Саркомер — наименьшая функциональная единица мышцы

Г л а в а 2      Мышечный контроль движения

Любое движение человека, от моргания до ма­рафонского бега, зависит от адекватного функци­онирования скелетной мышцы. Будь то напряжен­ное усилие спортсмена, занимающегося борьбой сумо, или грациозный пируэт балерины, они осу­ществляются благодаря мышечному сокращению.

В этой главе мы рассмотрим строение и функ­цию скелетной мышцы. Мы начнем с основ ана­томии и физиологии и изучим ее как на макро­скопическом, так и на микроскопическом уров­не. Затем мы обсудим, как функционирует мышца при сокращении и как образуется сила, необхо­димая для выполнения движения.

В сокращении сердца, прохождении пищи, которую мы съели, через кишечный тракт, дви­жении любой части тела участвуют мышцы. Толь­ко три типа мышц выполняют бесконечное мно­жество функций мышечной системы — гладкие, сердечные и скелетные.

Гладкая мышца относится к непроизвольно сокращающимся, поскольку изменение ее тонуса не контролируется нашим сознанием. Гладкие мышцы содержатся в стенках большинства кро­веносных сосудов, обеспечивая их сужение или расширение и тем самым регулируя кровоток. Кроме того, их можно обнаружить в стенках боль­шинства внутренних органов. Они обеспечивают их сокращение и расслабление, а также продви­жение пищи вдоль пищеварительного тракта, вы­деление мочи, рождение ребенка.

Сердечная мышца находится только в серд­це, составляя большую часть его структуры. Она имеет некоторые общие свойства со скелетной мышцей, но, как и гладкая мышца, не находит­ся под нашим сознательным контролем. Сердеч­ная мышца самоконтролируется, в какой-то мере ее "настраивают" нервная и эндокринная систе­мы. Подробно сердечная мышца рассматривает­ся в главе 8.

Обычно мы обращаем внимание на те мыш­цы, которые контролируем сознательно. Это ске­летные, или произвольно сокращающиеся, мыш­цы. Они называются так, поскольку большинство из них прикреплено к скелету и обеспечивает его движения. В теле человека насчитывается свыше 215 пар скелетных мышц— дельтовидная, боль­шая и малая грудная, двуглавая мышца плеча и др. Движения большого пальца руки, например, осуществляются с участием 9 разных мышц.

Выполнение физического упражнения требует движения тела, которое обеспечивается сокраще­нием скелетных мышц. В связи с тем что эта книга посвящена физиологии мышечной деятельности и спорта, нас, в первую очередь, интересуют структу­ра и функция скелетной мышцы. Следует отметить, что хотя анатомическая структура гладкой, сердеч­ной и скелетной мышц в определенной степени раз­личны, принцип их сокращения одинаков.

СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ

Когда речь заходит о мышцах, мы, как прави­ло, рассматриваем каждую мышцу как отдельную единицу. Это вполне естественно, так как скелет­ная мышца действует как единое целое, однако скелетные мышцы значительно сложнее, чем мо­жет показаться.

Еслы бы вам пришлось рассечь мышцу, то сна­чала бы вы разрезали внешнюю оболочку соеди­нительной ткани. Это — эпимизий. Он окружает мышцу и придает ей форму. Разрезав эпимизий, вы увидите маленькие пучки волокон, "заверну­тых" в оболочку соединительной ткани. Соединительнотканная оболочка, окружающая каждый пучок, называется перимизием. Наконец, разре­зав перимизий и вооружившись лупой, вы увиди­те мышечные волокна, являющиеся отдельными мышечными клетками. Каждое мышечное волок­но также покрывает соединительнотканная оболочка, которая называется эндомизием.

Теперь, когда мы знаем, как расположены мышечные волокна в целой мышце, давайте взгля­нем на них поближе.

                              Отдельная мышечная клетка является мы­шечным волокном

МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО

Диаметр мышечных волокон колеблется от 10 до 80 микрометров (мкм), и они практически не­видимы невооруженным глазом. Большинство из них простирается на всю длину мышцы. Напри­мер, длина мышечного волокна бедра может превышать 35 см (14 дюймов)! Количество волокон в мышце значительно колеблется в зависимости от ее размера и функции.

Сарколемма

Если внимательно рассмотреть отдельное мы­шечное волокно, можно заметить, что оно по­крыто плазматической мембраной — сарколеммой. В конце каждого мышечного волокна его сарко­лемма соединяется с сухожилием, прикрепленным к кости. Сухожилия представляют собой плотную соединительнотканную структуру, которая пере­дает усилие, производимое мышечными волок­нами, костям, тем самым осуществляя движение.

Саркоплазма

С помощью микроскопа вы можете увидеть, что внутри сарколеммы мышечное волокно со­держит последовательно более маленькие субъе­диницы (рис. 2.1). Самые крупные из них — миофибриллы, о которых речь пойдет ниже. Пока отметим, что миофибриллы представляют собой палочкообразные структуры, простирающиеся на всю длину волокон. Пространство между ними заполнено желатиноподобной жидкостью. Это — саркоплазма, жидкостная часть мышечного во­локна, являющаяся его цитоплазмой. Саркоплаз­ма содержит главным образом растворимые бел­ки, микроэлементы, гликоген, жиры и необхо­димые органеллы. Она отличается от цитоплаз­мы большинства клеток большим количеством накопленного гликогена, а также кислородсвязующим соединением — миоглобином, подобным гемоглобину.

Поперечные трубочки. Саркоплазму пересека­ет обширная сеть поперечных трубочек (Т-трубочек), являющихся продолжением сарколеммы (плазматической мембраны). Они взаимосоединяются, проходя среди миофибрилл, и обеспечи­вают быструю передачу нервных импульсов, при­нимаемых сарколеммой, отдельным миофибриллам (рис. 2.2). Кроме того, трубочки обеспе­чивают поступление во внутренние части мышеч­ного волокна веществ, переносимых внеклеточ­ными жидкостями: глюкозы, кислорода, различ­ных ионов.

Саркоплазматический ретикулум. В мышечном волокне также содержится сеть продольных тру­бочек, которая называется саркоплазматическим ретикулумом (СР). Эти мембранные канальцы расположены параллельно миофибриллам, обра­зуя петли вокруг них (рис. 2.2). СР служит мес­том накопления кальция, имеющего большое зна­чение для мышечного сокращения.

В ОБЗОРЕ...

1. Отдельная мышечная клетка называется мышечным волокном.

2. Мышечное волокно окружено плазматичес­кой мембраной — саркоплазмой.

3. Цитоплазма мышечного волокна называет­ся саркоплазмой.

4. Обширная сеть трубочек в саркоплазме со­стоит из Т-трубочек, обеспечивающих связь и

Рис. 2.1. Строение (а) и поперечный разрез скелетной мышцы (б)

 

                                                   ПОПЕРЕЧНЫЕ ТРУБОЧКИ

	миофибрилла

Саркоплазма

Рис. 2.2 Поперечныетрубочки и саркоплазматический ретикулум

                                                                                               

перемещение веществ по мышечному волокну, а также саркоплазматического ретикулума — места накопления кальция.

Более подробно функции Т-трубочек и саркоп­лазматического ретикулума мы рассмотрим, когда будем изучать процесс мышечного сокращения.

МИОФИБРИЛЛА

В каждом мышечном волокне содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч миофиб-рилл. Это сократительные элементы скелетной мышцы. Миофибриллы состоят из саркомеров, имеющих вид длинных нитей.

Полосы и саркоме?

Волокна скелетной мышцы под микроскопом имеют характерный полосатый вид. Именно по­этому скелетную мышцу часто называют также поперечнополосатой. Такие же полосы характер­ны и для сердечной мышцы, поэтому ее также можно считать поперечнополосатой.

На рис. 2.3, демонстрирующем строение мио-фибриллы, отчетливо видны полосы. Обратите внимание, что темные участки, так называемые ^-диски, чередуются со светлыми, которые назы­ваются /-дисками. В центре каждого темного А-диска есть более светлый участок — Я-зона, ко­торый можно увидеть только при расслаблении миофибриллы. Светлые /-диски пересекаются тем­ной ^-линией.

Основной функциональной единицей миофиб­риллы является саркомер. Каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров, концы кото­рых соединены друг с другом у 2-лннии. Каждый саркомер включает то, что находится между каж­дой парой ^-линий в такой последовательности:

• /-диск (светлый участок);

• /1-диск (темный участок);

• Я-зону (в середине /1-диска);

• остальную часть Л-диска;

• второй /-диск.

Взглянув на отдельную миофибриллу под элек­тронным микроскопом, мы увидим два вида тон­ких протеиновых филаментов, отвечающих за мышечное сокращение. Более тонкие филаменты образованы актином, более толстые — миозином.

Саркомер — наименьшая функциональная единица мышцы

В каждой миофибрилле бок о бок располагается около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых фила­ментов. Полосы, характерные для мышечных во­локон, — результат расположения этих филамен­тов, что иллюстрирует рис. 2.4. Светлый /-диск указывает на участок саркомера с тонкими ак­тивными филаментами. Темный а-д.иск представ­ляет собой участок, состоящий как из толстых ми­озиновых, так и из тонких актиновых филаментов. Я-зона — центральная часть Л-диска, види­мая только тогда, когда саркомер находится в покое. Она состоит исключительно из толстых фи­ламентов. Более светлая окраска Я-зоны по срав­нению с соседним ^4-диском обусловлена отсут­ствием в ней актиновых филаментов. Я-зону мож­но увидеть только при расслабленном саркомере, поскольку он укорачивается при сокращении, и актиновые филаменты "втягиваются" в эту зону, делая ее окраску такой, как и остальной части А-диска.

 

Рис. 2.3. Строение миофибрилл основная функц. Единица миоф.-саркомер.

Миозиновые филаменты. Хотя мы только что отметили, что в каждой миофибрилле содержит­ся около 3 000 актиновых и 1 500 миозиновых филаментов, эти цифры не совсем точны. Около 2/3 белков скелетной мышцы составляет миозин. Вспомним, что миозиновые филаменты толстые. Каждый миозиновый филамент образован при­близительно 200 молекулами миозина, выстроен­ными бок в бок концами друг к другу.

/ Хвост

Рис. 2.5. Молекула миозина (а) и миозиновый филамент (б)

 

Каждая молекула миозина состоит из двух сплетенных протеиновых пучков (рис. 2.5). Один конец каждого пучка образует глобуляр­ную головку, называемую миозиновой голов­кой. Каждый филамент имеет несколько таких головок, которые выдаются вперед и образуют поперечные мостики, взаимодействующие во время мышечного сокращения со специальны­ми активными участками на актиновых филаментах.

Актиновые филаменты. Один конец каждого актинового филамента входит в ^-линию, другой простирается к центру саркомера, проходя между миозиновыми филаментами. Каждый актиновый филамент имеет активный участок, к которому может "привязаться" миозиновая головка.

Каждый тонкий, или актиновый, филамент со­стоит из трех различных протеиновых молекул:

актина,тропомиозина и тропонина.

Актин образует основу филамента. Отдельные актиновые молекулы являются глобулярными и, соединяясь вместе, образуют нити актиновых мо­лекул. Две нити обвиты одна вокруг другой в виде спирали подобно двум нитям жемчуга, скручен­ным вместе. Тропомиозин — белок, имеющий форму трубки; он обвивает актиновые нити, за­полняя углубления между ними. Тропонин — бо­лее сложный белок, который через равные про­межутки прикреплен к нитям актина и к тропомиозину (рис. 2.6). Сложная деятельность тропомиозина и ионов кальция направлена на сохра­нение состояния расслабления или развитие со­кращения миофибриллы, речь о которых пойдет дальше.

Тропонин                        Тропомиозин

                           акктиновый филамент.

 

.В ОБЗОРЕ...

1. Миофибриллы состоят из саркомеров— наименьших функциональных единиц мышцы.

2. Саркомер состоит из филаментов двух бел­ков, отвечающих за мышечные сокращения.

3. Миозин — толстый филамент, имеющий на одном конце глобулярную головку.

4. Актиновый филамент состоит из актина, тропомиозина и тропонина. Один конец каждого актинового филамента прикреплен к ^-линии.

СОКРАЩЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА

Каждое мышечное волокно иннервируется от­дельным двигательным нервом, оканчивающим­ся у средней части волокна. Отдельный двигатель­ный нерв и все волокна, которые он иннервиру-ет, имеют собирательное название —двигательная единица. Синапс между двигательным нервом и мышечным волокном называется нервно-мышеч­ным синапсом. Именно в нем осуществляется связь между нервной и мышечной системами. Да­вайте рассмотрим этот процесс.

Двигательная единица состоит из отдель­ного мотонейрона и всех мышечных во­локон, которые он иннервирует

Двигательный импульс

Явления, вызывающие сокращение мышеч­ного волокна, весьма сложны. Процесс, пока­занный на рис. 2.7, начинается вследствие воз­буждения двигательного нерва. Нервный им­пульс поступает к нервным окончаниям аксонов, которые находятся вблизи сарколеммы. При по­ступлении импульса эти нервные окончания выделяют нейромедиатор — ацетилхолин (Ацх), который "привязывается" к рецепторам сарко­леммы (рис. 2.7, а). При достаточном его ко­личестве на рецепторах электрический заряд пе­редается по всей длине волокна. Этот процесс называется развитием потенциала действия. Раз­витие потенциала действия в мышечной клетке должно произойти прежде, чем она сможет со­кратиться. Более подробно эти процессы опи­саны в главе 3.

Роль кальция

Кроме деполяризации мембраны волокна, электрический импульс проходит через всю сеть трубочек волокна (Т-трубочки и саркоплазматический ретикулум) во внутреннюю часть клетки. Поступление электрического импульса приводит к выделению значительного количества ионов кальция из саркоплазматического ретикулума в саркоплазму (рис. 2.7, б).

Полагают, что в состоянии покоя молекулы тропомиозина находятся над активными участка­ми актиновых филаментов, предотвращая "при-вязывание" миозиновых головок. После освобож­дения ионов кальция из саркоплазматического ретикулума они связываются с тропонином на актиновых филаментах. Считают, что тропонин, имеющий выраженное сродство к ионам кальция, начинает затем процесс сокращения, "поднимая" молекулы тропомиозина с активных участков ак­тиновых филаментов (рис. 2.7, в). Поскольку тро-помиозин обычно "скрывает" активные участки, он блокирует взаимодействие поперечных мос­тиков миозина с актиновым филаментом. Одна­ко как только тропонин и кальций "поднимают" тропомиозин с активных участков, головки мио­зина начинают прикрепляться к активным участ­кам актиновых филаментов.

Теория скольжения филаментов

Как сокращаются мышечные волокна? Это яв­ление объясняет так называемая теория скольже­ния филаментов. Когда поперечный мостик мио­зина прикрепляется к актиновому филаменту, оба филамента скользят относительно друг друга. Счи­тают, что миозиновые головки и поперечные мос­тики в момент прикрепления к активным участкам актиновых филаментов подвергаются структурным изменениям. Между ветвью поперечного мостика и миозиновой головкой возникает значительное межмолекулярное взаимодействие, в результате ко­торого головка наклоняется к ветви и тянет акти-новый и миозиновый филаменты в противополож­ные стороны (рис. 2.8). Этот наклон головки назы­вают энергетическим, или силовым, ударом.

Сразу же после наклона миозиновая головка отрывается от активного участка, возвращается в исходное положение и прикрепляется к новому активному участку дальше вдоль актинового фи­ламента. Повторяющиеся прикрепления и откреп­ления (разрывы) вынуждают филаменты сколь­зить относительно друг друга, что послужило ос­нованием появлению теории скольжения.

Процесс продолжается до тех пор, пока оконча­ния миозиновых филаментов не достигнут 2-ли-ний. Во время скольжения (сокращения) актино-вые филаменты еще больше сближаются, выходят в Я-зону и в конце концов перекрывают ее. Когда это происходит, Я-зона оказывается невидимой.

Миозиновая головка, прикрепленная к активному участку

Активный участок

Рис. 2.7. Последовательность действий, способствующих осуществлению мышечного сокращения:

а — мотонейрон выделяет ацетилхолин, который присоединяется к рецепторам, находящимся на сарколемме;

если присоединяется достаточное количество ацетилхолина, в мышечном волокне образуется потенциал действия; б —потенциал действия "включает " выделение Ся^ из СР в саркоплазму; в — Са^ присоединяется к тропонину на актиновом филаменте и тропонин "оттягивает " тропомиозин от активных участков, позволяя миозиновым головкам прикрепиться к актиновому филаменту

 

 

Энергетика мышечного сокращения

Мышечное сокращение — активный процесс, для которого нужна энергия. Кроме связываю­щего участка для актина миозиновая головка содержит такой же участок для аденозинтрифос-фата (АТФ). Чтобы возникло мышечное сокра­щение, молекула миозина должна соединиться с АТФ, поскольку последний обеспечивает не­обходимую энергию.

Фермент АТФаза, расположенный на головке миозина, расщепляет АТФ, образуя аденозинди-фосфат (АДФ), неорганический фосфор (Р ) и энергию. Освобождающаяся вследствие расщеп­ления АТФ энергия используется для прикрепле­ния головки миозина к актиновому филаменту.

Таким образом, АТФ — химический источник энергии для мышечного сокращения. Более под­робно этот вопрос рассмотрен в главе 5.

Завершение мышечного сокращения

Мышечное сокращение продолжается до тех пор, пока не истощатся запасы кальция. Затем кальций "перекачивается" назад в СР, где на­ходится до тех пор, пока новый нервный им­пульс не достигнет мембраны мышечного во­локна. Возвращение кальция в СР осуществля­ет активная система "кальциевого насоса". Это еще один процесс, для осуществления которого необходима энергия, источником которой опять-таки является АТФ. Таким образом, энергия тре­буется для фазы как сокращения, так и расслаб­ления.

В ОБЗОРЕ...

1. Мышечное сокращение вызывается импуль­сом двигательного нерва. Двигательный нерв освобождает Ацх, который открывает ионные кана­лы в мембране мышечной клетки, тем самым обес­печивая поступление натрия в мышечную клетку (деполяризация). При достаточной деполяризации клетки возникает потенциал действия и происхо­дит мышечное сокращение.

2. Потенциал действия распространяется по сарколемме, системе трубочек и вызывает осво­бождение кальция из СР.

3. Кальций связывается с тропонином, кото­рый затем поднимает молекулы тропомиозина с активных участков актинового филамента, откры­вая их для связывания с миозиновой головкой.

4. После связывания с активным актиновым участком миозиновая головка наклоняется и тя­нет актиновый филамент, в результате чего фи-ламенты скользят относительно друг друга. На­клон миозиновой головки получил название энер­гетического, или силового, удара.

 5. Потребность в энергии возникает до мы­шечного сокращения. Миозиновая головка свя­зывается с АТФ, а АТФаза расщепляет АТФ на АДФ и Рц, выделяя энергию для сокращения.

 

Тропонии

'Миозиновый филамент^ а

Рис. 2.8. Мышечное волокно в расслабленном состоя­нии (а), в процессе сокращения (б) и полностью сокра­щенное (в), иллюстрирующее движение, обеспечиваю­щее скольжение актиновых и миозиновых филаментов

 

6. Мышечное сокращение завершается тогда, когда кальций активно выкачивается из саркоп­лазмы назад в СР для хранения. Этому процессу, ведущему к расслаблению, также необходима энергия, источником которой является АТФ.

При удалении кальция тропонин и тропомио-зин инактивируются. При этом происходит раз­рыв связи поперечных мостиков миозина с акти-новыми филаментами и прекращается использо­вание АТФ. Вследствие этого миозиновые и актиновые филаменты возвращаются в свое пер­воначальное расслабленное состояние.

Игла для пункционной биопсии мышц

Когда-то было трудно изучать мышечную ткань живого человека. Как бы вы отнеслись к тому, если кто-нибудь разрезал вашу кожу, чтобы взять некоторое количество мышцы? В большинстве ранних исследований использовали мышцы ла­бораторных животных. Современные достижения в области технологии позволяют в настоящее вре­мя получать образцы мышечной ткани у испыту­емых даже во время выполнения упражнения.

Для взятия образцов используют мышечную биопсию, которая предполагает извлечение кро­шечного кусочка ткани из брюшка мышцы. Учас­ток, из которого извлекают ткань, сначала делают нечувствительным с помощью местной анестезии, затем скальпелем делают небольшой надрез (при­близительно 1/4 дюйма) кожи, подкожной ткани и фасции. После этого в брюшко мышцы вводят на достаточную глубину полую иглу (рис. 2.9, а) и с помощью небольшого плунжера внутри иглы отрезают крошечный кусочек мышцы. Извлекают иглу с небольшим кусочком мышцы массой 10 г и более (рис. 2.9, б), который очищают от крови,

Рис. 2.9. Биопсийная игла вводится в брюшко мышцы для извлечения кусочка мышечной ткани (а);

извлеченный образец подвергается анализу (б)

подготавливают для последующего исследования и быстро замораживают. Затем его разрезают на тонкие срезы, окрашивают и исследуют под мик­роскопом.

Метод позволяет изучать мышечные волокна, а также определять воздействия однократной фи­зической нагрузки и долговременной тренировки на их состав. Микроскопические и биохимичес­кие анализы образцов мышц помогают выяснить механизм образования энергии мышцей.

---

Дата добавления: 2019-02-22; просмотров: 804; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!