ПОДКЛАСС I. БРОДЯЧИЕ (ERRANTIA)
Головная лопасть хорошо развита, сегменты более или менее гомо-номны. Параподии хорошо развиты на всем протяжении тела, часто снабжены жабрами. Нефридии имеют метамерное расположение. В большинстве — свободноподвижные хищники. Представители: Aphrodite, или «морская мышь», густо покрытая длинными щетинками, Lepidonolus (см. рис. 211, Б), у которого тело покрыто двумя рядами пластинок — элитр, представляющих видоизмененные усики параподий, Alciope v ana-dis — планктонные прозрачные полихеты с сильно развитыми глазами, Nereis (см. рис. 211, А) —обыкновенная форма, обладающая эпитокной половозрелой стадией.
С подклассом Errantia, по-видимому, связана небольшая группа Му-zostomida, которую можно считать одним из отрядов бродячих полихет. Это сильно укороченные и уплощенные животные всего с пятью парами слабо развитых параподий. Myzostomida паразитируют на или внутри иглокожих, главным образом на морских лилиях.
К подклассу Errantia относятся и роющиеся в грунте Polygordius, Protodrilus и другие близкие к ним формы, а также олигомерный Dinop-hilus (см. рис. 212). Иногда на основании очень большой примитивности организации их выделяют в самостоятельный класс первичных кольчецов (Archiannelida).
ПОДКЛАСС П. СИДЯЧИЕ (SEDENTARIA)
Головная лопасть слабо развита или редуцирована. Тело часто поделено на несколько гетерономных отделов, параподий развиты слабо, жабры ограничиваются лишь известным участком тела, чаще всего головным. Нефридии развиты далеко не во всех сегментах. Живут обыкновенно внутри трубок, постоянных или временных. Представители: Chae-topterus — тело гетерономно расчлененное, обладает способностью ярко светиться в темноте, Arenicola (см. рис. 211, Г) —пескожил, достигающий в длину свыше 30 см, делает норки в песке, Serpula и Spirorbis (см. рис. 211, Д, Ж) — обладают сильно разветвленными пальпами и живут в известковой трубке, вход в которую животное может закрывать особой крышечкой, представляющей видоизмененное щупальце.
|
|
ПОДТИП II. ЛОЛСНОВЫЕ (CLITELLATA)
Для представителей подтипа Clitellata характерен гермафродитизм. Гонады утрачивают метамерное расположение. Имеется поясковая зона (clitellum). Развитие прямое. К подтипу относятся два класса: Малоще-тинковые (Oligochaeta) и Пиявки (Hirudinea).
КЛАСС I. МАЛОЩЕТИНКОВЫЕ (OLIGOCHAETA)
Полимерные кольчатые черви, обладающие основными чертами типа Annelida, но с редуцированными пальпами, параподиями и жабрами. Щетинки параподий сохраняются, хотя и в ограниченном числе. Гермафродиты. Половая система сосредоточена в немногих сегментах передней части тела. Имеются независимые от метанефридиев половые воронки. Живут в пресных водах или в почве. Насчитывается 3400 видов.
|
|
Строение и физиология. Тело олигохет сильно вытянуто, более или менее цилиндрическое. Мелкие формы малощетинковых едва достигают
268
0,5 мм, наиболее крупный представитель — земляной червь (Megascoli-des australls) длиной до 3 м. На переднем конце находится небольшая подвижная головная лопасть (простомиум), лишенная глаз, антенн и пальп (рис. 229). Сегменты туловища внешне одинаковы, число их обычно велико (от 30—40 до 600), в редких случаях сегментов мало (7—9). Каждый сегмент, кроме самого переднего, несущего ротовое отверстие, снабжен маленькими щетинками, торчащими непосредственно из стенки тела. Это последние остатки исчезнувших параподий, обычно расположенные четырьмя пучками — парой боковых и парой брюшных. Число щетинок в пучке варьирует. На конце тела находится небольшая анальная лопасть (пигидиум) с порошицей.
Кожный эпителий, образующий на поверхности тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми железистыми клетками. Особенно многочисленны слизистые и белковые одноклеточные железы в области пояска, который в период размножения червей ясно виден. Под эпителием лежат хорошо развитые слои кож-но-мускульного мешка — наружный кольцевой и более мощный внутренний продольный. Обширный целом поделен хорошо развитыми диссепиментами и брюшным мезентерием, спинной мезентерий'отсутствует (рис. 230).
|
|
Рис. 229. Передний конец тела дождевого червя Lumbricus с правой (А) и брюшной стороны (Б) (из Матвеева): / — простомиум, 2 — боковые щетинки, 3 — брюшные ще тинки, 4 — мужское половое отверстие, 5 — женское половое отверстие, 6 — семя- проводящая бороздка, 7 — поясок |
Пищеварительная система состоит из ряда хорошо дифференцированных отделов — глотки, пищевода (иногда также зоба) и мускульного желудка, средней и задней кишки (рис. 231). У дождевых червей в пищевод впадают три пары особых известковых желез. Они густо пронизаны кровеносными сосудами и служат для удаления карбонатов, накапливающихся в крови. Излишки извести поступают из желез в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поедаемых червями гниющих листьях. Спинная стенка средней кишки образует продольное жело-
бовидное впячивание внутрь просвета кишечника, или тифлозоль; развитие тифлозоля увеличивает всасывательную поверхность кишки (см. рис. 230).
Кровеносная система (рис. 231) устроена по тому же типу, что и у многощетинковых червей. Помимо пульсации спинного кровеносного сосуда кровообращение поддерживается сокращениями некоторых кольцевых сосудов в передней части тела, называемых поэтому боковыми или кольцевыми сердцами. Так как жабры отсутствуют и дыхание совершается всей поверхностью тела, то в колее развивается обычно густая сеть капиллярных сосудов.
|
|
Органы выделения представлены многочисленными сегментарно расположенными метанефридиями (рис. 231). Хлорагогенные клетки, также участвующие в выделении, покрывают поверхность средней кишки и многие кровеносные сосуды (см. рис. 230). Продукты распада хлораго-генных клеток нередко склеиваются и сливаются друг с другом в более или менее крупные «бурые тела», которые накапливаются в полости те-
269 |
ла, а затем выводятся наружу через особые непарные спинные поры, имеющиеся у многих олигохет.
Нервная система имеет типичное для кольчецов строение и слагается из пары надглоточных ганглиев, окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки (рис. 231). Лишь у самых примитивных представителей брюшные нервные стволы широко расставлены.
Органы чувств, так хорошо представленные у бродячих полихет, у малощетинковых развиты крайне слабо. Глаза почти всегда отсутствуют. Интересно, что дождевые черви обнаруживают чувствительность к свету несмотря на то, что настоящих зрительных органов у них нет; их роль играют отдельные светочувствительные клетки, в большом числе разбросанные в коже. Они представляют интерес в том отношении, что носят характер вторичного приобретения Oligochaeta и явно обнаруживают множественную закладку, свойственную новоприобретаемым органам.
Половая система олигохет гермафродитна, гонады локализованы в небольшом числе половых сегментов. Расположение гонад может сильно варьировать, мы ограничимся описанием их у дождевого червя (рис. 232). В 10-м и 11-м сегментах тела червя залегают 2 пары семенников, лежащих в семенных капсулах, семенники прикрыты тремя парами особых семенных мешков, последние развиваются как выпячивания диссепиментов (рис. 232). В семенные мешки половые клетки попадают из семенных капсул, после того как они отделились от семенников. В се-
16 |
-12 |
Рис. 230. Поперечный разрез из средней части тела Lumbricus terrestris (по Пет-
рушевскому):
/ — кутикула, 2 — эпидермис, 3 — слой кольцевой мускулатуры, 4 — слой продольной мускулатуры, 5 — целомический эпителий, 6 — метанефридий, 7 — щетинка, 8 — мезентерий, 9 — брюшной сосуд, 10 — субневральный сосуд, // — брюшная нервная цепочка, 12 — хлораго-генные клетки, 13 — полость кишки, 14 — сосудистый плексус, 1В — тифлозоль, 16 — сосуд
тифлозоля, 17 — спинной сосуд
270
I |
менных мешках живчики созревают, и зрелые спермин поступают обратно в семенные капсулы. Для вывода живчиков служат специальные протоки. В семенной капсуле имеется по паре мерцательных воронок, от каждой из них отходит назад выводной канал. Оба канала каждой стороны сливаются в один продольный семяпровод, открывающийся на брюшной стороне 15-го сегмента. Половые воронки вместе с выводными протоками представляют настоящие целомодукты, т. е. образования ме-зодермальной природы.
Женская половая система образована одной парой очень мелких яичников в 13-м сегменте и парой коротких ворончатых яйцеводов, открывающихся на 14-м сегменте. Задний диссепимент женского сегмента образует лицевые мешки, сходные с семенными мешками (рис. 232).
J |
Кроме того, к женской системе относятся еще 2 пары глубоких кожных впячиваний, семяприемников на брюшной стороне 9-го и 10-го сегментов. Эти мешочки, не имеющие никакого сообщения с полостью тела, служат в качестве семяприемников при перекрестном оплодотворении.
Наконец, косвенное отношение к половой системе имеют еще многочисленные одноклеточные железки, образующие на поверхности тела на протяжении 32—37-го сегментов кольцевидное утолщение — поясок. Они выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость, идущую на питание развивающегося зародыша.
Рис. 231. Анатомия дождевого червя Lumbricus (по Вурмбаху): / — простомиум, 2 — церебральные ганглии, 3 — глотка, 4 — пищевод, 5 — боковые сердца, 6 — спинной кровеносный сосуд, 7 — семенные мешки, 8 — семенники, 9 — семенные воронки, 10 — семяпровод, // — диссепи-менты, 12—метанефридии, 13 — дорзо-субнезральные сосуды, 14 — средняя кишка, 15 — мускулистый желудок, 16 — зоб, 17 — яйцевод. 18 — яйцевые воронки. 19 — яичник, 20 — семяприемник. Римскими цифрами обозначены сегменты тела |
Оплодотворение дождевых червей перекрестное. Два животных прикладываются брюшными сторонами, головы обращены друг другу навстречу (рис. 233). Поясками обоих червей выделяется слизь, одевающая их в виде двух муфт, поясок одного червя располагается против отверстий семяприемников другого. Из мужских отверстий обоих червей выделяется сперма, которая сокращением брюшной мускулатуры проводится по его поверхности к пояску, где и попадает в упомянутую ранее слизистую муфту. Семяприемники партнера производят при этом как бы глотательные движения и воспринимают поступающее в муфту семя. Таким образом, семяприемники обоих особей заполняются чужим семенем. Так происходит копуляция, после чего черви расходятся. Откладка яиц и их оплодотворение происходят значительно позже. Червь выделяет вокруг тела, в области пояска, слизистую муфту, в которую и откладываются яйца. Затем муфта сползает через головной конец червя. Во время прохождения муфты мимо 9-го и 10-го сегментов семяприемники выдавливают в муфту находящееся в них чужое семя, которым яйца и оплодотворяются. Муфта после этого смыкается на концах, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, под защитой которого и происходит развитие яиц.
Кроме полового размножения у олигохет
271 |
наблюдается и бесполое размножение, которое протекает путем архито-мии (Lumbriculus variegatus, Enchytraeus). Тело олигохеты делится на две части: у передней регенерирует задний конец тела, а у задней — головной. При архитомии деление предшествует регенерационным процессам.
Рис. 232. Схема сагиттального разреза половых сегментов (IX—XV) Lumbricus terrestris:
1 — эпидермис, 2—кольцевой мускульный слой, 3—продольный мускульный слой, 4 — диссепимент, 5 — семенной мешок, 6 — семяприемник, 7 — семенник, 8 — семенная капсула, 9—мужская половая воронка, W — семяпровод, 11 — яичник, 12 — женская полоная воронка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — яйцевой меток (по Гессе)
Рис. 233. Спаривание олиго-хет Enchytraeus albidus (по Ми-хаэльсену) |
Другой способ бесполого размножения — паратомия (с. 158) — свойствен Stylaria lacustris (рис. 234).
Развитие. Развитие у олигохет протекает без стадии личинки трохофоры. Яйца развиваются внутри лицевого кокона, из которого выходит уже вполне сформированный червячок. У низших малощетинковых (отр. Naido-morpha) развивается несколько зародышей в одном коконе, содержащем водянистую жидкость. Яйца богаты желтком, дробление происходит по спиральному типу, причем спинной бластомер D четко выделяется своими размерами, что связано с резким увеличением его роли в формировании зародыша. За его счет образуются не только мезодермальпые телобласты, но также 4 пары эктодермальных телобластов, которые дают начало большей части кожных покровов животного и нервную систему.
У высших олигохет (отр. Lumbricomorpha) кокон содержит питательную белковую жидкость, а яйца бедны желтком и, развиваясь, дают зародыш, который активно заглатывает белок и заслуживает поэтому название «скрытой личинки» (рис. 235). Перед вылуплепием зародыш испытывает род метаморфоза, превращаясь в молодого червяка.
Биология. Малощетинковые ведут пресноводный или же наземный образ жизни, лишь крайне редко встречаясь в морях. Пресноводные формы либо ползают по дну, либо сидят в вырытых в иле норках, высовывая из них в воду лишь заднюю половину тела, которой они
272 |
производят быстрые колебательные движения, служащие для усиления дыхания (Tubifex и др.)- Наземные формы, как правило, ведут роющий образ жизни, выползая из своих нор лишь ночью или в очень сырую погоду, ибо их нежная, покрытая слизистыми железами кожа не выносит подсыхания.
Как Polychaeta, так и Oligochaeta в высокой степени способны к регенерации.
Практическое значение. Дождевые черви имеют большее значение для сельского хозяйства. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние
на плодородие почвы. Во-первых, они прокладывают путь корням растений для проникновения в глубь почвы. Кроме того, ходы червей способствуют проникнове-
Рис. 234. Пресноводная олигохста Stylaria locustris (по Малевичу)
Рис. 235. Зародыш Lumbricus с брюшной стороны (из Давыдова): 1 — рот, 2 — глотка, 3—энтодерма, 4 — мезодермальные полоски, 5 — мезодер-мальные телобласты, 6 — эктодермаль-ные телобласты. 7 — эктодермальные полоски
нию в почву воды и воздуха, чем достигается очень важное для успешного роста растений равномерное увлажение и вентиляция почвы. Наконец, черви постепенно проглатывают большое количество земли и разрыхляют почву. Выяснено, что черви, обитающие на площади в 1 га, выбрасывают за год на поверхность от 10 до 30 т переработанной ими почвы в виде экскрементов. В результате жизнедеятельности червей происходит перемешивание почвы, при этом поверхностные слои почвы постепенно освобождаются от небольших камней, уходящих глубже в почву. В дополнение ко всему черви удобряют почву, затаскивая в свои норки листья и другие растительные остатки и способствуя этим их быстрому разложению и образованию гумуса.
Пресноводные олигохеты играют значительную роль в экономике водоемов, будучи одним из важных объектов питания денных рыб, так как в некоторых местах биомасса бентоса на 50—60% состоит из олигохет.
В последнее время проводится массовое разведение «горшечного червя»— Enchytraeus, используемого как корм при выращивании рыб.
273
I |
Классификация. Класс делится на два отряда: Naidomorpha и Lumb-ricomorpha, отличающихся среди прочих признаков особенностями развития (с. 272).
Отряд 1. Naidomorpha объединяет главным образом водных представителей: Tubifex — небольшой червь, заселяющий в огромных количествах дно пресноводных водоемов; Stylaria (см. рис. 234), Aeolosoma — планктонная форма. Из видов, обитающих в почве, можно назвать Enchytraeus.
Отряд 2. Lumbricomorpha. К нему относятся наряду с водными и наземные формы: Lumbricus, Eusenia — дождевые черви, тропическая гигантская форма Megascolides australis, «рачья пиявка» — Branchiobdella — паразит пресноводных раков.
КЛАСС II. ПИЯВКИ (HIRUDINEA)
Пиявки — сильно измененные потомки Oligochacta. Это свободножи-вущие хищники или гораздо чаще эктопаразиты, нападающие на других нередко крупных животных и питающиеся их кровью. Морские, пресноводные и в редких случаях наземные животные. Известно около 400 видов пиявок. Пиявки могут быть охарактеризованы как полимерные Clitellata со стабилизированным числом сегментов, без щетинок. Сегменты пиявок разделены на вторичные колечки. На переднем и заднем концах тела имеется по присоске. Ясной головной и анальной лопасти нет. Характерна сильная редукция целома и превращение его в лакунар-ную систему, содержащую кровь. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой. Гермофродиты с прямым развитием.
Рис. 236. Медицинская пиявка Hiru-do medicinalis (из Матвеева): / — передняя присоска, 2 — задняя присоска |
Строение и физиология. Тело, вытянутое в длину и явственно сплющенное в спинно-брюшном направлении, чем пиявки напоминают плоских червей. Внешнее сходство с Plathelminthes, a именно с сосальщиками, еще увеличивается присутствием двух присосок (рис. 236). Передняя присоска помещается на нижней стороне головного конца и окружает рот. Задняя сильнее развитая присоска лежит на заднем конце тела; непосредственно над ней находится порошица. Параподии, щетинки, щупальца и жабры, как правило, отсутствуют. Однако у примитивной пиявки Acanthobdella из подкласса древних пиявок Archihirudinea отряда щетинконосных пиявок Acanthobdellida на первых пяти сегментах еще имеются щетинки, сходные с таковыми малощетинковых червей (см. рис. 243, А, Б). Тело обнаруживает очень частую рубчатость, причем имеющиеся на нем узкие колечки (рис. 236) не соответствуют настоящим сегментам, затрагивая лишь покровы и отчасти мускулатуру. Расположение внутренних органов показывает, что пиявки сегментированы, но настоящих сегментов в их теле значительно меньше, чем наружных колечек. На один настоящий сегмент приходится обыкновенно от 3 до 5 наружных колец. Количество сегментов в теле пиявок постоянно и меньше, чем у большинства Oligochaeta. Тело пиявок состоит из 33 (у отр. Acanthobdella из 30) сегментов. Из них четыре передних, сливаясь, дают переднюю присоску, задняя присоска образована семью слившимися сегментами. Тело одето снаружи довольно плотной кутикулой; лежащий под ней эпителий очень богат слизистыми железистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рас-
274 |
сеяны многочисленные пигментные клетки с зернистостью различного цвета. Присутствие этих клеток обусловливает окраску пиявок. Под эпителием располагаются кольцевые и очень сильно развитые продольные мышцы, а еще глубже промежутки между внутренними органами заполнены, как у плоских червей, паренхимой (см. рис. 241). Только у щетин-коносных пиявок (отр. Acanthobdellida) во взрослом состоянии сохраняется целом (см. рис. 240,Л), у всех остальных пиявок вторичная полость
21 |
тела редуцирована до степени узких каналов (лакунарные сосуды) и вытеснена паренхимой (см. рис. 240, Б, В; 241). Паренхиму во многих местах пересекают пучки спинно-брюшных мышц. Пищеварительная система (рис. 237) у пиявок хорошо развита и состоит из передней, средней и задней кишок. Рот, лежащий в глубине передней присоски, ведет сначала в ротовую полость, а затем в глотку. Строение передней кишки имеет у пиявок большое систематическое значение и служит для диагноза двух главных отрядов. У хоботных пиявок (отр. Rhynchobdellida) глотка образует мускулистую трубку, или хоботок, способную временно высовываться из рта для на-
Рис. 237. Анатомия медицинской пиявки Ш- rudo tnedicinalls (по Вурмбаху):
1 — церебральные ганглии, 2—глотка, 3 — пище вод, 4 — желудок, 5 — задний вырост желудка, 6 —средняя кишка, 7 — задняя кишка, 8 — анальное отверстие, 9 — задняя присоска, 10 — ганглии брюшной нервной цепочки, 11 — метанефридии, 12 — мочевой пузырь, 13 — семенные мешки, 14 — семяпровод, 15 — ресничная воронка метанефри-дия, 16 — влагалище, 17 — яйцевой мешок с яичником, 18 — придаток семенника, 19 — мужской совокупительный орган (пенис), 20 — предстательная железа, 21 — боковая лакуна
Рис. 238. Передний конец медицинской пиявки Hirudo medici-nalis, вскрытый с брюшной стороны (по Гертеру):
1 — ганглий брюшной нервной цепочки, 2 — продольная мускулатура, 3 — глотка, 4 — лакуна, 5 — кольцевая мускулатура глотки, 6 — радиальная мускулатура глотки, 7 — челюсть
275 |
падения на добычу. У челюстных (отр. Gnathobdellida) глотка не выворачивается, но в ротовой полости имеются три мускулистых валика, 1 спинной и 2 боковых (рис. 238). По свободному краю каждого валика сидит ряд хитиновых зубчиков, совокупность которых образует зазубренную вроде пилы челюсть. Во время принятия пищи челюсти пиявки прорезают кожу хозяина: получается трехлучевая ранка, из которой пиявка и высасывает кровь. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. У медицинской пиявки железы эти выделяют особое белковое вещество— гирудин, обладающий свойством препятствовать свертыванию крови. Этим объясняется, почему ранки, сделанные пиявкой, долго кровоточат. Благодаря этому же обстоятельству кровь, высосанная пиявкой, в течение нескольких месяцев остается в ее кишечнике в неизменном и несвернувшемся, как бы законсервированном состоянии. Ввиду этого промежутки между двумя приемами пищи могут быть очень велики (несколько недель). Глотка ведет в узкий и короткий пищевод, который открывается в среднюю кишку. Последняя образует у пиявок несколько пар боковых выпячиваний — карманов, или мешков, число которых варьирует (у медицинской пиявки их 10—11 пар). Задняя пара мешков отличается особенно крупными размерами и доходит до заднего конца тела. Участок, несущий боковые карманы, иногда называют желудком. Между основаниями задней пары боковых мешков расположен короткий усваивающий отдел кишки, от которого берет начало задняя кишка, имеющая вид прямой тонкой трубки и открывающаяся порошицей над задней присоской. Некоторые свободноживущие пиявки питаются различными мелкими животными (червями, моллюсками), паразитические виды сосут кровь хозяина.
Нервная система построена по общему для всех кольчатых червей типу. Парный надглоточный, или мозговой, ганглий при помощи двух коннективов, огибающих глотку, связан с подглоточным, который представляет собой начало брюшной цепочки (см. рис. 237). Последняя состоит из 20 или более ганглиев, из которых каждый соответствует одному сегменту; подглоточный произошел путем слияния четырех, а задний— семи простых ганглиев, что указывает на совершившееся в указанных участках тела слияние нескольких сегментов тела, образующих переднюю и заднюю присоски.
Наиболее распространенными органами чувств у пиявок служат многочисленные «бокаловидные органы», располагающиеся правильными метамерными поперечными рядами, по одному ряду на каждом сегменте. Бокаловидные органы состоят из небольшой группы чувствительных эпителиальных клеток, очень высоких, от которых отходит к брюшной нервной цепочке пучок нервных волокон. Группа чувствительных клеток органа окружена несколькими крупными клетками со светлой прозрачной вакуолью внутри. Точная функция бокаловидных органов не выяснена, но, по-видимому, это органы химического чувства. У большинства пиявок некоторая часть бокаловидных органов, находящихся на передних сегментах, может преобразовываться в глаза, число которых варьирует от 1 до 5 пар. Под кожей в паренхиме помещается глазной бокал, окруженный снаружи скоплением черного пигмента (рис. 239). Бокал состоит из крупных клегок с округлой светлой вакуолью в цитоплазме. Основание бокала прободается пучком нервных волокон, которые перед вступлением в бокал иногда окружены кучкой нервных клеток — зрительным ганглием. Входя в бокал, нервный пучок образует осевой стержень его, от которого отходят в стороны волоконца, вступающие в связь со светочувствительными клетками. Зрительная функция таких глаз очень ограничена и, по-видимому, сводится к различению света и тьмы.
276
Органы дыхания. У очень немногих морских видов Branchellion по бокам части туловищных сегментов имеются разветвленные наружные жабры, напоминающие жабры Polychaeta. Другие пиявки дышат всей поверхностью тела.
Настоящая кровеносная система есть лишь у двух отрядов пиявок — Acanthobdellida и хоботных — Rhynchobdellida, у которых она имеет в общих чертах то же устройство, как у олигохет. Это замкнутая система, состоящая из двух продольных сосудов (спинного и брюшного), соединяющихся сосудистой сетью на поверхности усваивающей части кишки и кольцевыми сосудами в головном конце тела и в задней присоске.
Но уже у хоботных пиявок часть функций кровеносной системы переходит к остаткам целома, а у челюстных (Gnathob-
Рис. 239. Глаз медицинской пиявки (по Гессе): 7 — ядро зрительной клетки. ? — чувстви тельные палочки зри тельных клеток, 3 — зрительная клетка, 4 — пигмент, 5 — зри тельный нерв |
В 2 7
Рис. 240. Схема развития целома у пиявок. А—В — поперечные разрезы Acanthobdella (A); Piscicola (Rhynchobdellida) (Б); Hirudo (Gnathobdellida) (В):
1 — целом, 2 — брюшная нервная цепоч ка, 3 — брюшной кровеносный сосуд, 4 — кишка, 5 — спинная лакуна, 6 — боковая лакуна. 7 — брюшная лакуна, 8 — спинной кровеносный сосуд
dellida) настоящая кровеносная система совершенно атрофируется и функция ее всецело принадлежит остаткам целома. Отношения между кровеносной системой и целомом могут быть представлены в следующем виде (рис. 240). У наиболее примитивных пиявок (отр. Acanthobdellida) закладывающиеся в зародышевой стадии целомические мешки разрастаются так же, как у Oligochaeta, так что вся центральная часть взрослого животного занята целомом, в котором залегают кишка, брюшная нервная цепочка и спинной и брюшной кровеносные сосуды. У отряда Rhynchobdellida от целома остаются лишь 4 продольных канала, или «лакуны», — спинная, брюшная и две боковые, они соединены сетью неправильно ветвящихся поперечных каналов. В спинной лакуне залегает спинной сосуд, в брюшной — брюшной сосуд, а под ним нервная цепочка. Боковые каналы целома, или лакуны, приобретают у хоботных
277
пиявок толстые мускулистые стенки и даже дифференцируются по бокам тела в два ряда сократимых пузырьков, при переходе к которым имеется сложная система клапанов. Сокращение стенок боковых лакун обусловливает циркуляцию целомической жидкости по телу. Лакуны не сообщаются с кровеносными сосудами , и даже жидкость в них иного характера.
Наконец, у представителей отряда Gnathobdellida сосуды, лежащие в спинной и брюшной лакунах, исчезают, и лакунарная система (т. е. остатки целома) замещает кровеносную (рис. 241). Жидкость системы лакун принимает характер крови — окрашена во многих случаях в красный цвет и содержит в растворенном виде гемоглобин, а также амебоидные клетки.
Итак, в отношениях между кровеносной системой и целомом у пиявок мы видим один из хороших примеров субституции, т. е. замещения одного органа другим того же физиологического значения, но иного происхождения.
Выделительная система пиявок — метанефридиального характера, но сильно изменена. Выделительные каналы (см. рис. 237) расположены метамерно, но обыкновенно отсутствуют в части передних и задних сегментов. Так, у медицинской пиявки, у которой число сегментов равно 33, нефридиев всего 17 пар. Нефридий представляет извитой канал, составленный на большем своем протяжении из одного ряда клеток, пронизанных внутриклеточным просветом. Канал открывается на боковой стенке тела выводным отверстием. Главная особенность нефридиев пиявок состоит в том, что канал их на внутреннем конце замкнут слепо. Однако в
Рис. 241. Поперечный разрез медицинской пияаки Hirudo medicinalis (по Петрушевско-
му):
/ — кожный эпителий, 2 — кольцевая мускулатура, 3 — диагональная мускулатура, 4 — продольная мускулатура, 5 — дорзо-вентральный пучок мускульных волокон, 6 — боковой лакунарный канал, 7 — боковой карман желудка, 8 — нефридий, 9 — семенной мешок, 10 — семяпровод, // — брюшной канал с брюшной нервной цепочкой, 12 — желудок, 13 — лакунарный канал, 14 — мочевой пузырь,
15 — бптпипилняа ткянк Ifi — гпнннпй лякуняпнмй кяияъ
cponwH цсничлии, it — /t\cjiyu,tjK, tij — лету парным канал,
15 — ботриоидная ткань, 16 — спинной лакунарный канал
278 |
тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерцательная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом воронка вдается в небольшой слепой мешочек — резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок произошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Воронкой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и переводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмотически просачиваются в канал нефридия.
Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью» (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.
Половая система. Пиявки — гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены приблизительно одинаково. У медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) половая система состоит из 9 пар округлых семенных мешков, лежащих метамерно в средней части тела. Хотя семенные мешки множественны, но это результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков. От семенных мешков отходят тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в общий семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела каждый из них скручивается в клубок — придаток семенников. По выходе из этих клубков оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-тельный канал. Последний залегает внутри мускулистого совокупительного органа, на конце которого заканчивается половым отверстием. Совокупительный орган может выпячиваться из тела наружу в виде трубки. В самое начало семяизвергательного канала впадают еще особые предстательные железки.
Женская половая система пиявок состоит всего из одной пары лицевых мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюшным женским половым отверстием, расположенным позади мужского.
В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает таковое у Oligochaeta. В обеих группах гонады располагаются в целомических мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок оно внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Haementaria, Glossiphonia); в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы.
У пиявок семейства Hirudinidae (Hirudo medicinalis, Haemopis san-guisuga) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малоще-тинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определенных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей.
Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на самом берегу в сырую почву.
279
Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отряда Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается «скрытая личинка», как у представителей отряда Lurnbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный характер. Дифферепцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значение приобретает макромер D, из которого формируются почти все органы взрослого животного, кроме эктодермы головы. Потомки этого макромера дают 5 пар крупных клеток— телобластов, которые отделяют от себя вперед по ряду клеточных элементов — получаются телобластическим путем 10 полосок клеток. Полоски помешаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодер-мальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной цепочке, а прочие шесть продуцируют эктодерму туловища.
Рис. 242. Кокон медицинской пиявки. А — целый; Б — разрезанный вдоль (по Гертеру)
Рис. 243. Щетинконосная пиявка Acanthobdella peUedina. A — передний конец тела со щетинками (по Эпштейну); Б — анатомия (по Ливане-
, ву):
; —щетинки, 2 —рот, 3 — глаза, 4 — пищевод. 5 — нефридий, 6 — яичник, 7 — семенной мешок. 8 — анальное отверстие, 9 — присоска, 10—анальный ганглий. /; —задняя кишка, 12 — средняя кишка, 13 — женское полопое отверстие, 14 — мужское половое отверстие. /5 — брюшная нервная цепочка
Классификация. Пиявки подразделяются на 2 подкласса.
Дата добавления: 2019-07-17; просмотров: 536; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!