Топографическая теория зародышевых листков.
Одно из центральных положений эмбриологии начала XIX в. (намеченное Вольфом, твердо установленное Пандером и детально разработанное Бэром) состоит в утверждении, что ранний зародыш образован лежащими друг поверх друга слоями или зародышевыми листками. Предшественники Бэра (Вольф и Пандер) констатировали этот факт только применительно к куриному зародышу, а Бэр распространил учение о зародышевых листках на всех позвоночных.
Стремление применить теорию зародышевых листков к беспозвоночным было характерно для работ Г. Ратке, прежде всего для его исследования, посвященного развитию речного рака (1829). Позднее Ратке коснулся эмбрионального развития морских ракообразных (веслоногих, равноногих, бокоплавов и десятиногих) и скорпиона.
Вслед за Пандером и Бэром, Ратке говорил применительно к зародышам членистоногих о зачатковом диске, или бластодерме, о первичной полоске и о двух зародышевых листках (серозном и слизистом), на которые разделяется бластодерма.
Наряду со сторонниками теория зародышевых листков с самого начала встретилась и с решительными противниками. Наиболее активным из них был К. Рейхерт. Его взгляды, основанные на неточных наблюдениях ¿развития амфибий и на туманных априорных соображениях, бесспорно являлись шагом назад по сравнению с представлениями Пандера и Бэра. Рейхерт, по сути дела, отрицал какую бы то ни было гомологию в развитии амфибий и птиц. Соображения Рейхерта встретили резко отрицательное отношение его современников – Бэра, Ратке, Ремака, Фогта и др. – Э. Геккель впоследствии отмечал, что Рейхерт в своих многочисленных «писаниях… отверг теорию зародышевых листков и связанные с нею наиболее существенные принципы зоогенеза и пытался поставить на их место хаотический конгломерат фантастических выдумок, не заслуживающих даже названия научной гипотезы, а тем более – теории»[103].
|
|
|
В начале 50‑х годов учение о зародышевых листках как основе для сравнения эмбриональных стадий различных позвоночных возродилось в работах Р. Ремака, установившего клеточное строение зародышевых листков в зародышевом диске птиц и в яйце амфибий. У этих двух классов позвоночных Ремак различал вполне соответствующие друг другу по значению зародышевые листки: верхний (чувствительный), средний (двигательно‑герминативный) и нижний (трофический, или железистый). Критика воззрений Рейхерта, которой Ремак уделил в своем труде о развитии позвоночных много внимания, была направлена в защиту представлений о соответствии зародышевых листков у разных представителей позвоночных.
Первые исследования дробления.
|
|
|
Во втором томе «Истории развития животных» (1837) Бэра помимо сведений о формировании яйца в яичнике курицы и о строении отложенного яйца, а также детального описания формирования отдельных органов и систем органов куриного зародыша, изложены результаты наблюдений над развитием млекопитающих, рептилий, амфибий и рыб. Наибольшее значение для последующего прогресса эмбриологии имело исследование Бэра, касающееся ранних стадий развития амфибий и, в частности, процессов дробления яиц. Дробление яиц лягушки примерно за десять лет до того наблюдали французские исследователи Прево и Дюма, однако существо этого процесса осталось для них непонятным. По меткому выражению Бэра, Прево и Дюма «в буквальном смысле слова остались на поверхности явления», так как они описали в яйце только сеть поверхностных борозд, не подозревая, что эти борозды проникают в глубь яйца и разделяют его на обособленные части.
Через два года после Прево и Дюма итальянский эмбриолог Моро Рускони опубликовал на французском языке работу «Развитие бурой лягушки» (1826), где описал полное разделение яйца бороздами дробления. Рускони позднее писал: «Мы нашли…, что все вещество, из которого построен зачаток, делится сначала на две, затем на четыре части, а последние делятся и подразделяются на другие, все более мелкие»[104]. Из рисунков Рускони видно, что он действительно наблюдал полное неравномерное дробление яйца лягушки, равно как и последующие этапы развития – гаструляцию[105] и нейруляцию. В упомянутом уже сочинении «О происхождении яйца млекопитающих и человека» К.М. Бэр, описывая развивающиеся яйца собаки, извлеченные из яйцеводов, отметил, что «шарик под микроскопом обладает не гладкой, а зернистой поверхностью, он весь состоит из плотно уложенных зерен»[106]. На это наблюдение Бэра и иллюстрирующий его рисунок позднее обратил внимание Т. Бишоф и в вышедшей в 1842 г. монографии «История развития яйца кролика» сделал вывод: «Приложенное изображение не позволяет сомневаться, что Бэр с определенностью установил разделение желтка на шарики… Так как он использовал слишком слабое увеличение, то и не обратил внимания на природу установленного им внешнего вида яйца»[107]. Почти одновременно с Бэром о дроблении яйца на примере медицинской пиявки писал Эрн. Вебер. На ранних стадиях развития Вебер обнаружил в яйце пиявки две зоны – наружную, из более крупных, неправильной формы клеток, и центральную, из многочисленных мелких клеток. Таким образом, Вебер видел в яйце пиявки макро‑ и микромеры, которые вскоре (1844) значительно более точно описал у другого вида пиявки профессор Дерптского университета А. Трубе.
|
|
|
|
|
|
В 1834 г. Бэр опубликовал работу о развитии яйца лягушки, в которой подробно описал ранние этапы этого процесса. Он окончательно убедился, что щели, видимые на поверхности желтка, представляют границы делений, которые испытывает весь желточный шар. Бэр ввел для борозд дробления обозначения, вошедшие с тех пор в эмбриологическую терминологию: борозды, соединяющие полюсы яйца, он назвал меридиональными, а борозды, пересекающие ось яйца под прямым углом, – экваториальными, или параллельными.
Общие соображения о значении процесса дробления яйца Бэр высказал в следующей форме: «Исходный индивидуум, яйцо, разделяется на бесчисленное количество индивидуальностей, каждая из которых имеет ничтожное значение и оказывается лишь элементарной составной частью нового индивидуума; жизненный процесс растворяет исходную индивидуальность, которая, однако, совсем не разрушается, так как из ее обломков возникает новый индивидуум»[108]. В этих словах содержится выражение того единства целостности и расчлененности многоклеточного организма, которое было понято значительно позднее, после окончательного торжества клеточной теории.
Представление, что комочки, или шарики, на которые распадается дробящееся яйцо, являются клетками, сложилось далеко не сразу. Одним из первых к этой мысли пришел Бергман, изучавший дробление яйца лягушки. Он писал: «Желточные комочки, снабженные своеобразным светлым пятном, из которого состоит весь желток (дробящееся яйцо. – Авт.) по своим составным частям должны бесспорно считаться идентичными клеткам, из которых построен зародыш»[109]. Бергман сопоставлял дробление яйца с делением растительных клеток и возражал Шванну, предполагавшему, что во время дробления яйца внутри желтка возникают две клетки, в каждой из которых вновь образуются две клетки и т. д.
Еще более необоснованными были представления Рейхерта, сравнивавшего процесс дробления с последовательно совершающимся родовым актом многократно вложенных друг в друга клеток, и Бэрри, считавшего, что ядрышко («зародышевое пятно») яйца наполнено зачатками клеток, две из которых усиленно развиваются и заполняют ядро («зародышевый пузырек»); внутри этих клеток повторяется тот же измышленный Бэрри процесс эндогенного клеткообразования. Бишоф, критиковавший упомянутые фантазии Бэрри, в описании дробления яиц млекопитающих был близок к истине, хотя и не признавал тождества между бластомерами дробящегося яйца и клетками, так как не мог обнаружить у бластомеров оболочки, считавшейся тогда обязательным атрибутом клетки. «На этом основании, – писал Бишоф, – я не могу называть клетками шары, возникающие при делении желтка кроличьего яйца, и во всем этом явлении не могу признать процесс клеткообразования»[110].
Относительно природы светлых пятен в недробившемся яйце и затем в образовавшихся из него шарах дробления, как ранее называли бластомеры, эмбриологи долгое время не могли прийти к согласию. Путаные и противоречивые суждения на эту тему можно найти и в разных работах одного и того же автора, например у Келликера и Бишофа. В исследовании развития круглых червей Келликер описывал исчезновение зародышевого пузырька вместе с зародышевым пятном после оплодотворения, вслед за чем, по его мнению, из желтка образуется ядро, вокруг которого обособляется первая эмбриональная клетка. Она, как считал Келликер, «порождает» две дочерние клетки, для чего ее ядро делится, и вокруг каждой его половины образуется новая клетка, а первичная клетка растворяется. Такое повторное эндогенное клеткообразование продолжается, по словам Келликера, и позднее. Бишоф сначала критически относился к утверждениям Келликера и Бэрри, как можно судить по монографиям о развитии кролика (1842) и о развитии собаки (1845), однако почти 20 лет спустя он вернулся к ошибочным взглядам Бэрри и писал, что «зародышевый пузырек является единственной… полноценной клеткой, которая обнаруживается во всей истории развития яйца… Я рассматриваю, – продолжал он, – зародышевый пузырек как центральное образование клеточной природы, вокруг которого развиваются все прочие части яйца»[111].
Изучением дробления яиц беспозвоночных, главным образом моллюсков, в конце 30‑х и начале 40‑х годов занимались С. Ловен (1839), М. Саре (1840), а также П. ван Бенеден и Ш. Виндишман (1841). Они оставили точные описания ранних этапов развития, не затрагивая внутренних процессов, совершающихся в шарах дробления, и их судьбы, в последующем развитии.
Существенный прогресс в понимании явлений дробления яйца знаменует собой монография Келликера «История развития головоногих» (1844). Правда, и здесь он использовал без нужды усложненную терминологию и различал «первичные клетки», т. е. шары дробления, и «вторичные», или «шванновские», клетки, однако ясно видел генетическую преемственность описываемых частей зародыша. «Все эти… элементы животных, – писал Келликер, – возникают в непрерывном ряду один от другого»[112].
Одновременно (1844) вышло в свет тщательное исследование эмбрионального развития хоботной пиявки Clepsine, выполненное А. Грубе. В этой работе описано дробление яиц, причем Грубе удалось различить макромеры («сегменты желтка») и микромеры («шарики, образующие стенку тела»). Микромеры, по наблюдениям Грубе, возникают как в результате отшнурования от макромеров, так и путем размножения. Взаимные перемещения бластомеров изображены так, что очень напоминают позднейшие описания эпиболической гаструляции. Грубе обнаружил также зародышевые полоски, начинающиеся каждая тремя концевыми клетками; можно считать, что он открыл явление телобластического развития.
Явления, происходящие в ядрах при дроблении яиц, долго оставались неясными. Длительное время господствовало убеждение, что зародышевый пузырек, т. е. ядро ооцита, при созревании исчезает и появляется снова перед началом дробления в зрелом яйце. Значение яйцевого ядра, которое чешский биолог Ян Пуркине описал в работе «История яйца птиц до насиживания» (1825) (Бэр подтвердил его существование в яйцах млекопитающих и насекомых), по мнению Бэра, очень велико. В сочинении «Об образовании яйца у млекопитающих и человека» Бэр высказал предположение, что «пузырек Пуркине есть действенная часть яйца, посредством которой женский принцип обнаруживает свою силу, подобно тому, как мужской принцип присущ мужскому семени»[113]. Говоря об исчезновении пузырька Пуркине, которое Бэр обозначал как «выталкивание» и «растворение», он заметил, что «после оплодотворения бластодерма развивается в том месте, где излилось жидкое содержимое пузырька»[114]. Много позднее в эти описания Бэра было внесено новое содержание: «выталкивание» пузырька Пуркине соответствует отделению полярного тельца, а «растворение» пузырька обозначает исчезновение ядерной оболочки в метафазе деления созревания.
Поведение яйцевого ядра до и во время дробления Бэр впоследствии (1845) проследил на яйцах морского ежа. Он видел на живом объекте, как после искусственного осеменения, но еще до начала дробления, внутри яйца обнаруживается светлое сияние, которое вскоре исчезает. Слегка сдавливая такие яйца, Бэр наблюдал в каждом из них вытянутый пузырек или два лежащих рядом пузырька. Установив направление длинной оси этого светлого участка, Бэр отметил, что после деления «желтка» на две части центры половин располагаются на той же оси. Из этих наблюдений он сделал вывод, что «процессы во внутреннем участке яйца предшествуют делению желтка и обусловливают его»[115]. Изучение последующих стадий дробления привело Бэра к выводу, что внешне заметным проявлениям дробления всегда предшествует деление внутреннего прозрачного ядра.
Процесс деления ядер в дробящемся яйце Бэр описал с той точностью, какая возможна при наблюдении на нефиксированных и неокрашенных яйцах: «Ядро, имеющее до того шарообразную форму, довольно быстро удлиняется и одновременно с обеих его сторон появляются отростки или выпуклости; эти концы ядра набухают, а середина его истончается и скоро совсем разрывается, так что обнаруживаются два кометообразных ядра с направленными друг к другу хвостами. Хвостовой придаток очень быстро втягивается внутрь своей шаровидной массой, и тогда имеются налицо два ядра… Только после того, как оба новых ядра отделятся одно от другого, начинается перешнуровка яйца, вследствие чего оно разделяется на две прилежащих друг к другу половины»[116]. Бэр заметил, что ему не приходилось констатировать момент, когда ядро совершенно отсутствует. Он был уверен, что в непрозрачных яйцах, например у лягушки, зародышевый пузырек удастся обнаружить и в том периоде, когда, как многие полагают, он полностью исчезает. Вплоть до поздних стадий дробления и даже у свободно плавающего зародыша морского ежа Бэр видел сходные фигуры деления клеток и считал весьма вероятным, что все вновь возникающие ядра происходят из исходного яйцевого ядра.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 214; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!