. Вода фильтруется через поры мадрепоровой пластинки, поступает внутрь через каменистый канал, ресничный эпителий которого мерцает по направлению внутрь те­ла. Для хранения запасов жидкости у многих звезд имеются на амбу­лакральном кольце, в интеррадиусах мешковидные выпячивания, полие-вы пузыри.

Скорость движения морских звезд (так же, как и других иглокожих) невелика: морская звезда проползает не более 5—8 см в минуту.

Органы дыхания. Амбулакральная система играет некоторую роль и в дыхании звезд, но главными органами дыхания служат кожные жаб­ры. Это короткие тонкостенные выпячивания стенки тела, в которые за­ходит продолжение целома. Они имеются главным образом на абораль­ной стороне животного, а также по бокам амбулакральной борозды.

Через стенки жабр кислород, растворенный в морской воде, диффун­дирует в целомическую жидкость. Последняя прозрачна, бесцветна и со­держит многочисленные амебоидные клетки.

Перигемальная, или псевдогемальная, система. От общего целома, содержащего внутренности, обособляется участок, дающий продолжения в лучи. Это так называемая перигемальная система каналов. Она обра­зует околоротовое кольцо, залегающее между нервным и амбулакраль­ным. От кольца отходят радиальные перигемальные каналы, каждый из которых поделен надвое продольной вертикальной перегородкой. Пе-

529

ригемальная система содержит ту же жидкость, что и целом. Она со­провождает нервную систему и, вероятно, служит специально для пита­ния нервных тканей и для предохранения их от сдавливания: нервная система подстилается не плотными частями, а омывается перигемаль-ной жидкостью.

Кровеносная система. Внутри перегородки, залегающей в периге-мальных каналах, помещаются лакуны кровеносной системы. Они объ­единяются околоротовым кольцом. Кроме того, имеется и аборальное кровеносное кольцо, связанное посредством так называемого осевого ор­гана (с. 531) с околоротовым (рис. 521).

В отличие от перигемальной системы, выстланной перитонеальным эпителием, кровеносная система представляет собой систему просветов в соединительной ткани (лакун), лишенных собственной эпителиальной выстилки. Жидкость накапливается главным образом за счет поступле­ния из стенки кишечника питательных веществ в располагающиеся здесь лакуны. Таким образом она соответствует не столько крови, сколько лимфе высших позвоночных, т. е. разносит по телу питательные ве­щества.

Рис. 521, Строение осепого комплекса морской звезды. Верти­кальный разрез через интеррадиус (по Стрелкову);

/ — мядрепоровая пластинка, 2 — ампула, 3 — левый осевой синус, 4 — оральный отдел осевого органа, 5 — каменистый канал, 6 — кольцевой сосуд амбулакральной системы, 7 — наружное перигемальнос кольцо, 8 — кольцо гипоневральной системы, 9 — кольцо эктоневральной систе­мы, 10 — кольцевой оральный кровеносный сосуд, // — септа, 12 — внут­реннее перигемальное кольцо, 13 — стенка желудка, 14 — правый осе­вой синус, 15— аборальный отдел осевого органа, 16— аборальный кровеносный сосуд, 17 — половой тяж, 18 — половой синус, 19 — стенка

тела

530

Выделение. Специальные органы выделения отсутствуют. Значитель­ная часть образующихся в теле продуктов обмена веществ выводится наружу при помощи амебоидных клеток, рассеянных в жидкости, на­полняющей все полости тела. При впрыскивании в целом мелко растер­той туши амебоциты нагружаются зернами краски и выходят из тела через его покровы. При этом они избирают наиболее тонкие участки стенки тела, а именно кожные жабры; через них выходят целые скопле­ния амебоидных клеток, нагруженных тушью и нормальными продукта­ми выделения. Часть экскретов прямо откладывается в коже и других тканях в виде скоплений желтых зерен и т. п. Запас амебоидных клеток в организме необходимо постоянно пополнять. Для этой цели служат осо­бые лимфатические органы: тидемановы железы и осевой орган (рис. 521). Тидемановы железы имеют вид небольших телец, располо­женных парами на околоротовом амбулакральном кольцевом канале по бокам полиевых пузырей и каменистого канала. Осевой орган прилегает к каменистому каналу в виде продолговатого мешка, состоящего из губ­чатой ткани (видоизмененная кровеносная лакуна): в ячеях губчатой ткани лежат многочисленные округлые клетки, активно делящиеся и производящие таким способом новые амебоциты.

Осевой комплекс органов. Осевой орган вместе с каменистым кана­лом и целомическими образованиями, также проходящими по верти­кальной (т. е. орально-аборалыюй) оси диска морских взезд, слагаются в осевой комплекс органов (рис. 521).

Главные составные части комплекса — участки разных систем орга­нов: 1) каменистый канал и мадрепоровая пластинка амбулакральной системы; 2) осевой орган с залегающими в нем полостями кровеносной системы; 3) два обособленных участка целома — левый и правый осевые синусы: левый отходит от околоротового кольца, правый располагает­ся аборально (он способен ритмически со­кращаться — пульсировать — и этим содей­ствовать продвижению жидкости в крове­носных сосудах осевого комплекса); 4) по­ловой синус (или участок целома, содержа­щий половой тяж—половой столон), со­стоящий из развивающихся половых клеток. Тяж начинается от осевого комплекса на аборалыюм полюсе и, разрастаясь, дает начало зачаткам половых желез; в половом тяже половые клетки не достигают оконча­тельного развития.

Половая система устроена просто (см. рис. 519). Asteroidea раздельнополы. Поло- ^Рис; ⁵²²- Регенерация у мор-

ской звезды Linckia (из Кор-шельта)

¹                                                '                                                                                 *                                                                                                                                                       ГЧ,'П1,ГОП£1ОП1-1/Г»1/¹»1/ТГ/Т.ТОК1~1«_

вые железы имеют вид ветвистых грозде­видных мешочков, залегающих попарно в основании лучей и открывающихся наружу

при помощи коротких каналов между лучами. Половые продукты выво­дятся в окружающую воду, где и происходит оплодотворение¹.

Морские звезды обладают высокоразвитой способностью к регенера­ции. На месте оторванного луча вырастает новый. Отрезанный луч не­которых звезд способен восстановить на поврежденном конце новую звезду. У некоторых звезд (Linckia) процесс распадения животного на

531

Подробнее эмбриональное развитие иглокожих приведено на с. 554.

отдельные лучи и последующей регенерации совершается самопроиз­вольно, так что способность к регенерации приводит к бесполому раз­множению (рис. 522).

Классификация и распространение. Класс Asteroidea, включающий 3 отряда, имеет практически всесветное распространение. Морские звезды заселяют все участки Мирового океана с нормальной океаниче­ской соленостью, но особенно богато они представлены в тропических во­дах: в прибрежных зонах, на отмелях и банках, на коралловых рифах и т. п. Именно здесь главным образом встречаются представители отр. Phanerozonia, для которых характерно наличие сильно развитого ске­лета — краевые пластинки образуют сплошную жесткую окантовку, окаймляющую края диска и лучей. Таковы, например Ceratomaster (см. рис. 515), распространенная в тропических мелководьях Индийского и Тихого океанов, Linckia — ярко-синяя звезда с пятью длинными, почти цилиндрическими лучами (рис. 522); один из типичных представителей биоценозов коралловых рифов крупный Oreaster имеет жесткий панцирь, одевающий все тело и несущий большие неподвижные шипы. На корал­ловых рифах обычны и представители отр. Spinulosa, к которым относят­ся формы, лишенные педицеллярий и сплошного краевого панциря. Так, в последние годы печальную известность приобрел Acanihaster — круп­ная многолучевая звезда с ядовитыми иглами, уничтожающая живые рифы. Звезды объедают полипов, а омертвевшие участки рифов подвер­гаются быстрому разрушению под действием прибоя. Довольно широко этот отряд представлен в умеренных и северных областях земного шара, где обычны многолучевые звезды из семейства Solasteridae, например фиолетово-розовый Solaster — прожорливый хищник, нападающий глав­ным образом на других иглокожих. В дальневосточных морях часто встречается образующая большие скопления на отмелях Patiria — синяя с оранжевыми пятнами звезда, имеющая форму пятиугольника со слег­ка вогнутыми краями. В этих же районах распространены и представи­тели третьего отряда — Forcipulata, обладающие очень гибкими лучами и характерными педицелляриями, состоящими из трех подвижно сочле­ненных скелетных элементов. К ним относится одна из наиболее обыч­ных форм Asterias (см. рис. 515) —активный хищник, наносящий огромный ущерб устричным и мидиевым хозяйствам. В Баренцевом и Белом морях широко распространен вид A. rubens, а на Дальнем Вос­токе— A. amurensis.

---

Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 512; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!