Дополнение к типу Tentaculata
КЛАСС ВНУТРИПОРОШИЦЕВЫЕ (ENTOPROCTA, ИЛИ KAMPTOZOA)
Небольшая (60 видов) группа сидячих, в основном морских, животных до недавнего времени относилась к классу Bryozoa и называлась внутрипорошицевыми мшанками. Современные авторы считают положение этой группы в системе менее определенным, поэтому мы провизорно помещаем ее в виде дополнения к типу Tentaculata.
Entoprocta — мелкие животные; длина особи не превышает 1 мм. Тело чашевидное, один полюс его несет венчик мерцательных щупалец, окружающих рот и заднепроходное отверстие (в отличие от Bryozoa), другой продолжается в сократимый стебелек, снабженный продольным мускулом (рис. 512). Кишечник подковообразный, между ртом и порошицей находится ганглий, прилегающий к пищеводу (рис. 513). Имеется пара протонефридиев. Entoprocta или раздельнополы, или гермафродиты, причем половые железы имеют вид маленьких парных мешочков. Настоящего целома нет, промежутки между внутренними органами заняты паренхимой. Помимо полового размножения Entoprocta обладают и бесполым, а именно почкованием. Образующиеся на теле почки большей частью остаются в связи с материнской особью — возникают колонии Entoprocta (см. рис. 512). У представителей рода Loxosoma колоний нет; почки отделяются от матери и переходят к самостоятельной жизни. При половом размножении Entoprocta в результате спирального дробления получается личинка, снабженная венчиком ресниц и ресничным султаном и напоминающая многих личинок мшанок. С другой стороны, личинка похожа и на трохофору (кл. Polychaeta). Мезодерма личинки образуется из клетки 4d, дающей пару малоклеточных мезодермальных полосок, распадающихся на отдельные клетки, так что образования целома у Entoprocta не наблюдается.
|
|
|
519
Представители: Pedicellina, Loxosoma (моря), Urnatella (пресные воды Северной Америки).
Рис. 512. Часть колонии Pedicellina cernua (из Абрикосова):
/ — тело зооида — чашечка, видны щупальца и кишечник, 2 — стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон колонии
10
Рис. 513. Разрез чашечки Pedicellina cernua (из Абрикосова): / — рот, 2 — пищевод, 3 — стебелек, 4 — желудок, 5 — кишка, 6 — яйцо, выходящее из полового отверстия, 7—«выводковая камера», 8—прямая кишка, 9 — щупальце, 10 — анальное отверстие, Ч — паренхима, 12 — нервный узел, 13 — выделительное отверстие
520
Филогения типа Tentaculata
Филогения щупальцевых далеко не выяснена. Наличие у них вторичной полости тела свидетельствует, что они выше всех низших червей и по высоте организации стоят на одной ступени с кольчецами. О том же свидетельствует и наличие у некоторых групп хорошо развитой кровеносной системы, иногда даже с центральным пропульсаторным аппаратом (кл. Brachiopoda). Взаимоотношения их с кольчецами не могут, однако, считаться особенно близкими ввиду того, что основные моменты их развития носят иной характер: отсутствует спиральное дробление, неясна тело-бластическая закладка мезодермы.
|
|
|
С другой стороны, у многих щупальцевых имеются черты, сближающие их с другим большим разделом животного царства, а именно с вто-ричноротыми. Такова склонность к образованию разных зачатков не отщеплением плотных клеточных масс или отдельных клеток (телоблас-тов), а при помощи эпителиальных впячиваний и углублений. У мшанок ганглий и средняя кишка закладываются при почковании в виде впячиваний эктодермы, у некоторых плеченогих мезодерма отчетливо образуется за счет боковых выпячиваний средней кишки, т. е. совсем таким же способом,• как у вторичноротых (с. 555). К тому же разделение тела щупальцевых на три сегмента вполне напоминает сегментацию молодых стадий при развитии иглокожих, полухордовых и хордовых. Поэтому впредь до дальнейшего выяснения их филогении мы будем считать щупальцевых своеобразным типом целомических животных, сильно видоизмененным в результате сидячего образа жизни и расположенным у места расхождения двух главных ветвей билатеральных животных, т. е. Protostomia и Deuterostomia. В пределах самого типа щупальцевых более примитивными формами правильнее считать кл. Phoronidea, так как они в большей степени сохранили способность к движению: нет еще прирастания самого тела к субстрату. Мшанки же обнаруживают признаки вторичного упрощения и специализации (вторичная утрата энтодермы— с. 502; исчезновение органов выделения, кровеносной системы). Особенно отчетливо все это проявляется у представителей подкл. Gymnolaemata, тогда как покрыторотые мшанки (подкл. Phylactolaema-ta), сохранившие более сложное строение, по-видимому, стоят ближе к исходному типу.
|
|
|
Класс Brachiopoda располагается обособленно от первых двух классов, хотя и обнаруживает некоторое родство с мшанками. Строение околоротового щупальцевого аппарата, наличие эпистома, характер и сегментация полости тела, сидячий образ жизни и некоторые особенности развития свидетельствуют в пользу сближения этих групп. Однако пле-ченогие обладают некоторыми признаками более сложной организации: кровеносная система, сердце, печень. Впрочем, некоторые зоологи отказывают плеченогим в родстве с мшанками и рассматривают класс Brachiopoda как самостоятельный тип, занимающий промежуточное положение между ветвями первичноротых и вторичноротых (Protostomia и Deuterostomia).
|
|
|
Положение кл. Entoprocta в системе, как сказано, неопределенно. Одни авторы на основании сходства образа жизни, строения щупалец, сходства личинок и т. д. сближают его с мшанками. В таком случае следует считать, что отсутствие иелома у Entoprocta вторично, так же как и развитие в теле паренхимы. Другие авторы придают большое значение отсутствию целома и присутствию протонефридиев, относя кл. Entoprocta к низшим червям.
521
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 156; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!