КЛАСС СИПУНКУЛИДЫ (SIPUNCULIDA)
Сипункулиды — небольшая группа (250 видов) морских червеобразных животных, ведущих главным образом роющий образ жизни или прячущихся в пустых трубках и раковинах других животных. Сипункулиды прежде рассматривались как потомки аннелид, утратившие сегментацию под влиянием роющего образа жизни. В действительности, однако, ни в строении взрослых сипункулид, ни в развитии их нет никаких следов метамерии. Подобно эхиуридам, это первично несегментированные целомические животные (Coclomata).
|
|
Основные черты организации сипункулид сводятся к следующему: несегментированное тело их делится на узкий, способный вворачиваться и выворачиваться хоботок и более широкое туловище. На вершине хоботка лежит ротовое отверстие, обычно окруженное венчиком коротких щупалец, анус расположен на спинной стороне тела, несколько позади рта. Имеется хорошо развитый кожно-мускульный мешок. Вторичная полость тела имеет вид цельного несегментированного туловищного целома и несообщающегося с ним переднего целоми-ческого кольца, от которого отходят целомические каналы щупалец.
Кровеносная система отсутствует. Органами выделения служат нефромиксии. Сипункулиды раздельнополы. Яйца дробятся по спиральному типу. Из яйца выходит типичная личинка трохофора.
Сипункулиды обитают во всех морях, будучи характерными представителями донной фауны. Их средние размеры составляют несколько сантиметров, самой крупной формой является Siphonomecus multi-cinctus, достигающий 51 см в длину.
|
|
|
Строение. На переднем конце внутри венчика не
больших ресничных щупалец расположено ротовое
отверстие. Передний участок тела вместе со ртом мо
жет вворачиваться внутрь тела при помощи четырех рис 24g Phasco[0^
специальных мускулов-ретракторов. Выворачивание soma " margaritacea
переднего участка тела (хоботка) совершается при (по Гилю):
посредстве давления целомической жидкости и со- / — хобот, г — аналь-
кращения кольцевых мышц стенки тела. Анальное н°\енТиТРщупале11 ~"
285
отверстие помещается на спинной стороне тела позади основания вворачивающегося хоботка (рис. 249).
Стенка тела. Под довольно плотной кутикулой лежит кожный однослойный эпителий с крупными многоклеточными железами. Кожно-мус-кульный мешок сплошной и состоит из наружного слоя кольцевых, среднего — косых и внутреннего — продольных мышц. Обширная вторичная полость тела выстлана перитонеальным эпителием.
Кишечник состоит из эктодермальной глотки, длинной средней кишки энтодермальной природы и эктодермальной задней кишки. Общая длина кишечника в два раза превышает длину тела. Кишечник направляется назад, делает многочисленные волнообразные изгибы, достигает заднего конца тела, затем поворачивает обратно и таким же извилистым путем идет вперед; задняя кишка заканчивается порошицей недалеко от переднего полюса животного, несколько впереди задних концов мышц-ретракторов (рис. 250). На своем пути кишечник обвивается вокруг особой поддерживающей его связки, которая одним концом прикреплена к стенке тела в области порошицы, другим же — в области заднего полюса животного. Сипункулиды заглатывают морской песок или ил, откуда ими извлекаются органические остатки. Они поглощают большое количество грунта, масса которого может составлять свыше половины общей
|
|
|
массы тела.
|
|
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия, или головного мозга, из двух окологлоточных коннективов и из непарного, лишенного ганглиозных вздутий брюшного нервного ствола; последний лежит на внутренней стороне стенки тела, вдаваясь в целом. Единственными органами чувств служат околоротовые щупальца.
Дыхание совершается отчасти через поверхность тела, а также через стенки щупалец, которые нежнее остальных покровов. Функции кровеносной системы выполняют лакуны и синусы, имеющиеся в стенке кишечника. Жидкость лакун бесцветна, со-
|
|
|
Рис. 250. Анатомия Phascoloso-
tna (из Холодковского): 1 — щупальца, кзади от них торчат перерезанные мускулы-ретрак-торы, 1—кишечник, 3 — брюшной нервный тяж, 4 — перерезанные мускулы-ретракторы переднего конца тела, 5 —нефридии. 6 — задняя кишка. 7 — надглоточный ганглий
Рис. 251. Элементы крови Sipunculus. A — лейкоцит; Б — красное кропя-ное тельце с плоской стороны и в профиль; В — двуклеточная урночка; Г — загадочный диск (по Догелю)
| 286 |
держит лишь амебоидные клетки и не несет дыхательной функции крови. Таковую у сипункулид выполняет жидкость вторичной полости тела — целома.
Целом разделен поперечной перегородкой на два участка. Передний участок очень мал; он охватывает в виде узкого кольца передний конец кишки и посылает от себя выпячивания вперед, внутрь щупалец, и два довольно длинных слепых выроста назад; эти выросты прилегают к кишечнику со спинной и брюшной сторон и раньше ошибочно принимались за кровеносные сосуды.
Жидкость целома розового цвета, мутная от многочисленных клеточных включений (рис. 251). Разнообразие плавающих в ней клеток чрезвычайно велико. Целомическая жидкость содержит прежде всего амебоидные клетки с псевдоподиями. Далее, в ней имеются округлые сплющенные клетки розоватого цвета. Окраска зависит от присутствия в них железосодержащего вещества, гемэритрина, близкого к гемоглобину. Таким образом, эти клетки можно приравнять к красным кровяным тельцам позвоночных, а сама полостная жидкость, несомненно, играет роль крови.
|
|
|
Особенно любопытными включениями целома являются так называемые урночки. В наиболее простом случае — это двуклеточные тельца, одна клетка которых имеет вид прозрачного купола, а другая — форму прижатой к основанию купола вогнутой лепешки, усаженной многочисленными ресничками. При помощи ресничек урночки быстро плавают в полостной жидкости. У некоторых сипункулид имеются более крупные многоклеточные урночки. Урночки формируются за счет стенок целома, его перитонеума. Сначала они сидят на стенках полости тела на ножке, а потом отрываются и уже свободно плавают в целоме. Урночки принимают участие в выделении экскретов. Их мерцательная клетка выделяет липкое вещество, которым склеиваются накопляющиеся в полости тела в виде желтых зерен продукты обмена веществ, а также нагруженные этими отбросами мелкие амебоидные клетки. Эти кучки отбросов вместе с самими урночками спаиваются в комки более крупного калибра, так называемые желтые тела, которые, по-видимому, выводятся потом через нефридии.
Кроме урночек, в целоме плавают также диски —прозрачные овальные пластинки, состоящие из 2—64 многоугольных клеток. Судя по некоторым наблюдениям, диски служат как бы живыми пластырями, которые прикладываются к местам кишечника, поврежденным острыми обломками содержимого кишечника (песчинками и т. п.). На месте поранения скопляются десятки дисков, которые приклеиваются к стенке кишки при посредстве амебоидных клеток целома (сами по себе диски неподвижны). Диски следует рассматривать как полезное приспособление, вызванное особым характером пищи, очень часто повреждающей кишечник. Наконец, в полостной жидкости сипункулид обыкновенно имеются еще созревающие половые клетки.
Выделительная система представлена нефромиксиями, число которых варьирует от 1 до 3. Они лежат в передней трети тела и открываются наружу несколько впереди порошицы, на брюшной стороне. Нефридии имеют вид крупных темно-коричневых мешков с мерцательной воронкой, открывающейся в полость тела. Помимо выделения, нефридии служат для выведения наружу половых продуктов.
Половая система. Сипункулиды раздельнополы. Половые железы развиваются в виде складчатых валиков из перитонеального эпителия у основания брюшных мускулов-ретракторов. Половые клетки еще на ранних стадиях отрываются от половых желез и падают в целом, где
287
заканчивается их созревание. Оплодотворение происходит в морской воде.
Развитие. В эмбриональном развитии следует отметить спиральное детерминированное дробление, образование личинки трохофоры и формирование двух симметричных мезодермальпых полосок из первичных мезобластов. Полоски не сегментируются, клетки их расходятся, и между ними образуется обширная общая вторичная полость тела. В развитии сипункулид, таким образом, нет никаких следов сегментации, или метамерии. Трохофора сипункулид постепенно превращается во взрослое животное, испытывая разрастание тела преимущественно в своей задней половине, в области, лежащей позади анального отверстия, которое уже у личинки сдвинуто на спинную сторону и вперед.
Экология. Взрослые Sipunculida ведут, как сказано, малоподвижный или скрытый образ жизни. Яйца и личинки их проходят свое развитие в планктоне, что облегчает распространение этих животных морскими течениями. Сипункулиды встречаются почти во всех морях и океанах, за исключением некоторых внутренних морей с более или менее опресненной водой (в Балтийском и Черном морях они отсутствуют).
Представители: Phascotosoma margarilacca — с многими ротовыми щупальцами до 19 см длиной, обитает в иле, Slpunculus nudus — до 25 см длиной, Phascolion slrombi — до 2 см длиной, живет в пустых раковинах лопатоногого моллюска Dentalium, Siphonotnecus mullicinctus — самая крупная сипункулида (до 50 см), встречается в Тихом океане у берегов Калифорнии.
Филогения. Родство сипункулид с кольчатыми червями не подлежит сомнению. О нем свидетельствуют спиральное дробление яйца, наличие трохофоры и телобластический способ развития целома. Однако старые данные о том, что у некоторых сипункулид мезодермальные полоски временно сегментируются, не подтвердились. Вероятно, класс Sipunculida представляет реликтовую группу, близкую к вымершим первичным Protostomia с общим, несегмснтированным целомом, от которых произошли аннелиды и связанные с ними группы (моллюски и членистоногие).
Филогения типа Annelida
Согласно наиболее распространенному взгляду, кольчатые черви произошли от низших несегментированных червей. Признаки становления метамерии в виде правильного повторения вдоль оси тела некоторых органов, наблюдающиеся у ряда турбеллярий и немертин, а также сходство трохофоры с мюллеровской личинкой многоветвистых турбеллярий (с. 157) и пилидием немертин (с. 206) подтверждают, что тип кольчатых червей сформировался именно таким образом. Характерными признаками высокой организации кольчатых червей являются наличие у них целома и кровеносной системы. Относительно происхождения целома были высказаны различные теории. Главные из них следующие:
1. Схизоцельная ' теория утверждает, что целом кольчатых червей гомологичен первичной полости тела представителей типа Ncmathcl-minthes и представляет собой простое ее усовершенствование. Эта теория не может объяснить, почему при эмбриональном развитии у многих животных целом формируется за счет стенок кишечника.
1 Схизоцслем иногда называют первичную полость тела, возникающую в результате расхождения или распада клеток внутренних тканей. Первичная полость тела нематод и других представителей типа Nemathelminthes — типичный схизоцель.
288
2. Миоцельная теория — разновидность предыдущей теории. По этой теории целом образовался как полость в мускульном зачатке животного, которая заполнилась жидкостью. Целом имел сначала чисто опорное значение для окружающей его мускулатуры. Положительная сторона этой теории заключается в признании важности опорной функции цело-ма. Миоцельная теория, однако, не объясняет других функций целома.
3. Согласно гоноцельной теории целом возник из половых желез низших червей. Полость каждого целомического мешка соответствует полости гонады турбеллярии или немертины, перитонеальный эпителий происходит из стенки половой железы, а целомодукты — из половых протоков. Действительно, у всех целомических животных целом всегда несет половую функцию. Однако выведение стенки целома из стенки гонады является явной натяжкой, ибо тогда следует допустить, что часть половых клеток стала простыми соматическими клетками.
4. По энтероцельной теории целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков, которые рассматриваются как отдаленные предки целомических животных. Так как у высших кишечнополостных под энтодермой гастроваскулярных каналов развиваются гонады, то энтероцельная теория хорошо объясняет половую функцию целома. Она, по существу, включает в себя и гоноцельную теорию. Кишечные поры гребневиков (с. 144) и целомодукты вторичнополостных животных, с точки зрения энтероцельной теории, могут считаться очень близкими образованиями.
Энтероцельная теория подтверждается способом формирования целома во время развития вторичноротых — Deuterostomia, у которых це-ломические мешки возникают как боковые выпячивания энтодермаль-ного кишечника, т. е. энтероцельно (с. 555). Таким образом, во всяком случае в отношении вторичноротых животных, энтероцельная теория не вызывает сомнений.
У Protostomia, однако, как мы видели, имеет место иной способ формирования мезодермы и целома. Последний во время эмбрионального развития образуется путем расхождения клеток мезодермальных полосок, а сами полоски формируются из двух первичных мезодермальных клеток (потомков бластомера 4d).
На первый взгляд, различия между телобластическим и энтероцель-ным способами закладки и формирования целома столь велики, что можно допустить независимое происхождение последнего у Protostomia и Deuterostomia. Однако необходимо помнить, что бластомер 4of принадлежит к четвертому квартету, все остальные клетки которого идут на построение энтодермальной средней кишки. Можно поэтому допустить, что бластомер 4d первоначально также принадлежал энтодерме и что мезодермальные полоски сначала были разрастаниями энтодермы. Затем уже вторично, как упрощение самого способа эмбрионального развития, они стали развиваться только из двух клеток, рано отделяющихся от энтодермы. С этой точки зрения между телобластическим способом развития целома (у первичноротых) и энтероцельным (у вторичноротых, а также плеченогих и щетинкочелюстных — с. 516, 576) нет принципиальных различий.
Что касается кровеносной системы, то полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные или каналообразные пространства в основном веществе паренхимы. Стенки кровеносных сосудов произошли путем уплотнения вокруг этих каналов основного вещества, а кровь представляет собой соединительную ткань с разжиженным основным веществом.
| 289 |
| 10-763 |
Итак, кольчатые черви — большая филогенетическая ветвь, поднимающаяся от низших червей. Центральную группу ветви составляет класс Polychaeta. От них в одну сторону при переходе к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и пиявки. Как это часто наблюдается, при переходе в пресные воды б развитии утрачивается метаморфоз, и оно становится прямым. Это линия в своих крайних представителях, а именно пиявках, в связи с полупаразитическим, а в некоторых случаях и паразитическим образом жизни ведет ко вторичному вытеснению целома соединительной тканью — паренхимой и к конвергенции ряда признаков с таковыми плоских червей.
Примитивные полимерные полихеты обладают неопределенно большим количеством сегментов, которые к тому же чрезвычайно сходны друг с другом (гомономная сегментация). Соответственно параподии и многие внутренние органы также многочисленны и однородны — особенность, обусловленная способом образования постларвальных сегментов во время метаморфоза личинки трохофоры. Из зоны роста формируются один за другим многочисленные сегменты, т. е. происходит множественная закладка одинаковых участков тела.
Прослеживая эволюцию отдельных филогенетических ветвей типа Annelida, мы видим характерный процесс дифференциации сегментов, параподии и внутренних метамерных органов, общее сокращение числа сегментов и органов, а часто и стабилизацию их количества. В частности, явную олигомеризацию обнаруживают перегородки целома, мета-нефридии и целомодукты, вследствие чего усиливается гетерономность сегментов путем выпадения части нефридиев и целомодуктов у многих Sedentaria. He менее обычна и частичная редукция гонад у многих по-лихет. Еще резче она выражена у Oligochaeta, где обычно имеется всего 1—2 пары мужских и близкое к этому число пар женских гонад. Не менее сильно выражена олигомеризация и у кл. Hirudinea, характеризующихся стабилизацией числа сегментов.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 330; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!