СКЕЛЕТНАЯ МЫШЦА И ФИЗИЧЕСКАЯ НАГРУЗКА



Теперь, когда мы рассмотрели общую струк­туру мышц и процесс активации миофибрил, мы можем приступить к изучению того, как функци­онируют мышцы во время физической нагрузки. Выносливость и скорость человека во время вы­полнения физической нагрузки во многом опре­деляются способностью мышц производить энер­гию и силу. Посмотрим, как мышцы справляют­ся с этой задачей.

МЕДЛЕННО-И БЫСТРОСОКРАЩАЮЩИЕСЯ МЫШЕЧНЫЕ ВОЛОКНА

Не все мышечные волокна одинаковы. Отдель­ная скелетная мышца включает два основных типа волокон: медленносокращающиеся (МС) и быст-росокращающиеся (БС). Чтобы достичь пика на­пряжения при стимулировании медленносокра-щающимся волокнам требуется 110 мс, в то вре­мя как быстросокращающимся — около 50 мс.

Быстросокращающиеся волокна, в свою оче­редь, подразделяются на быстросокращающиеся волокна типа "а" (БС^) и быстросокращающиеся волокна типа "б" (БСд). На рис. 2.10 представле­ны тонкие (10 мкм) поперечные срезы мышцы, окрашенные с целью дифференциации типов во­локон. Медленносокращающиеся волокна окраше­ны в темный цвет; быстросокращающиеся волок­на типа "а" неокрашены, а быстросокращающие­ся волокна типа "б" имеют серую окраску. Су­ществует и третий тип быстросокращающихся во­локон (БСд), который не виден на этом рисунке.

Различия между тремя типами быстросокра­щающихся волокон не до конца изучены. Вместе с тем считается, что волокна типа "а" часто используются при мышечной деятельности че­ловека и лишь МС-волокна используются чаще. Реже всего используются БС-волокна типа "в". В среднем мышцы состоят на 50 % из МС и на 25 % из БС-волокон типа "а". Остальные 25 % составляют главным образом БС-волокна типа "б", тогда как БС-волокна типа "в" составляют всего 1-3 %. Поскольку мы мало знаем об этом типе БС-волокон, в дальнейшем мы не будем их рассматривать. Количество этих типов волокон в различных мышцах значительно колеблется

Рис. 2.10. МС и БС мышечные волокна. Пояснения в тексте


Характеристики МС- и БС-волокон

Итак, мы знаем, что существуют различные типы мышечных волокон. Теперь нам предстоит выяснить их значение. Какую роль они играют в мышечной деятельности? Чтобы ответить на этот вопрос, выясним сначала, чем отличаются типы волокон.

АТФаза . Название МС- и БС-волокон обус­ловлено различиями в скорости их действия, осу­ществляемого разными формами миозин-АТФа-зы. Вспомним, что миозин-АТФаза — фермент, расщепляющий АТФ для образования энергии, необходимой для выполнения сокращения или обеспечения расслабления. МС-волокна имеют медленную форму АТФазы, БС — быструю. В от­вет на нервную стимуляцию АТФ быстрее рас­щепляется в БС-, чем в МС-волокнах. Вследствие этого первые быстрее получают энергию для вы­полнения сокращения, чем вторые.

Система, используемая для классификации мы­шечных волокон, основана на наложении хими­ческого красителя на тонкий срез ткани, при этом окрашивается АТФаза волокон. Как видно из рис. 2.10, МС-, БСд- и БСд-волокна имеют разную ок­раску. Метод демонстрирует, что каждое мышеч­ное волокно имеет только один тип АТФазы, вме­сте с тем волокна могут включать смесь типов АТФаз. Для некоторых характерно преобладание МС-АТФазы, для других —БС-АТФазы. Их вне­шний вид в окрашенном препарате следует рас­сматривать как переходный, а не как абсолютно разные типы.

Табл. 2.1 обобщает характеристики различных типов мышечных волокон. В ней также приведе­ны альтернативные названия, используемые в других классификационных системах.

Саркоплазматический ретикулум. Для БС-воло­кон характерен более высокоразвитый СР. По­этому БС-волокна способны доставлять кальций в мышечные клетки при их активации. Считают, что именно эта способность обусловливает более высокую скорость действия БС-волокон.

Двигательные единицы. Вспомним, что двига­тельная единица — это отдельный мотонейрон и мышечные волокна, которые он иннервирует. Та­ким образом, нейрон определяет, являются ли во­локна медленно- или быстросокращающимися. Мотонейрон в МС двигательной единице имеет небольшое клеточное тело и иннервирует группу из 10 — 180 мышечных волокон. У мотонейрона в БС двигательной единице большое клеточное тело и больше аксонов, и он иннервирует от 300 до 800 мышечных волокон.

Отсюда следует, что каждый МС-мотонейрон в состоянии активировать значительно меньшее количество мышечных волокон, в противополож­ность БС-мотонейрону. При этом необходимо отметить, что сила, производимая отдельными МС- и БС-волокнами, по величине отличается незначительно [I].

Различие в величине производимой силы между медленно- и быстросокращающи­мися двигательными единицами обуслов­лено количеством мышечных волокон в двигательной единице, а не величиной силы, производимой каждым волокном

 


Таблица 2.1 Классификация типов мышечных волокон


Характеристика

 

Тип волокна

 

МС Тип1 МО   БС. Тип Па БОГ   бс( ТипПб БГ  

Окислительная способность Высокая Умеренно высокая Низкая Гликолитическая способность Низкая Высокая Максимальная Скорость сокращения Медленная Быстрая Быстрая Сопротивление утомлению Высокое Среднее Низкое Сила двигательной единицы Низкая Высокая Высокая

 

Примечание. В данном тексте мы используем систему 1 классификации типов мышечных волокон. Довольно часто используются другие системы. Система 2 определяет МС-волокна как волокна типа 1, а БС — как волокна типа Па и Пб. Система 3 классифицирует типы волокон на основании скорости их сокращения и основного метода образования энергии. МС-волокна называются МО (медленные окислительные),БС а— БОГ (быстрые окислительные гликолитические), БСе — БГ (быстрые гликолитические).

 


Распределение типов волокон

Как уже отмечалось, содержание МС- и БС-волокон во всех мышцах тела не одинаково. Как правило, в мышцах рук и ног человека сходный состав волокон. Исследования показывают, что у людей с преобладанием МС-волокон в мышцах ног, как правило, большее количество этих же во­локон и в мышцах рук. Это же относится и к БС-волокнам. Вместе с тем существует ряд исключе­ний. Например, камбаловидная мышца, находя­щаяся глубже икроножной, у всех людей почти полностью состоит из МС-волокон.

Тип волокна и физическая нагрузка

Мы рассмотрели разные аспекты отличий МС-и БС-волокон. Исходя из этих различий, можно предположить, что данные типы волокон имеют также разные функции во время физической ак­тивности. Это действительно так.

МС-волокна. В принципе медленносокраща-ющимся мышечным волокнам присущ высокий уровень аэробной выносливости. Что значит это понятие? Аэробный означает "в присутствии кис­лорода", так как окисление — аэробный процесс. МС-волокна весьма эффективны с точки зрения производства АТФ на основе окисления углево­дов и жиров.

Вспомним, что АТФ необходима для образо­вания энергии, используемой при сокращении и расслаблении мышечного волокна. В процес­се окисления МС-волокна продолжают синте­зировать АТФ, что дает возможность волокнам оставаться активными. Способность поддержи­вать мышечную активность в течение длитель­ного периода назвывается мышечной выносли­востью, следовательно, МС-волокна обладают высокой аэробной выносливостью. Благодаря этому они более приспособлены к выполнению длительной работы невысокой интенсивности, например, марафонскому бегу или плаванию в открытом море.

БС-волокна . Быстросокращающиеся мышеч­ные волокна, наоборот, характеризуются относи­тельно низкой аэробной выносливостью. Они более приспособлены к анаэробной деятельности (без кислорода), чем МС-волокна. Это означает, что их АТФ образуется не путем окисления, а бла­годаря анаэробным реакциям, речь о которых пой­дет в главе 5.

БСд двигательные единицы производят зна­чительно большую силу, чем МС двигательные единицы, однако они легко устают ввиду огра­ниченной выносливости. Таким образом, БС -волокна используются главным образом при вы­полнении кратковременной работы высокой ин­тенсивности, требующей проявления выносли­вости, например, беге на 1 милю или плавании на 400 м.

Хотя значимость БСд-волокон еще не полнос­тью определена, очевидно, что они не так легко возбуждаются нервной системой. Ввиду этого, они очень редко используются во время обычной де­ятельности низкой интенсивности. Главным об­разом они используются во время "взрывных" ви­дов деятельности, таких, как бег на 100 м или плавание на 50 м. В табл. 2.2 обобщены характе­ристики различных типов волокон.

Определение типа волокна

Характеристики мышечных волокон, т.е. спо­собность медленно или быстро сокращаться, оп­ределяются в раннем возрасте, по-видимому, в первые 5 лет жизни. Исследования однояйцо-вых близнецов показали, что состав мышечных волокон определен генетически и незначитель­но изменяется от детского до среднего возрас­та. Эти исследования также показали, что у од-нояйцовых близнецов состав волокон практи­чески идентичен, тогда как профиль волокон у двуяйцовых близнецов отличается. Гены, кото­рые мы наследуем у наших родителей, опреде­ляют, какие мотонейроны иннервируют наши мышечные волокна. После установления иннер­вации наши мышечные волокна дифференци­руются (становятся специализированными) в зависимости от типа нейрона, который их сти­мулирует.

Таблица 2.2. Структурные и функциональные характеристики типов мышечных волокон

 

Характеристика

 

Тип волокна

 

МС   БС,   БС.  

Количество волокон 10-180

 

300-800   300-800  

на мотонейрон

 

       

Размер мотояейрона Небольшой

 

Большой   Большой  

Скорость нервной Небольшая

 

Большая   Большая  

проводимости

 

       

Скорость 50

 

110   110  

сокращения, мс

 

       

Тип миозин-АТФазы Медленный

 

Быстрый   Быстрый  

Развитие сарко- Низкое

 

Высокое   Высокое  

плазматического

 

       

ретикулума

 

       

Сила двигательной Небольшая

 

Большая   Большая  

единицы

 

       

Аэробная способность

 

       

окислительная Высокая

 

Средняя   Низкая  

гликолитическая Низкая

 

Высокая   Высокая  

Однако со временем состав мышечных воло­кон может измениться. По мере старения наши мышцы "теряют" БС-волокна, что ведет к отно­сительному увеличению процентного состава МС-волокон.

ВОВЛЕЧЕНИЕ (РЕКРУИТИРОВАНИЕ) МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН

Когда мотонейрон активирует мышечное во­локно, для возникновения реакции необходима минимальная величина стимулирования, называ­емая порогом. Если величина стимуляции ниже данного порога, мышечное сокращение не про­исходит. Если же она соответствует или превы­шает порог, мышечное волокно максимально со­кращается. Эта реакция реализуется по типу "все или ничего". Поскольку все мышечные волокна отдельной двигательной единицы подвергаются одинаковой нервной стимуляции, все они харак­теризуются максимальным сокращением в слу­чае превышения порога стимуляции. Таким об­разом, двигательной единице также присуща ре­акция типа "все или ничего".

Величина силы находится в прямой зависи­мости от количества активируемых мышечных волокон. Когда необходима небольшая сила, сти­мулируется лишь несколько волокон. Вспомним, что БС двигательные единицы содержат больше мышечных волокон, чем МС. Действие скелет­ной мышцы включает избирательное вовлечение МС или БС мышечных волокон в зависимости от потребностей той деятельности, которой пред­стоит заняться. В начале 70-х годов XX ст. Гол-лник и др. продемонстрировали, что это избира­тельное вовлечение определяется не скоростью действия, а уровнем силы, который необходим мышце [5, б].

В ОБЗОРЕ...

1. Большинство скелетных мышц содержат как МС-, так БС-волокна.

2. Различные типы волокон имеют разные АТФазы. АТФаза БС-волокон действует быстрее и более быстро поставляет энергию для мышеч­ного сокращения, чем АТФаза МС-волокон.

3. БС-волокна характеризуются более высоко­развитым саркоплазматическим ретикулумом, обеспечивающим доставку кальция, необходимо­го для мышечного сокращения.

4. Мотонейроны БС двигательных единиц крупнее и иннервируют больше волокон, чем мо­тонейроны МС двигательных единиц. Таким об­разом, БС двигательные единицы имеют больше сокращающихся волокон и могут производить больше силы, чем МС двигательные единицы.

5. Как правило, мышцы рук и ног человека имеют сходный состав волокон.

6. МС-волокна характеризуются высоким уров­нем аэробной выносливости и более приспособ­лены к выполнению длительной работы низкой интенсивности.

7. БС-волокна более приспособлены к анаэ­робной деятельности. БС -волокна используются при нагрузках "взрывного" типа. Функция БС,-волокон полностью не выяснена, однако извест­но, что они нелегко вовлекаются в деятельность.

На рис. 2.11 показана взаимосвязь между раз­витием силы и вовлечением в работу волокон БС , БСд и МС. Во время нагрузки небольшой интен­сивности, например, при ходьбе, мышечную силу производят в основном МС-волокна. При более высокой интенсивности нагрузки, например, беге трусцой, в производство силы включаются БС-волокна типа "а". Наконец, при выполнении ра­боты, требующей максимальной силы, например, беге на спринтерские дистанции, активируются волокна типа БСд.

Вместе с тем даже при максимальных усилиях нервная система не вовлекает в работу 100 % име­ющихся мышечных волокон. Несмотря на ваше желание произвести большую величину силы, ак­тивируется лишь их часть. Это предотвращает ваши мышцы и сухожилия от повреждения. Если бы вы смогли сократить все свои мышечные во­локна в один момент, произведенная сила, види­мо, разорвала бы мышцу или ее сухожилие.

При продолжительной (в течение несколь­ких часов) нагрузке вы должны работать в суб­максимальном темпе. Напряжение мышц при этом относительно небольшое. В результате не­рвная система вовлекает в работу именно те мы­шечные волокна, которые наиболее пригодны для деятельности, требующей выносливости:

МС- и некоторые БС-волокна типа "а". В про­цессе нагрузки в этих волокнах истощается за­пас основного "горючего" (гликогена) и нервной системе приходится вовлекать больше БС^-во-локон для поддержания мышечного напряже­ния. Наконец, когда запасы "горючего" в МС-и БС^-волокнах полностью истощатся, в работу включаются БСц-волокна, обеспечивая продол­жение упражнения.

Это объясняет, почему утомление во время марафона или бега на 26,2 мили происходит как бы поэтапно. Или почему требуется значитель­ное сознательное усилие для поддержания дан­ного темпа на финише. Результатом сознатель­ного усилия является активация мышечных во­локон, которые труднее вовлекаются в работу. Эта информация имеет большое практическое значе­ние для нашего понимания специфических по­требностей тренировочной и соревновательной де­ятельности. Более подробно данный вопрос ос­вещен в главах 4 и 7.

Небольшая                                                Максимальная

— Средняя —-Мышечная сила

Рис. 2.11. Структура вовлечения в работу МС и БС мышечных волокон


В ОБЗОРЕ...

1. Двигательным единицам присуща реакция типа "все или ничего". Для вовлечения единицы в деятельность потенциал действия двигательно­го нерва должен соответствовать или превышать порог. Когда это происходит, все мышечные во­локна двигательной единицы сокращаются мак­симально. Если порог не достигается, волокна дан­ной единицы не активируются.

2. Чем больше активируется двигательных еди­ниц и, следовательно, мышечных волокон, тем больше производимая сила.

3. При малоинтенсивной деятельности боль­шую часть мышечной силы производят МС-во-локна. С увеличением сопротивления происходит вовлечение БС -волокон. Когда возникает потреб­ность в максимальной величине силы, активиру­ются БСц-волокна. Подобная структура вовлече­ния характерна для деятельности большой про­должительности.


ТИП ВОЛОКНА И СПОРТИВНЫЕ ДОСТИЖЕНИЯ

На основании изучения состава мышечных во­локон можно предположить, что спортсмены с высоким содержанием МС-волокон имеют пре­имущество в циклических видах спорта, требую­щих проявления выносливости, тогда как спорт­смены с высоким процентом БС-волокон более приспособлены к кратковременным и "взрывным" видам. Может ли процентное содержание различ­ных типов мышечных волокон определять успех в спорте?

Состав мышечных волокон спортсменов, за­нимающихся различными видами спорта, добив­шихся больших успехов, приведен в табл. 2.3.

Рассмотрим, например, бегунов. Как мы и предполагали, мышцы ног бегунов на длинные дистанции, для которых большое значение имеет выносливость, состоят преимущественно из МС-волокон. Исследования показывают, что у боль­шинства сильнейших бегунов и бегуний на длин­ные дистанции икроножные мышцы содержат более 90 % МС-волокон. Кроме того, хотя пло­щадь поперечного разреза мышечного волокна значительно отличается у сильнейших бегунов на длинные дистанции, МС-волокна в мышцах их ног охватывают площадь поперечного разреза на 22 % большую, чем БС-волокна.

У спринтеров, для которых главное — сила и скорость, — икроножные мышцы состоят пре­имущественно из БС-волокон. Хотя у пловцов, как правило, в мышцах больше МС-волокон (60 — 65 %), чем у нетренированных испытуе-


Таблица 2.3

Состав

и площадь

поперечного

сечения

МС- и БС-волокон

избранных

мышц

спортсменов (М)

и спортсменок (Ж)


           

Состав.%

 

Площадь поперечного

 

                   

^ сечения, мкм

 

Спортсмен   Пол   Мышца                  
            МС   БС   МС   БС  

Спринтеры (бегуны)           М               Икроножная 24

 

76         5,878

 

6,034  

Ж " 27

 

73         3,752

 

3,930  

Бегуны на длинные М Икроножная 79

 

21 8,342

 

6,485  

дистанции Ж " 69

 

31 4,441

 

4,128  

Велосипедисты М Латеральная широкая 57

 

43 6,333

 

6,116  

Ж мышца бедра 51

 

49 5,487

 

5,216  

Пловцы М Задняя дельтовидная 67

 

33

 

—  

Тяжелоатлеты М Икроножная 44

 

56 5,060

 

8,910  

М Дельтовидная 53

 

47 5,010

 

8,450  

Троеборцы М Задняя дельтовидная 60

 

40

 

-  

М Латеральная широкая 63

 

37

 

—  

мышца бедра

 

 

 

   

М Икроножная 59

 

41

 

-  

Гребцы на каноэ М Задняя дельтовидная 71

 

29 4,920

 

7,040  

Толкатели ядра М Икроножная 38

 

62 6,367

 

6,441  

Неспортсмены М Латеральная широкая 47

 

53 4,722

 

4,709  

мышца бедра

 

 

 

   

Ж Икроножная 52

 

48 3,501

 

3,141  

мых (45 — 55 %), различия в типе волокон меж­ду хорошими и сильнейшими пловцами не столь очевидны [2— 4].

Икроножные мышцы чемпионов мира по ма­рафону содержат 93 — 99 % МС-волокон, тогда как у сильнейших спринтеров мира в этих мышцах всего 25 % МС-волокон

Состав волокон в мышцах бегунов на длинные и короткие дистанции значительно отличается. Однако было бы неправильным считать, что лишь на основании доминирующего типа мышечного волокна можно легко "отобрать" чемпионов в беге на длинные и короткие дистанции. Успешное вы­ступление в этих дисциплинах, требующих прояв­ления выносливости, скорости и силы, зависит и от других факторов, например, функции сердеч­но-сосудистой системы и размера мышц. Следо­вательно, состав волокон сам по себе — не един­ственный индикатор спортивного успеха.

Использование мышц

Мы изучали различные типы мышечных во­локон. Мы также выяснили, что при стимулиро­вании все волокна двигательной единицы действу­ют одновременно и различные типы волокон вов­лекаются в работу поэтапно, в зависимости от вида деятельности. Теперь мы можем вернуться на мак­роскопический уровень и направить наше вни­мание на то, как действуют мышцы, чтобы про­извести движение.

Более чем 215 пар скелетных мышц организма значительно отличаются друг от друга размером, формой и использованием. Каждое координиро­ванное движение выполняется посредством при­ложения мышечной силы. Его осуществляют

• агонисты, или первичные двигатели, — мыш­цы, главным образом отвечающие за выпол­нение движения;

• антагонисты — мышцы, противостоящие пер­вичным двигателям;

• синергисты — мышцы, помогающие первич­ным двигателям.

Как видно из рис. 2.12, плавное сгибание лок­тя осуществляется благодаря сокращению плече­вой и двуглавой мышц (агонистов), а также рас­слаблению трехглавой мышцы плеча (антагонис­тов). Плечелучевая мышца (синергист) помогает первым сгибать сустав.

Большую часть силы, необходимой для лю­бого выполнения движения, производят агонис­ты. Мышцы сокращаются на костях, к которым они прикреплены, притягивая их друг к другу. В этом им помогают синергисты, которые иног­да участвуют в "настройке" направления движе­ния. Антагонисты выполняют защитную роль. Рассмотрим, например, четырехглавую мышцу бедра (переднюю) и подколенное сухожилие (зад­нее) бедра. При значительном сокращении под­коленного сухожилия (агонисты), четырехглавые мышцы (антагонисты) также слегка сокращают­ся, противодействуя движению подколенного сухожилия. Это предотвращает чрезмерное рас­тяжение четырехглавых мышц вследствие значи­тельного сокращения подколенного сухожилия и обеспечивает более контролируемое движение бедра. Кроме того, это противостоящее действие между агонистами и антагонистами обеспечива­ет мышечный тонус.

 

Рис. 2.12. Действие мышц агонистов, антагонистов и синергистов во время сгибания руки в локте

Типы мышечного сокращения

Мышечное движение можно разделить на три типа сокращения: концентрическое, статическое и эксцентрическое. Эти три типа сокращения мышцы характерны для многих видов деятельно­сти, например, бега или прыжков, при выполне­нии плавного координированного движения. Рас­смотрим каждый тип отдельно.

Концентрическое сокращение. Основной тип активации мышцы — сокращение —является кон­центрическим (рис. 2.13, а). Этот вид сокраще­ния наиболее нам знаком. Чтобы понять, как сокращается мышца, вспомним о том, как скользят друг относительно друга актиновые и миозино-вые филаменты. Исходя из того, что при этом производится движение сустава, концентрические сокращения считаются динамическими.

Статическое сокращение. Мышцы также могут активироваться, не изменяя своей длины. Когда

это происходит, мышца производит силу, одна­ко ее длина остается статичной (не изменяется). Это называется статическим сокращением (рис. 2.13, б), поскольку угол сустава не изменяется. Другое название —изометрическое сокращение. Это происходит, например, когда вы пытаетесь поднять какой-то предмет, масса которого боль­ше величины силы, произведенной вашей мыш­цей, или когда вы удерживаете какой-то предмет, согнув руку в локте. В обоих случаях вы ощущае­те напряжение мышц, однако они не могут сдви­нуть тяжесть и поэтому не сокращаются. При этой активации мышцы поперечные мостики миозина образуются и выполняют повторные циклы, про­изводя силу, однако ввиду значительной внеш­ней силы актиновые филаменты не могут дви­гаться. Они остаются в своем обычном положе­нии, поэтому сокращение не происходит. При вовлечении достаточного числа двигательных еди­ниц, которые производят силу, достаточную для преодоления сопротивления, статическое сокра­щение может перейти в динамическое.

 Эскцентрическое сокращение. Мышцы способ­ны производить силу в процессе удлинения. Это — эксцентрическое сокращение (рис. 2.13, в). Это также динамический процесс, поскольку проис­ходит движение сустава. Например, сокращение двуглавых мышц плеча, когда вы опускаете тяже­лый предмет, выпрямив руку в локте. В этом слу­чае актиновые филаменты еще больше удаляются от центра саркомера и растягивают его.

Образование силы

Мышечная сила отражает способность произ­водить физическую силу. Если вы можете отжать, лежа на скамье, массу 300 фунтов (более 136 кг), то ваши мышцы способны произвести силу, дос­таточную чтобы справиться с грузом такой же мас­сы. Даже без нагрузки (не пытаясь поднять массу) ваши мышцы должны производить силу, достаточ­ную чтобы двигать кости, к которым они прикреп­лены. Развитие мышечной силы зависит от

• количества активированных двигательных единиц;

• типа активированных двигательных единиц;

• размера мышцы;

• начальной длины мышцы в момент активации;

•угла сустава;


 


Рис. 2.13. При концентрическом сокращении мышцы актиновые филаменты подтягиваются друг к другу, тем самым увеличивается площадь их перекрытия с миозиновыми филаментами (а). При статическом мы­шечном сокращении происходит образование и осуще­ствляется повторный цикл миозиновых поперечных мо­стиков, однако ввиду значительной силы актиновые филаменты не двигаются (б). Во время эксцентричес­кого мышечного сокращения актиновые филаменты еще больше раздвигаются (в)

.

 


• скорости действия мышцы. Рассмотрим перечисленные компоненты. Двигательные единицы и размер мышцы. Мы уже

рассматривали двигательные единицы. Вспомним, что величина производимой силы зависит от ко­личества активированных двигательных единиц. Быстросокращающиеся двигательные единицы производят больше силы, чем медленносокраща-ющиеся, поскольку каждая БС двигательная еди­ница содержит больше мышечных волокон, чем МС двигательная единица. Подобно этому, чем больше мышца, тем больше волокон она содер­жит, и тем больше силы может произвести.

Длина мышцы. Для мышц и их соединитель­ных тканей (фасций и сухожилий) характерна эла­стичность. При растяжении эластичность прояв­ляется в накоплении энергии. Во время последу­ющей мышечной деятельности эта накопленная энергия освобождается, тем самым увеличивая силу.

Длина мышцы ограничена анатомическим рас­положением и ее прикреплением к кости. При­крепленная к скелету мышца в покое все же слег­ка напряжена вследствие небольшого растяжения. Если бы мышца избавилась от прикрепления, она расслабилась бы и ее длина стала бы чуть меньше.

Проводившиеся измерения показывают, что мышца может произвести максимальную силу, если она первоначально была растянута на дли­ну, на 20 % превышающую ее длину в покое. При таком растяжении мышцы сочетание накоплен­ной энергии и силы мышечного сокращения, ве­дущее к производству максимальной величины силы, оптимально.

Увеличение или уменьшение длины мышцы более или менее 20 % снижает производство силы. Например, если длина растянутой мышцы в два раза превышает ее длину в покое, производимая сила практически будет равна нулю. Ввиду растя­жения мышцы энергия в ней по-прежнему на­капливается. В действительности чем больше


мышца растягивается, тем больше энергии она накапливает.

Однако необходимо учитывать еще один фак­тор. Сила, производимая мышечными волокна­ми во время мышечного сокращения, зависит от количества поперечных мостиков, соприкасаю­щихся с актиновыми филаментами в любое дан­ное время. Чем больше их число, тем сильнее мы­шечное сокращение. При перерастяжении мышеч­ных волокон расстояние между актиновыми и миозиновыми филаментами еще больше увели­чивается. Уменьшение площади перекрывания этих филаментов сокращает количество попереч­ных мостиков, которые необходимы для образо­вания силы.

Угол сустава. Поскольку мышцы производят силу с помощью скелетных рычагов, чтобы выяс­нить процесс движения, необходимо понять фи­зическое расположение этих "мышечных блоков" и "рычагов костей". Рассмотрим двуглавую мышцу плеча. Сухожилие этой мышцы составляет всего 1/10 расстояния от локтевой опоры до массы, удерживаемой в руке. Поэтому чтобы удержать в руке объект массой 10 фунтов (4,5 кг), мышца должна приложить в 10 раз большую силу (100 фунтов или 45 кг).

Сила, производимая мышцей, сообщается ко­сти через мышечное прикрепление (сухожилие). Максимальное количество сообщаемой кости силы зависит от оптимального угла сустава. Угол сустава, в свою очередь, зависит от относитель­ного положения сухожильного прикрепления к кости, а также от величины перемещаемой мас­сы. В нашем примере лучшим углом для прило­жения силы в 100 фунтов (45 кг) является угол 100°. Большее или меньшее сгибание локтевого сустава приведет к изменению угла приложения силы, что уменьшит величину силы, сообщаемой кости. Изложенное иллюстрирует рис. 2.14.

Скорость сокращения. Способность произво­дить силу также зависит от скорости мышечного


 


 


Мышца

Ствол


 


Рис. 2.14. Каждый сустав имеет оптимальный угол приложения силы — УПС (а). Для двуглавой мышцы плеча, сокращающейся вдоль локтя, оптимальный угол составляет 100° (б). Уменьшение или (в) увеличение угла сустава приводит к изменению угла приложения силы и снижает величину силы, передаваемой мышцей кости


0,2 0.4 0,6 0,8 Укорачивание, м-с"'

Концентрическое

 сокращение

0,8 0,6 0,4 Удлинение, м-с Эксцентрическое сокращение

Рис. 2.15. Взаимосвязь между длиной мышцы и величиной производимой силы. Данные Астранда и Родахля (1985)

сокращения. При концентрическом сокращении

производство максимальной силы прогрессивно снижается с увеличением скорости. Например, вы пытаетесь поднять очень тяжелый предмет. Обыч­но вы делаете это медленно, концентрируя силу, которую можете приложить. Если вы схватите его и попытаетесь быстро поднять, скорей всего вам это не удастся сделать, кроме того, вы можете нанести себе травму. Совсем другое характерно для эксцентрических сокращений. Быстрые экс­центрические сокращения позволяют приложить максимальную силу.

Эта взаимосвязь продемонстрирована на рис. 2.15. Поскольку единицы выражены в мет­рах в секунду, чем больше число, тем быстрее мы­шечное сокращение (движение со скоростью 0,8 м-с~1 осуществляется быстрее, чем сокраще­ние со скоростью 0,2 м за то же самое время).

В ОБЗОРЕ...

1. Мышцы, которые участвуют в осуществле­нии движения, можно разделить на

• агонисты (первичные двигатели);

• антагонисты (оппоненты);

• синергисты (помощники).

2. Существует три основных типа мышечного сокращения:

• концентрическое, при котором мышца со­кращается;

• статическое, при котором сокращение мыш­


цы не сопровождается изменением угла сус­тава;

• эксцентрическое, при котором мышца удли­няется.

3. Увеличение производства силы достигается за счет вовлечения в работу большего числа дви­гательных единиц.

4. Максимальное производство силы имеет место в том случае, если до начала действия мыш­ца подверглась растяжению на 20 %. При этом оптимально сочетаются количество накопленной энергии и число связанных актиномиозиновых по­перечных мостиков.

5. Каждый сустав имеет оптимальный угол, при котором мышцы, обеспечивающие движение су­става, производят максимальную величину силы. Угол зависит от относительного положения мы­шечных прикреплений к кости и нагрузки на мышцу.

6. На величину производимой силы влияет так­же скорость сокращения. При концентрическом сокращении максимальная сила развивается на основании более медленных сокращений. По мере приближения к нулевой скорости (статическое сокращение) увеличивается количество произво­димой силы. При концентрических сокращениях максимальное развитие силы обеспечивают бо­лее быстрые движения.

В данной главе мы рассмотрели компоненты скелетной мышцы. Изучили различия между ти­пами волокон, а также их влияние на физичес­кую деятельность. Выяснили, как мышцы произ­водят силу и движение, подтягивая кости. Теперь, когда мы знаем, как осуществляется движение, мы можем приступить к изучению того, как оно координируется. В следующей главе мы рассмот­рим контроль движения нервной системой.

Контрольные вопросы

1. Перечислите и определите компоненты мышеч­ного волокна.

2. Перечислите компоненты двигательной единицы.

3. Какую роль играет кальций в процессе мышеч­ного сокращения?

4. Расскажите о теории скольжения филаментов. Как сокращаются мышечные волокна?

5. Приведите основные характеристики медленно-и быстросокращающихся мышечных волокон.

6. Какова роль генетики в определении пропорций типов мышечных волокон и в возможности достичь успеха в избранных видах деятельности?

7. Опишите взаимосвязь между производством мы­шечной силы и вовлечением в работу медленно-и быстросокращающихся волокон.


 


Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 334; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!