Тема 8. Черепно-мозговые нервы.
Головной мозг (encephalon) подразделяют на мозговой ствол, большой мозг и мозжечок. В стволе мозга располагаются структуры, относящиеся к сегментарному аппарату головного мозга, и подкорковые интеграционные центры. От ствола мозга, также как и от спинного мозга отходят нервы. Они получили название черепно-мозговых нервов.
Выделяют 12 пар черепно-мозговых нервов. Их обозначают римскими цифрами по порядку их расположения снизу вверх. В отличие от спинномозговых нервов, всегда смешанных (и чувствительные, и двигательные), черепно-мозговые нервы могут быть чувствительными, двигательными и смешанными. Чувствительные черепно-мозговые нервы: I - обонятельный, II - зрительный, VIII - слуховой. Также имеется пять чисто двигательных: III – глазодвигательный, IV - блоковый, VI - отводящий, XI -добавочный, XII - подъязычный. И четыре смешанных: V - тройничный, VII - лицевой, IX - языкоглоточный, X - блуждающий. Кроме того, в составе некоторых черепно-мозговых нервов имеются вегетативные ядра и волокна.
Характеристика и описание отдельных черепно-мозговых нервов:
I пара - обонятельные нервы ( nn.olfactorii). Чувствительный. Образован 15-20 обонятельными нитями, состоящими из аксонов обонятельных клеток, расположенных в слизистой оболочке носовой полости. Нити входят в череп и заканчиваются в обонятельной луковице, откуда начинается обонятельный путь к корковому концу обонятельного анализатора - гиппокампу.
|
|
При повреждении обонятельного нерва нарушается обоняние.
II пара - зрительный нерв (n. opticus). Чувствительный. Состоит из нервных волокон, образованных отростками нервных клеток сетчатки глаза. Нерв входит в полость черепа, в промежуточном мозге формирует зрительный перекрест, от которого начинаются зрительные тракты. Функция зрительного нерва - это передача световых раздражений.
При поражении различных отделов зрительного анализатора возникают расстройства, связанные со снижением остроты зрения вплоть до полной слепоты, а также нарушения светоощущения и полей зрения.
III пара - глазодвигательный нерв (n. oculomotorius). Смешанный: двигательный, вегетативный. Начинается от двигательного и вегетативного ядер, расположенных в среднем мозге.
Глазодвигательный нерв (двигательная часть) иннервирует мышцы глазного яблока и верхнего века.
Парасимпатические волокна глазодвигательного нерва иннервируют гладкие мышцы, сужающие зрачок; также они подходят к мышце, изменяющей кривизну хрусталика, в результате чего меняется аккомодация глаза.
При повреждении глазодвигательных нервов возникает косоглазие, нарушается аккомодация, изменяются размеры зрачка.
|
|
IV пара - блоковый нерв (n. trochlearis). Двигательный. Начинается от двигательного ядра, расположенного в среднем мозге. Иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.
V пара - тройничный нерв (n. trigeminus). Смешанный: двигательный и чувствительный.
Имеет три чувствительных ядра, где заканчиваются волокна, идущие от тройничного ганглия:
- мостовое в заднем мозге,
- нижнее ядро тройничного нерва в продолговатом мозге,
- среднемозговое в среднем мозге.
По чувствительным нейронам поступает информация от рецепторов кожных покровов лица, от кожи нижнего века, носа, верхней губы, зубов, верхней и нижней десен, от слизистых оболочек носовой и ротовой полостей, языка, глазного яблока и от мозговых оболочек.
Двигательное ядро расположено в покрышке моста. Двигательные нейроны иннервируют жевательные мышцы, мышцы небной занавески, а также мышцы, способствующие натяжению барабанной перепонки.
При поражении нерва возникает паралич жевательных мышц, нарушение чувствительности в соответствующих областях вплоть до ее выпадения, возникают болевые ощущения.
VI пара - отводящий нерв (n. abducens). Двигательный. Ядро располагается в покрышке моста. Иннервирует только одну мышцу глазного яблока - наружную прямую, которая двигает глазное яблоко наружу. При его повреждении наблюдается сходящееся косоглазие.
|
|
VII пара - лицевой нерв (n. facialis). Смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный.
Двигательное ядро расположено в покрышке моста. Иннервирует мимическую мускулатуру, круговую мышцу глаза, рта, мышцу ушной раковины и подкожную мышцу шеи.
Чувствительное - ядро одиночного пути продолговатого мозга. Сюда поступает информация по чувствительным вкусовым волокнам, начинающимся от вкусовых луковиц, расположенных в передних 2/3 языка.
Вегетативное - верхнее слюноотделительное ядро расположено в покрышке моста. От него начинаются эфферентные парасимпатические слюноотделительные волокна к подъязычным и подчелюстным, а также околоушным слюнным и слезным железам.
При повреждении лицевого нерва наблюдаются следующие нарушения: возникает паралич лицевой мускулатуры, лицо становится асимметричным, затрудняется речь, нарушается процесс глотания, нарушается вкус и слезоотделение и др.
VIII пара - преддверно-улитковый нерв (n. vestibulocochlearis). Чувствительный. Выделяют улитковые и преддверные ядра расположенные в латеральных отделах ромбовидной ямки в продолговатом мозге и покрышке моста. Чувствительные нервы (слуховой и вестибулярный) образованы чувствительными нервными волокнами, идущими от органов слуха и равновесия.
|
|
При повреждении вестибулярного нерва часто возникает головокружение, ритмичные подергивания глазных яблок, пошатывания при ходьбе. Повреждение слухового нерва ведет к нарушению слуха, появлению ощущений шума, писка, скрежета.
IX пара - языкоглоточный нерв (n. glosspharyngeus). Смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный.
Чувствительное ядро - ядро одиночного пути продолговатого мозга. Это ядро общее с ядром лицевого нерва. От языкоглоточного нерва зависит восприятие вкуса на задней трети языка. Благодаря языкоглоточному нерву обеспечивается также чувствительность слизистых оболочек глотки, гортани, трахеи, мягкого неба.
Двигательное ядро - двойное ядро, расположеное в продолговатом мозге, иннервирует мышцы мягкого неба, надгортанника, глотки, гортани.
Вегетативное ядро - парасимпатическое нижнее слюноотделительное ядро продолговатого мозга, иннервирующее околоушную, подчелюстную и подъязычную слюнные железы.,
При поражении этого черепномозгового нерва происходит нарушение вкуса на задней трети языка, наблюдается сухость во рту, возникает нарушение чувствительности глотки, наблюдается паралич мягкого неба, поперхивание при глотании.
X пара - блуждающий нерв (n. vagus). Смешанный нерв: двигательный, чувствительный, вегетативный.
Чувствительное ядро - ядро одиночного пути продолговатого мозга. Чувствительные волокна передают раздражения с твердой мозговой оболочки, со слизистых оболочек глотки, гортани, трахеи, бронхов, легких, желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов. Большая часть интерорецептивных ощущений связана с блуждающим нервом.
Двигательное - двойное ядро продолговатого мозга, волокна от него идут к поперечнополосатой мускулатуре глотки, мягкого неба, гортани и надгортанника.
Вегетативное ядро - дорсальное ядро блуждающего нерва (продолговатый мозг) образует самые длинные отростки нейронов в сравнении с другими черепномозговыми нервами. Иннервирует гладкую мускулатуру трахеи, бронхов, пищевода, желудка, тонкого кишечника, верхней части толстого кишечника. Этот нерв иннервирует также сердце и сосуды.
При поражении блуждающего нерва возникают следующие симптомы: нарушается вкус на задней трети языка, утрачивается чувствительность глотки, гортани, возникает паралич мягкого неба, провисание голосовых связок и т.д. Некоторое сходство в симптоматике поражения IX и X пар черепно-мозговых нервов обусловлено наличием общих для них ядер в стволе мозга.
XI пара - добавочный нерв (n. accessorius). Двигательный нерв. Имеет два ядра: в продолговатом и в спинном мозге. Иннервирует грудино-ключично-сосцевидную мышцу и трапециевидную мышцу. Функция этих мышц - поворот головы в противоположную сторону, приподнимание лопаток, поднимание плеч выше горизонтали.
При повреждении отмечается затруднение поворота головы в здоровую сторону, опущенное плечо, ограниченное поднимание руки выше горизонтальной линии.
XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus). Это - двигательный нерв. Ядро расположено в продолговатом мозге. Волокна подъязычного нерва иннервируют мышцы языка и частично мышцы шеи.
При повреждении возникает или слабость мышц языка (парез) или их полный паралич. Это ведет к нарушению речи, она становится неотчетливой, заплетающейся.
Тема 9. Продолговатый мозг. В головном мозге снизу вверх выделяют 5 отделов: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный мозг.
Продолговатый мозг(medulla oblongata) является непосредственным продолжением спинного мозга и имеет конусообразную форму. Различают вентральную, дорсальную и боковую его поверхности.
Нижняя граница на вентральной поверхности - место выхода корешков I пары шейных нервов спинного мозга, верхняя - нижний край моста.
На вентральной поверхности есть глубокая срединная щель, являющаяся продолжением одноименной щели спинного мозга. По бокам от нее расположены два продольных валика - пирамиды (pyramides), образованные нервными волокнами пирамидных трактов, которые в глубине щели на границе со спинным мозгом образуют перекрест (decussatio pytamidum). Сбоку от пирамид проходит передняя латеральная борозда, из нее выходят корешки подъязычного нерва. В верхней части борозды расположены выпуклые овальные образования - оливы (olivae). Латеральнее оливы проходит задняя латеральная борозда продолговатого мозга, из которой выходят корешки добавочного, блуждающего и языкоглоточного нервов.
Дорсальная поверхность продолговатого мозга имеет различное строение в нижней и верхней частях. В своей нижней трети она делится задней срединной бороздой на две симметричные части и содержит продолжение идущих в задних канатиках спинного мозга нежного и клиновидного пучков, которые заканчиваются двумя выступающими бугорками одноименных ядер. Примерно на середине продолговатого мозга правый и левый задние канатики расходятся вверх и в сторону и переходят в толстые валики - нижние ножки мозжечка, которые погружаются в мозжечок. Верхняя часть дорсальной поверхности продолговатого мозга развернута, образуя нижнюю половину ромбовидной ямки. По дну ромбовидной ямки проходит срединная борозда, по бокам которой располагаются возвышения - треугольники блуждающего и подъязычного нервов. В боковых отделах ямки, на границе с мостом находится вестибулярное поле, в глубине которого содержатся слуховые и вестибулярные ядра.
Латеральная поверхность продолговатого мозга содержит продолжение боковых канатиков спинного мозга и в верхнем отделе заканчивается тройничным бугорком.
Внутреннее строение продолговатого мозга. В образовании продолговатого мозга принимает участие серое и белое вещество, причем по мере продвижение вверх характер расположения серого и белого вещества постепенно меняется. Серое вещество постепенно теряет форму бабочки и разделяется проводящими путями на отдельные ядра.
Можно выделить четыре группы ядер продолговатого мозга. Первая группа - ядра задних канатиков, тонкое и клиновидное, расположенные в толще одноименных бугорков. На нейронах этих ядер заканчиваются волокна тонкого и клиновидного пучков, передающие информацию от проприорецепторов тела и конечностей. Аксоны клеток тонкого и клиновидно ядер образуют два восходящих тракта: более крупный - бульбо-таламический, который в виде медиальной петли направляется к ядрам таламуса и бульбо-мозжечковый, который направляется в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка.
Вторая группа ядер - ядра оливы. На нейронах этого ядра заканчиваются нисходящие волокна, идущие от красного ядра среднего мозга. Функционально ядро связано с поддержанием позы и равновесия и является частью экстрапирамидной системы. От него начинается крупный оливо-мозжечковый путь, направляющийся в мозжечок в составе нижних ножек мозжечка, и более мелкий оливо-спинномозговой путь, спускающийся в спинной мозг.
Третья группа ядер представлена ядрами черепно-мозговых нервов. В глубине продолговатого мозга залегают ядра YIII -XII пары черепно-мозговых нервов. Они в основном располагаются на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области ромбовидной ямки. Ядра преддверно-улиткового нерва ( YIII пара) залегают в латеральных отделах ромбовидной ямки в области вестибулярного поля. Они делятся на 4 вестибулярных ядра и 2 кохлеарных (слуховых). Слуховые ядра (вентральное и дорсальное) лежат в латеральном отделе слухового поля. На их клетках заканчиваются аксоны нейронов спирального ганглия, по которым передается информация от органа слуха (улитки). Аксоны нейронов слуховых ядер направляются к ядрам трапециевидного тела моста. Три вестибулярных ядра (латеральное, медиальное и нижнее) также располагаются на уровне продолговатого мозга, четвертое - верхнее вестибулярное ядро, рассматривается в составе ядер моста. К ним по аксонам преддверного ганглия поступает информация от рецепторов полукружных каналов – органа равновесия. Вестибулярные ядра отличаются обилием выходов. От них начинаются вестибуло-спинальные и вестибуло-мозжечковые пути, функционально связанные с координацией активности скелетных мышц в зависимости от вестибулярной афферентации. Часть пучков, отвечающих за зрительно-моторные координации (стабилизация изображения на сетчатке), идет к ядрам III, IY и YI пар черепно-мозговых нервов. Имеются также пути в ретикулярную формацию и таламус. Языкоглоточный нерв ( IX пара) - смешанный: имеет чувствительное, двигательное и вегетативное ядра, расположенные в продолговатом мозге. Чувствительным ядром языкоглоточного нерва является ядро одиночного пути (n. solitarius), которое протянулось вдоль стенки IY желудочка в дорсальной части продолговатого мозга. Это ядро является общим чувствительным ядром для YII, IX и X пар черепно-мозговых нервов. В это ядро собирается информация от вкусовых рецепторов языка, а также от рецепторов внутренних органов и барабанной перепонки. Афференты ядра направляются в таламус и гипоталамус, а также к моторным ядрам черепно-мозговых нервов и в ретикулярную формацию. Двигательное ядро – двойное ядро (n. ambiguous), расположено в вентролатеральных отделах продолговатого мозга. Является общим двигательным ядром для IX и X пар черепно-мозговых нервов. Имеет входы от чувствительных ядер Y, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от коры больших полушарий. Аксоны нейронов этого ядра заканчиваются на мотонейронах, иннервирующих мускулатуру гортани и глотки. Участвует в осуществлении чихания, глотания и кашля. Корковый вход обеспечивает произвольную деятельности мышц и их координацию во время речи. Вегетативное ядро носит название нижнего слюноотделительного ядра (n. salivatorius inferior). В него поступают аксоны нейронов ядра одиночного пути и вестибулярных ядер, а также от нейронов коры больших полушарий. Ядро осуществляет регуляцию работы околоушных желез. X пара - блуждающий нерв (n. vagus) - также смешанный: двигательный, чувствительный, вегетативный. Двигательное ядро – двойное, и чувствительное - ядро одиночного пути были рассмотрены выше. Вегетативное ядро – заднее ядро блуждающего нерва, располагается на дорсальной поверхности продолговатого мозга в области треугольника блуждающего нерва. На нейронах этого ядра заканчиваются аксоны нейронов ядра одиночного пути и сенсорных ядер тройничного нерва. Аксоны нейронов вагуса заканчиваются на нейронах парасимпатических ганглиев внутренних органов брюшной и грудной полости. Ядро участвует в регуляции работы внутренних органов, осуществляет рвотный рефлекс. XI пара - добавочный нерв (n. accessorius) – двигательный. Ядро располагается медиально в нижнем углу ромбовидной ямки, связано с передними рогами спинного мозга и близко с ними по строению. Регулирует работу мышц плечевого пояса. XII пара - подъязычный нерв (n. hypoglossus) - двигательный. Ядро располагается в области подъязычного треугольника ромбовидной ямки. На его нейронах заканчивается часть волокон корково-нуклеарного тракта, а также аксоны нейронов чувствительных ядер тройничного и блуждающего нервов. Функционально ядро связано с координацией движений языка в процессе жевания. Наличие корковых входов обеспечивает произвольное движение языка в процессе речи.
Последнюю группу ядер составляют ядра ретикулярной формации. Крупные ядра, расположенные в пределах продолговатого мозга, выполняют роль центров таких сложных рефлекторных актов, как дыхание, сердцебиение, тонус сосудов и др. Отличительные особенности ретикулярных центров – слабая дифференцировка, отсутствие четких границ, большое количество входов и проекций к различным структурам мозга. Располагаются в центральных отделах продолговатого мозга.
Белое вещество продолговатого мозга представлено в основном продольно идущими нервными волокнами. Многие из них являются транзитными, т.е. проходят не переключаясь. Восходящие волокна следуют из спинного мозга. Это – тонкий и клиновидный пучки, которые переключившись в одноименных ядрах, формируют бульбо-таламический и бульбо-мозжечковый тракты. По латеральной поверхности продолговатого мозга проходят передний и задний спинно-мозжечковые тракты. Первый - продолжается в мост, второй в составе нижней ножки мозжечка входит в мозжечок. Медиальнее транзитом проходит спинно-таламический тракт, образованный волокнами переднего и бокового одноименных трактов спинного мозга. Нисходящие волокна представлены пучками, идущими от различных моторных ядер головного мозга. Самым крупным является пирамидный тракт, идущий по вентральной поверхности продолговатого мозга, его волокна сформируют латеральный и передний кортикоспинальные тракты. Дорсальнее пирамид проходит ретикуло-спинномозговой путь, а латеральнее – преддверно-спинномозговой. Вблизи дорсальной поверхности продолговатого мозга проходят задний и медиальный продольный пучки. Впереди от них располагается покрышечно-спинномозговой путь. Медиолатерально проходит красноядерно-спинномозговой путь. Помимо этого в продолговатом мозге формируются пути, связывающие его чувствительные ядра с вышележащими центрами головного мозга – ядерно-таламический и ядерно-мозжечковый пути. По первому передается общая информация от рецепторов головы и рецепторов внутренних органов. По второму - бессознательные проприоцептивные импульсы от области головы. На нейронах двигательных ядер черепно-мозговых нервов продолговатого мозга заканчиваются волокна корково-ядерного пути.
Тема 10. Задний мозг.
Задний мозг включает вентрально расположенный мост и мозжечок, находящийся позади него.
Мост (pons)имеет вид поперечно расположенного валика, суживающегося в латеральном направлении и переходящего по бокам в средние ножки мозжечка. Имеет вентральную и дорсальную поверхности. На вентральной поверхности от продолговатого и среднего мозга отделен горизонтальными бороздами. Латеральной границей моста считают продольную линию, проходящую через место выхода корешков тройничного нерва. Кроме них в области моста выходят также корешки отводящего, лицевого и преддверно-улиткового нервов. Дорсальная поверхность представляет собой верхнюю половину ромбовидной ямки и обращена в полость IV желудочка.
Внутреннее строение моста.На поперечном разрезе моста видно, что образующее его вещество неоднородно. Выделяют основание моста, расположенное вентрально, дорсально расположенную покрышку моста и трапециевидное тело, лежащее между ними.
Основание моста образовано серым и белым веществом. Серое вещество представлено многочисленными собственными ядрами моста (nuclei pontis). На нейронах этих ядер заканчиваются нервные волокна корково-мостового тракта, идущие от коры больших полушарий. Аксоны нейронов собственных ядер моста направляются в составе средних ножек мозжечка к коре полушарий мозжечка, формируя мосто-мозжечковый тракт. Функция этих ядер – обеспечение связей коры больших полушарий и коры мозжечка.
Белое вещество основания моста образовано большим количеством волокон, имеющих продольное и поперечное направление. Продольно транзитом проходят волокна пирамидного тракта, который из компактного, каким он был в спинном и продолговатом мозге, превращается во множество рассеянных между ядрами моста групп волокон. Продольно идут также волокна корково-ядерного пути, частично заканчиваясь на моторных ядрах моста, частично спускаясь в продолговатый мозг и волокна корково-мостового тракта. Поперечное направление имеют волокна мосто-мозжечкового пути.
Покрышка моста также образована белым и серым веществом. Серое вещество представлено ядрами черепно-мозговых нервов (Y, YI, YII, YIII пара), верхней оливы и ретикулярной формации. Y пара - тройничный нерв (n. trigeminus) - смешанный: двигательный и чувствительный. В покрышке моста располагается его двигательное ядро и верхнее чувствительное ядро. Кроме этого тройничный нерв имеет еще два чувствительных ядра: нижнее ядро тройничного нерва, расположенное в четырех верхних шейных сегментах спинного мозга и среднемозговое ядро тройничного нерва. Верхнее чувствительное ядро тройничного нерва, расположенное в мосту, является центром тактильной чувствительности области лица, нижнее спинномозговое – центром болевой и температурной чувствительности области лица, а среднемозговое – центром проприоцептивной чувствительности мускулатуры лица, неба и верхних отделов шеи. Работой этих мышц управляет двигательное ядро тройничного нерва. YI пара - отводящий нерв (n. abducens) - двигательный. Ядро расположено в дорсо-медиальных отделах покрышки моста. На нем заканчиваются волокна, идущие от вестибулярных ядер и верхней оливы. Ядро осуществляет глазодвигательную функцию (обеспечивает сочетанный поворот глаз в сторону источника звука и поворот глаз с учетом движений головы). YII пара - лицевой нерв (n. facialis) - смешанный: чувствительный, двигательный, вегетативный. В покрышке моста расположены двигательное и вегетативное (верхнее слюноотделительное) ядра. Моторное ядро лицевого нерва осуществляет иннервацию мимических мышц и стремечковой мышцы среднего уха. Вегетативное ядро иннервирует слизистую носа, слезные железы и слюнные железы. В покрышке моста расположено также верхнее вестибулярное ядро, относящееся к преддверно-улитковому (YIII пара) черепно-мозговому нерву.
Ядра верхнеоливарного комплекса (медиальное и дорсальное) располагаются сразу над трапециевидным телом и относятся к слуховой системе. Они имеют входы от коры больших полушарий и от улитковых ядер. От них начинается оливо-кохлеарный путь, идущий к волосковым клеткам органа слуха и регулирующий их активность, что обеспечивает точное восприятие звуков, восприятие шепотной речи и предохраняет от чрезмерно сильных звуков.
Белое вещество покрышки моста образовано волокнами продольного направления. Латерально располагаются волокна переднего спинно-мозжечкового пути, к центру от него проходит спинно-таламический путь, еще медиальнее – ядерно-таламический и бульбарно-таламический пути, объединяемые под общим названием – медиальная петля. Нисходящие пути представлены идущим латерально красноядерно-спинномозговым трактом. Около средней линии проходят медиальный и дорсальные продольные пучки и покрышечно-спинномозговой путь. Трапециевидное тело образовано массивным пучком поперечно идущих волокон, которые берут начало от улитковых ядер и ядер трапециевидного тела (переднего и заднего), залегающих между его волокнами, и заканчиваются на нейронах задних холмов среднего мозга. Трапециевидное тело представляет собой проводящий путь слухового анализатора.
Мозжечок располагается сзади от моста и верхней части продолговатого мозга. Максимальная ширина его 11,5 см, длина – 3-4 см. Выделяют среднюю часть – червь и две боковые части – полушарии мозжечка, а также клочок – небольшое парное образование, которое присоединяется к червю мозжечка непарным узелком и прилегает с вентральной стороны к полушариям. Различают две поверхности – верхнюю и нижнюю. Верхняя поверхность, обращенная вверх и назад, выпуклая. Посередине ее проходит возвышение – верхний червь. Нижняя поверхность направлена вниз и вперед, имеет широкое углубление – долину мозжечка, в которой расположен нижний червь. Поверхность мозжечка изрезана большим количеством поперечных борозд. По времени формирования в фило- и онтогенезе в мозжечке принято выделять древнюю часть – клочок и узелок, старую часть – червь и новый мозжечок, включающий полушария мозжечка.
Внутреннее строение мозжечка. На разрезах можно видеть расположенное на поверхности серое вещество, образующее кору мозжечка, под корой мозжечка - белое вещество. На срединном разрезе мозжечка белое вещество имеет листовидную форму, с которой связано образное название «древо жизни мозжечка». В толще белого вещества мозжечка располагаются скопления серого вещества, составляющие ядра мозжечка.
Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей.
В молекулярном слое встречаются 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.
В ганглионарном слое расположены клетки Пуркинье.
В зернистом слое – клетки зернистые и клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм³ равно 2,8 млн. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.
Существует только два вида волокон, передающих информацию к коре мозжечка.
К каждой клетке Пуркинье подходит лазающее (лиановидное) волокно. Через нейроны ядер нижней оливы от коры больших полушарий они получают проекции от двигательной (моторной) и премоторной областей коры, а также афферентные импульсы от подкорковых двигательных центров. В свою очередь клетки Пуркинье обеспечивают выход сигналов из коры мозжечка через ядра мозжечка. Это единственные выходные элементы коры мозжечка.
К зернистому слою клеток подходят мшистые волокна, образуя синаптические контакты с нейронами. Мшистые волокна представляют собой отростки нейронов ядер моста и других ядер ЦНС.
Ядра мозжечка. В глубине мозжечка по обе стороны от срединной линии находится ядро покрышки. Латеральнее этого ядра находятся небольшие шаровидные ядра. Еще более латерально лежит пробковидное ядро. В белом веществе полушарий находится самое крупное ядро мозжечка - зубчатое.
Ядро покрышки относится к древнему мозжечку, шаровидное и пробковидное ядра являются филогенетически более поздними образованиями (относятся к старому мозжечку) и, наконец, зубчатое ядро принадлежит к новому мозжечку.
Функции мозжечка. Самые древние связи мозжечка установились с органами равновесия. От преддверных ядер протянулись нервные волокна, представляющие собой часть преддверно-мозжечкового пути. Они проникают в мозжечок в составе его нижних ножек и заканчиваются на нейронах коры клочка и узелка. От нейронов этих участков коры мозжечка начинается нисходящий (эфферентный) путь. Нервные волокна из коры клочка и узелка достигают нейронов ядра шатра, которое является древнейшим из ядер мозжечка. Аксоны нейронов ядра шатpa через нижние ножки мозжечка достигают ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. От них по ретикулярно-спинномозговому пути эфферентные импульсы поступают к мышцам туловища. Описанные нервные связи мозжечка играли важную роль у обитателей водной среды, локомоция которых осуществлялась за счет мышц туловища.
С выходом животных на сушу и развитием конечностей, появились афферентные пути от рецепторов мышц, сухожилий и суставов конечностей в виде заднего и переднего спинно-мозжечковых путей. Волокна этих путей заканчиваются на коре червя. Эфферентный путь от нейронов коры червя идет к нейронам шаровидного и пробковидного ядер мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер выходят из мозжечка в составе его верхних ножек и достигают нейронов ретикулярной формации. В дальнейшем эфферентные импульсы по ретикулярно-спинномозговому тракту направляются к мышцам конечностей.
В связи с усложнением функций мускулатуры туловища и конечностей позднеетакже сформировались бульбарно-мозжечковые и ядерно-мозжечковые пути, которые заканчиваются в коре средней части червя мозжечка.
У млекопитающих и человека получила развитие система предмозжечковых ядер: ядер нижней оливы и собственные ядра моста. Ядра нижней оливы получают импульсы по коллатералям, отходящим от волокон экстрапирамидных путей. Волокна оливо-мозжечкового пути проходят через нижние ножки мозжечка и заканчиваются на нейронах коры полушарий мозжечка.
Собственные ядра моста получают импульсы от коры больших полушарий по корково-мостовым путям и по коллатералям от пирамидных трактов. Аксоны нейронов собственных ядер моста переходят на противоположную сторону и в составе средних ножек моста направляются к коре полушарий мозжечка. От нее начинается мозжечково-зубчато–красноядерно-спинномозговой путь. Задача этого пути - осуществление «поправочной деятельности» при выполнении сложных произвольных движений, особенно верхней конечности.
Повреждение мозжечка сопровождается нарушением многих функций. Основные симптомы: атаксия – пьяная походка, интенциональное дрожание, нарушение координации движений, нарушение равновесия тела (развивается даже при одностороннем повреждении).
Проводящие пути мозжечка. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.
В составе нижних ножек мозжечка проходят следующие тракты:
- задний спинно-мозжечковый путь;
- бульбарно-мозжечковый путь;
- оливо-мозжечковый путь;
- преддверно-мозжечковый путь;
- ядерно-мозжечковый путь;
- мозжечково-оливный путь;
- мозжечково-преддверный путь;
- мозжечково-ретикулярный путь.
В составе средних ножек мозжечка проходит только мосто-мозжечковый путь, образованный аксонами собственных ядер моста.
В составе верхних ножек мозжечка проходят:
-передний спинно-мозжечковый путь;
. - зубчато-красноядерный путь;
- зубчато таламический путь.
IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя – мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены ядра черепно-мозговых нервов (V – ХII).
Тема 11. Средний мозг.
Средний мозг, mesencephalon, происходит из среднего мозгового пузыря. По сравнению с другими отделами средний мозг имеет наименьшие размеры (длина ок.20мм) и является наиболее просто устроенным отделом головного мозга. Полностью прикрыт плащем. Полостью среднего мозга является водопровод среднего мозга, aqueductus niesencephali. Он представляет собой остаток полости среднего мозгового пузыря. Водопровод ориентирован вдоль оси мозга, соединяет IV и III желудочки. Его длина составляет около 15 мм, средний диаметр – 1-2 мм.
Различают вентральную и досальную части. Его вентральную часть образуют парные ножки мозга, pedunculi cerebri, и расположенное между ними заднее продырявленное вещество, substantia perforata posterior. Дорсальную часть образует крыша среднего мозга, tectum mesencephali.
Ножки мозгас вентральной стороны имеют вид двух толстых уплощенных валиков, которые начинаются от верхней горизонтальной борозды, выходя из-под верхнего края моста. Они направляются вверх и в стороны под углом 70—80° и погружаются в вещество промежуточного мозга. Передней границей ножек мозга является зрительный тракт, tractus opticus, и мамиллярные тела, которые относятся к промежуточному мозгу. Ножки мозга имеют белый цвет и волокнистую структуру, обусловленную продольным расположением нервных волокон. У ножек мозга различают основание и покрышку. По медиальному краю основания ножек мозга проходит борозда глазодвигательного нерва, из которой выходит корешок глазодвигательного нерва, III пара. Между ножками располагается углубление, межножковая ямка. Поверхность межножковой ямки называют задним продырявленным веществом, substantia perforata posterior из-за большого числа отверстий, через которые проходят многочисленные кровеносные сосуды.
Дорсальная поверхность среднего мозга представлена пластинкой четверохолмия крыши, lamina tecti. На ней находятся четыре округлых возвышения — два верхних холмика, colllculi superiores, и два нижних холмика, colliculi inferiores. Холмики разделены бороздами, перекрещивающимися под прямым углом. Нижние холмики имеют меньший размер, чем верхние. От каждого холмика с латеральной стороны отходят ручки холмиков, braehia colliculi. Они направляются вперед и вверх к промежуточному мозгу. Ручки верхних холмиков, более узкие и длинные, заканчиваются в латеральных коленчатых телах. Ручки нижних холмиков, более толстые и короткие, заканчиваются в медиальных коленчатых телах. Кзади от нижних холмиков по срединной линии с каждой стороны выходит по одному корешку IV пары черепных нервов, блоковой нерв, единственный нерв, который выходит из вещества мозга на дорсальной его поверхности.
На латеральной поверхности среднего мозга в промежутке между латеральным краем ножки мозга и ручками нижних холмиков выделяется участок треугольной формы треугольник петли, trigonum lemnisci. Третьей стороной треугольника является латеральный край верхней ножки мозжечка. В проекции треугольника в толще ножек мозга проходят нервные волокна, составляющие латеральную, медиальную, тригеминальную и спинальную петли. Таким образом, в этом месте на небольшом участке вблизи поверхности мозга сконцентрированы практически все пути обшей чувствительности (проводящие импульсы в промежуточный мозг) и слуховой путь. В нейрохирургической практике в пределах треугольника петли производится хордотомия - операция по поводу непереносимых болей при поражениях зрительных бугров.
Внутреннее строение среднего мозга. На поперечном разрезе среднего мозга отчетливо определяются его главные части: выше водопровода находится пластинка крыши, ниже - ножки мозга. На разрезе ножек мозга виден пигментированный слой серого вещества, который называют черным веществом, substantia nigra. Черное вещество разграничивает основание ножек мозга, basis pedunculi cerebralis, и покрышку среднего мозга, tegmentum niesencephali.
Основание ножек мозга образовано в основном продольно ориентированными нисходящими волокнами, которые идут от нейронов коры полушарий большого мозга к ядрам ствола мозга и спинного мозга. В связи с этим основание ножек мозга представляет собой филогенетически новое образование.
Черное вещество на поперечном разрезе имеет форму уплощенного полулуния с выпуклостью, обращенной вентрально. Черная субстанция простирается на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга. В дорсальной части черного вещества находятся сильно пигментированные нервные клетки, содержащие большое количество железа и черного пигмента - меланина. Вентральная часть черного вещества содержит крупные рассеянные нервные клетки и проходящие между ними миелиновые волокна. По своей функции черное вещество относится к экстрапирамидной системе, имеет обширные двусторонние связи с ядрами конечного мозга и со многими другими образованиями.
Покрышка ножек среднего мозга содержит серое и белое вещество. Серое вещество представлено красными ядрами, ядрами черепно-мозговых нервов и центральным серым веществом, расположенным вокруг водопровода мозга. Красные ядра, имеют цилиндрическую форму, находятся на протяжении всего среднего мозга в центре покрышки каждой ножки мозга. Каудальная часть красного ядра содержит крупные нервные клетки, в ростральной части находятся главным образом мелкие нервные клетки. Клетки красного ядра, как и клетки черного вещества, содержат железо, но в значительно меньшем количестве. На нейронах красного ядра закапчиваются волокна зубчато-красноядерного пути и аксоны клеток базальных ядер конечного мозга, образующие tr. slriato-rubralis. Аксоны нейронов крупных клеток красного ядра объединяются в красноядерно-спинномозговой путь, tr. rubrospinal. Аксоны мелких нейронов красного ядра заканчиваются на нейронах ретикулярной формации и олив продолговатого мозга, формируя красноядерно-ретикулярный и красноядерно-оливный. тракты. Есть пути, идущие к таламическим ядрам и хвостатому пути. Красное ядро является весьма важным координирующим центром экстрапирамидной системы.
Вентральнее красного ядра находится непарное межножковое ядро, nucleus interpeduncularis. На нейронах этого ядра заканчиваются волокна, происходящие из ядер поводков. Последние располагаются в эпиталамусе промежуточного мозга. Пучок волокон, начинающихся от ядер поводков, носит название поводково-межножковый путь, tr. habеnulointеrpеduncularis. Можно полагать, что данный пучок является одним из звеньев эфферентного вегетативного пути.
Средний мозгразвивается в процессе филогенеза под преимущественным влиянием зрительного рецептора, поэтому важнейшие его образования имеют отношение к иннервации глаза.
Вокруг мозгового водопровода находится центральное серое вещество substantia grisea centralis. В вентролатеральной части этого вещества на уровне нижних холмиков располагаются ядра IV пары черепных нервов - блокового нерва, п. trochlearis. Аксоны нейронов этих ядер направляются дорсально, переходят на противоположную сторону и выходят из вещества мозга. Краниальнее двигательных ядер IV пары черепных нервов (на уровне верхних холмиков) располагаются ядра III пары черепных нервов - глазодвигательного нерва, п. oculomotorius.
Глазодвигательный нерв имеет три ядра. Двигательное ядро.nucl. п. oculomotorii - наиболее крупное, имеет вытянутую форму. В нем выделяют пять сегментов, каждый из которых обеспечивает иннервацию определенных мышц глазного яблока, и мышцы, поднимающей верхнее веко. Кроме парного двигательного ядра у глазодвигательного нерва имеется, еще одно непарное ядро - центральное непарное ядро, nuct. centralis impar. Данное ядро взаимосвязано с каудальными сегментами основных двигательных ядер обеих сторон, отвечающих за иннервацию медиальных прямых мышц. При этом обеспечивается сочетанная работа указанных мышц правого и левого глазных яблок, которые вращают глазное яблоко и приближают зрачки к срединной плоскости. В связи со своей функцией центральное непарное ядро называют также конвергенционным.
Дорсальнее от двигательных ядер вблизи срединной линии располагается парное вегетативное ядро глазодвигательного нерва - так называемое добавочное ядро, nucl. oculo-motorius accessorius (Ядро Якубовича). Нейроны этого ядра отвечают за иннервацию мышцы, суживающей зрачок, и ресничной мышцы. Часть волокон от двигательных соматических ядер глазодвигательного нерва участвует в образовании медиального продольного пучка. Большая часть волокон от всех ядер составляет корешок глазодвигательного нерва, который выходит из вещества мозга в одноименной борозде.
В латеральной части центрального серого вещества находится ядро среднемозгового пути тройничного нерва.
Между центральным серым веществом и красными ядрами располагается ретикулярная формация, содержащая многочисленные мелкие ядра и два крупных ядра. Одно из них называется промежуточным ядром, nucl. interstitialis (ядро Кахаля), второе - ядром задней спайки мозга, nucl. commissiиrae posterior (ядро Даркшевича). Аксоны клеток ядра Кахаля и ядра Даркшевича направляются в спинной мозг, формируя при этом медиальный продольный пучок. В составе медиального продольного пучка проходят нервные волокна, обеспечивающие связь ядер ретикулярной формации и двигательных ядер III. IV, VI и XI пар черепных нервов. Следовательно, ядро Кахаля и ядро Даркшевича являются центрами координации сочетанной функции мышц глазного яблока и мышц шеи. Так как функция этих мышц в наибольшей степени проявляется при вестибулярных нагрузках, к ядрам ретикулярной формации поступают афферентные импульсы от вестибулярных ядер моста (ядра VIII пары черепных нервов).
Рядом с медиальным продольным пучком располагается дорсальный продольный пучок, fasc. longitudinal is dorsalis, который начинается от структур промежуточного мозга. Волокна этого пучка направляются к вегетативным ядрам черепных нервов и спинного мозга. Они обеспечивают координацию деятельности вегетативных центров ствола головного и спинного мозга.
Дорсальнее мозгового водопровода располагается крыша среднего мозга. Ее составляют две пары холмиков — верхних и нижних, colliculi superiores et inferiores, которые существенно различаются по строению. У человека более развиты верхние холмики, так как основную часть информации он получает через посредство органа зрения. Верхние холмики представляют собой интеграционный центр среднего мозга и, кроме того, являются одним из подкорковых центров зрения. Нижние холмики имеют сравнительно простое строение. Они состоят из групп нейронов, разделенных пучками миелиновых и безмиелиновых волокон. На нейронах ядер нижних холмиков заканчиваются три четверти волокон латеральной петли. Часть волокон латеральной петли в составе ручек нижних холмиков направляется в ядро медиального коленчатого тела промежуточного мозга. Еще некоторое количество волокон латеральной петли заканчивается в верхних холмиках. Туда же поступает и часть волокон обонятельного пути, а также часть афферентных волокон из спинного мозга. Верхние холмики имеют выраженную слоистость расположения нейронов, что характерно для интеграционных нейтрон (кора мозжечка и кора полушарий большого мозга).
В поверхностных слоях верхних холмиков заканчиваются волокна зрительных трактов. В глубоких слоях происходит последовательное синаптическое переключение волоком. Аксоны нейронов глубоких слоев образуют пучок, который располагается латеральнее центрального серого вещества. В составе пучка проходят два тракта — покрышечпо спинномозговой путь, tr. tectospinalis, и покрышечно-бульбарный путь, tr. tectobulbaris. Волокна покрышечно-спиниомозгового пути заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Волокна покрышечно-бульбарного пути заканчиваются нанейронах двигательных ядер черепных нервов. Покрышечно-спинномозговой и покрышечно-бульбарный пути проводят нервные импульсы, обеспечивающие выполнение защитных рефлекторных движений (настораживанне, вздрагивание, прыжок, в сторону) в ответ на различные раздражения (зрительные, слуховые, обонятельные и тактильные).
Локализация основных проводящих путей среднего мозга. Основание ножек мозга формируется лишь у высших черепных, следовательно, содержит филогенетически новые проводящие пути. Они представлены пучками продольных эфферентных волокон, которые происходят из конечного мозга. Эти волокна берут начало от клеток коры полушарий большого мозга и направляются в мост, продолговатый мозг и спинной мозг.
Часть волокон корково-мостового пути, происходящих от нейронов коры лобных долей, занимает медиальный отдел основания ножек мозга. Эти волокна составляют лобно-мостовой путь, tr. frontopontinus. Волокна, начинающиеся от нейронов коры затылочной и височной долей, проходят в латеральном отделе основания ножек мозга и объединяются под названием затылочно-височно-мостового пути, tr. occipi-totemporopontinus. Пирамидные волокна, происходящие от пирамидных клеток, располагаются в середине основания ножек мозги. Из них медиальную часть занимает корково-ядерный путь, tr. cortiсonuclearis. Этот путь заканчивается на нейронах двигательных ядер черепных нервов ствола мозга. Латеральнее корково-ядерного пути локализуется корково-спинномозговой путь, tr. corticospinalis. Его волокна заканчиваются на нейронах собственных ядер передних рогов спинного мозга. Этот тракт, наибольший по площади, занимает почти 2/5 основания ножек мозга.
В покрышке ножек мозга латеральнее красных ядер находятся следующие пути афферентных волокон: медиальная петля, спинальная петля, тригеминальная петля, и латеральная петля. Волокна латеральной петли происходят из ядер трапециевидного тела моста.
В покрышке ножек мозга вентральнее от центрального серого вещества находится медиальный и задний продольные пучки. Первый из них образован аксонами нейронов промежуточного ядра, и аксонами нейронов ядpa задней спайки, которое находится на границе среднего и промежуточного мозга.
Вентральнее медиального продольного пучка располагается покрышечно-спинномозговой путь, образованный аксонами клеток верхних холмиков. От нейронов красных ядер начинается красноядерно-спинномозговой путь, который называют пучком Монакова.
Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) – узкий канал длиной около 1,5 см, соединяет полости III и IV желудочков. Он содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря.
Тема 12. Промежуточный мозг.
Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. В состав промежуточного мозга входят: зрительные бугры (таламус), гипоталамус, эпиталамус и метаталамус.
Таламус (зрительные бугры) представляет собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Его длина составляет около 40 мм, ширина 16 мм, высота 20 мм. Медиальная и дорсальная поверхности свободны, вентральная и латеральная поверхности сращены со структурами конечного мозга. Медиальная поверхность таламуса обращена в полость III желудочка.
Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (около120). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы:
Передние ядра таламуса являются подкорковым центром обоняния.
Задние ядра – подкорковым центром зрения.
Срединные ядра – подкорковые центры вестибулярных и слуховых функций.
Медиальные ядра являются интеграционным центром промежуточного мозга, в который поступает информация от остальных ядер таламуса.
Латеральные ядра – подкорковый центр общей чувствительности.
По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические и ассоциативные.
Специфические ядра делятся на чувствительные и двигательные. От чувствительных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Чувствительные ядра имеют топическую организацию, строго организованную локальную систему входов и выходов. Функциональной единицей специфических чувствительных таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности. К двигательным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Неспецифические ядра таламуса имеют обширные входы от разных отделов мозга, связаны с обширными участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации. Неспецифический ядра таламуса принимают участие в организации процессов внимания.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными и биполярными нейронами. Ядра не имеют прямых контактов с афферентными системами. Получают импульсы от релейных ядер таламуса. От них импульсы идут в кору головного мозга в ассоциативные зоны (в третичные проекционные зоны), за счет этих импульсов возникают примитивные ощущения; также они обеспечивают взаимосвязь между сенсорными системами в коре головного мозга.
Функционально таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сенсорных сигналов, идущих в кору головного мозга. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Гипоталамус (подталамическая область), hypothalamus, — сравнительно небольшое, но исключительно важное образование головного мозга, образующее нижние отделы промежуточного мозга. Гипоталамус спереди граничит со зрительным перекрестом; задняя граница - сосцевидные тела, латерально ограничен зрительными трактами. Верхней границей является гипоталамическая борозда. Нижняя граница, или дно III желудочка, представлена серым бугром, лежащим впереди сосцевидных тел. Нижняя стенку III желудочка кпереди продолжается в концевую пластинку конечного мозга.
Учитывая, что гипоталамус включает большое количество отдельных образований, целесообразно сгруппировать их по топографическому принципу следующим образом.
1. Передняя гипоталамическая область, или зрительная часть:
- зрительный перекрест, chiasma optictnn;
- зрительный тракт, tractus opticus.
П. Промежуточная гипоталамическая область:
- серый бугор, tuber cinereum;
- воронка, infundibulum;
- гипофиз, hypophisis.
III. Задняя гипоталамическая область, или сосочковая часть,
- заднее гипоталамическое ядро;
- сосочковые тела, corpora mamillaria.
Рассмотрим внешнюю форму этих образований:
Зрительная часть гипоталамуса включает перекрест зрительных нервов, правый и левый зрительные тракты. Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов, которые здесь частично переходят на противоположную сторону. От задних углов зрительного перекреста отходят зрительные тракты, имеющие вид белых тяжей, сращенных с веществом мозга. Они идут латерально и назад, огибают ножки мозга и заканчиваются двумя корешками. Более крупный латеральный корешок заканчивается в латеральных коленчатых телах, а медиальный – направляется к верхнему холму четверохолмия.
Кзади от зрительного перекреста находится серый бугор.Серый 6уг op, tuber cinereum,— тонкостенная часть дна III желудочка, расположенная между сосцевидными телами и перекрестом зрительного нерва. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества. Кпереди серый бугор переходит в истонченную конечную пластинку ( lamina terminalis). Она натянута между перекрестом зрительных нервов и передней мозговой спайкой. В ядрах серого бугра расположены высшие центры регуляции вегетативного отдела нервной системы. Серый бугор вытягивается в воронку (infundibulum), на которой висит гипофиз.
Гипофиз( hypophysis), или нижний придаток мозга имеет яйцевидную форму, соединен ножкой с серым бугром промежуточного мозга. Он имеет форму фасоли массой 0,4-0,6 г, размером 10 х 12 х 6 мм. У женщин, особенно беременных, гипофиз несколько больше: масса его иногда достигает 1,0-1,2 г, обычно 0,7 г. Гипофиз состоит из трех долей - задней, промежуточной и передней, окруженных общей соединительнотканной оболочкой. Задняя доля, меньшего размера, посредством ножки связана с воронкой. Между передней и задними долями имеется небольших размеров промежуточная доля, отделенная щелью от передней доли. Передняя доля непосредственной связи с головным мозгом не имеет, так как она имеет другое происхождение. Она представляет собой выпячивание эпителия первичной ротовой ямки. Задняя доля образуется путем выпячивания вентральной стенки промежуточного мозга.
Сосочковые тела, corpora mamillaria, - сферической формы, диаметром 5-6 мм, белого цвета. Они располагаются между серым бугром и задним продырявленным пространством. Белое вещество только снаружи, внутри находится серое вещество. Вместе с передними ядрами таламуса их рассматривают как подкорковые центры обоняния.
Пути и центры гипоталамуса. Ядра подталамической области, весьма многочисленные (около 40), располагаются главным образом в собственно подталамической области. По расположению их разделяют на три группы: переднюю, промежуточную и заднюю.
1. Передняя группа ядер включает супраоптическое, предоптическое и паравентрикулярные ядра. Эти ядра являются нейросекреторными. Надзрительное ядро ( nucl supraopticus) - парное, располагается латеральнее медиальной плоскости над зрительным трактом от начала перекреста зрительного тракта и распространяется до середины серого бугра; клетки этого ядра вырабатывают антидиуретические гормоны (вазопрессин). Вазопрессин выделяется в ответ на раздражение, идущее с осморецепторов. Надзрительное ядро совместно с околожелудочковым ядром вырабатывает также нейрофизины - белки-носители. Околожелудочковое ядро ( nucl. paraventricularis) - парное, в виде пластинки, располагается несколько выше III желудочка. Нижняя его часть начинается на уровне перекреста зрительных нервов, затем идет вверх и назад. Паравентрикулярные (околожелудочковые) ядра вырабатывают гормон окситоцин в ответ на раздражение механорецепторов матки и молочных желез. Отростки нейросекреторных клеток надзрительного и околожелудочкового ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, по аксонам которого их нейросекрет стекает в заднюю долю гипофиза в тельца скопления нейросекрета. В последних образуются гормоны задней доли гипофиза — антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин.
2. Промежуточная группа представлена ядрами собственно подталамической области, ядрами серого бугра и воронки. В собственно подталампческой области располагается вентро-медиальное гипоталамическое, дорсо-меднальное гипоталамическое, дугообразное, дорсальное гипоталамическое и заднее перивентрикулярное ядра. Ядра промежуточной группы прилежат к углублению воронки III желудочка. К этим ядрам подходят многочисленные сосуды, проникающие в вещество мозга в области заднего продырявленного вещества. Вокруг нейронов формируются капиллярные сплетения. Установлено, что в ядрах промежуточной группы осуществляется анализ химического состава крови и цереброспинальной жидкости. Следовательно, их нейроны обладают хеморецепторными свойствами и в ответ на поступающую информацию о химическом составе крови и цереброспинальной жидкости выделяют релизинг-факторы.
Рилизинг-гормоны, или рилизинг-факторы ( release - освобождать), - нейрогормоны, синтезируемые мелкоклеточными ядрами гипоталамуса и стимулирующие (либерины) или угнетающие (статины) выработку и выделение так называемых тропных гормонов гипофиза. Ониобеспечивают взаимодействие высших отделов ЦНС и эндокринной системы. По химической природе рилизинг-гормоны - пептиды. Рилизинг-гормоны выделяются из гипоталамуса в ответ на нервные или химические стимулы и транспортируются с кровью в гипофиз по гипоталамо-гипофизарной портальной системе. Обнаружены 7 стимулирующих (кортиколиберин, тиролиберин, соматолиберин, люлиберин, фоллиберин, пролактолиберин, меланолиберин) и 3 ингибирующих (пролактостатин, меланостатин, соматостатин) секреторную функцию гипофиза рилизинг-гормона. Последние с током крови доставляются в переднюю долю гипофиза (аденогипофиз). Клетки аденогипофиза под воздействием релизинг-факторов (статинов и либеринов) продуцируют тропные гормоны (ТТГ, СТГ, ГТГ, АКТГ, и др ).
3. Задние ядра гипоталамуса представлены задним гипоталамическим ядром. Это ядро имеет непосредственные связи с медиальными ядрами таламуса, с базальными ядрами конечного мозга и с корой полушарий большого мозга. Аксоны клеток заднего гипоталамического ядра заканчиваются на нейронах передних и промежуточных ядер гипоталамуса, следовательно, заднее гипоталамическое ядро в функциональном отношении являются главным среди ядер гипоталамуса. Оно выполняет роль интеграционного центра подталамической области промежуточного мозга. При его поражении у больных развиваются симптомы функциональных нарушений ядер передней и промежуточной групп (нарушение продукции АДГ и тропных гормонов). Кроме названного ядра к задним ядрам гипоталамуса также иногда относят медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела.
Учитывая, что гипоталамус координирует нервную и гуморальную регуляцию деятельности всех внутренних органов, его считают высшим центром вегетативных функций организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется регуляция сердечно-сосудистой деятельности, температуры тела, различных видов обмена: водного, жирового, углеводного и т.д., выделения слюны, желудочного и кишечного соков, мочи, пота и др.
В свете современных представлений о строении центральной нервной системы указанные высшие центры вегетативных функций находятся под контролем коры полушарий большого мозга.
Мамиллярный комплекс гипоталамуса содержит системы толстых миелинизированных волокон, а также латеральное и медиальное мамиллярные и премамиллярные ядра. Их афференты прежде всего представлены аксонами нейронов гиппокампа, входящими в состав волокон свода. Кроме того, подходят афференты из передней спайки, черной субстанции, ретикулярной формации, коры больших полушарий и мозжечка. Полагают, что кортико- и мозжечково-мамиллярные пути оказывают тормозное влияние на клетки мамиллярного комплекса, а через него и на остальные структуры лимбической системы.
Эпиталамус. Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков.
Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.
Метаталамус состоит из серого вещества. Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
Третий мозговой желудочек. Полостью промежуточного мозга является третий желудочек. Он представляет собой сагитальную щель, расположенную в срединной плоскости. Его ширина 4-5 мм, длина в верхнем отделе около 25 мм, максимальная высота также 25 мм. Сзади в третий желудочек открывается мозговой водопровод. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.
Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к водопроводу мозга, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.
Дата добавления: 2020-04-08; просмотров: 193; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!