ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 4.2.1. Спинной мозг 5 страница

Нужно отметить, что древняя и старая кора лимбической системы имеет прямое отношение к обонятельной функции. В свою очередь обонятельный анализатор, как самый древний из анализаторов,

является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.

Некоторые авторы называют лимбическую систему висцераль­ным мозгом, т. е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. И действительно, миндалевид­ные тела, прозрачная перегородка, обонятельный мозг при их возбуждении изменяют активность вегетативных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды. Это стало воз­можно благодаря установлению морфологических и функциональ­ных связей с более молодыми образованиями мозга, обеспечива­ющими взаимодействие экстероцептивных, интероцептивных сис­тем и коры височной доли.

Наиболее полифункциональными образованиями лимбической системы являются гиппокамп и миндалевидные тела. Физиология этих структур наиболее изучена.

4.2.3.1. Гиппокамп

Гиппокамп (hippocampus) расположен в глубине височных долей мозга и является основной структурой лимбической системы. Мор­фологически гиппокамп представлен стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами.

Модульное строение обусловливает способность гиппокампа ге­нерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Связь мо­дулей создает условие циркулирования активности в гиппокампе при обучении. При этом возрастает амплитуда синаптических по­тенциалов, увеличиваются нейросекреция клеток гиппокампа, число шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные. Многочисленные связи гип­покампа со структурами как лимбической системы, так и других отделов мозга определяют его многофункциональность.

Выраженными и специфическими являются электрические про­цессы в гиппокампе. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14—30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4—7 в секунду).

Если с помощью фармакологических методов в новой коре ос­лабить десинхронизацию на новое раздражение, то в гиппокампе затрудняется возникновение тета-ритма. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гип­покампе и высокочастотных ритмов в новой коре.

Значение тета-ритма заключается в том, что он отражает реак­цию гиппокампа, а тем самым — его участие в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, повышения внимания, в ди­намике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздра­жение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Разносенсорные проекционные зоны в гиппокампе пере­крываются. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гип-

покампа характеризуется полисенсорностью, т. е. способностью ре­агировать на световые, звуковые и другие виды раздражений.

Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой актив­ностью. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% ней­ронов гиппокампа. Особенность строения гиппокампа, взаимосвя­занные модули обусловливают цикл генерирования возбуждения в нем, что выражается в длительной реакции (до 12 с) нейронов на однократный короткий стимул.

Повреждение гиппокампа у человека нарушает память на собы­тия, близкие к моменту повреждения (ретроантероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различие пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к сни­жению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости ос­новных нервных процессов, повышаются пороги вызова эмоциональ­ных реакций.

4.2.3.2. Миндалевидное тело

Миндалевидное тело (corpus amygdoloideum), миндалина — под­корковая структура лимбической системы, расположенная в глубине височной доли мозга. Нейроны миндалины разнообразны по форме, функциям и нейрохимическим процессам в них. Функции минда­лины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегета­тивными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения.

Электрическая активность миндалин характеризуется разноамп-литудными и разночастотными колебаниями. Фоновые ритмы могут коррелировать с ритмом дыхания, сердечных сокращений.

Миндалины реагируют многими своими ядрами на зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения, причем все эти раздражения вызывают изменение активности любого из ядер миндалины, т. е. ядра миндалины полисенсорны. Реакция ядра на внешние раздражения длится, как правило, до 85 мс, т. е. значительно меньше, чем реакция на подобные же раздражения новой коры.

Нейроны имеют хорошо выраженную спонтанную активность, которая может быть усилена или заторможена сенсорными раздра­жениями. Многие нейроны полимодальны и полисенсорны и акти­вируются синхронно с тета-ритмом.

Раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению про­ведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться.

Урежение ритма сокращений сердца при воздействии на минда­лины отличается длительным скрытым периодом и имеет длительное последействие.

Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иног­да кашлевую реакцию.

При искусственной активации миндалины появляются реакции принюхивания, облизывания, жевания, глотания, саливации, изме­нения перистальтики тонкой кишки, причем эффекты наступают с большим латентным периодом (до 30—45 с после раздражения). Стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения.

Разнообразные эффекты раздражения миндалин обусловлены их связью с гипоталамусом, который регулирует работу внутренних органов.

Повреждение миндалины у животных снижает адекватную под­готовку автономной нервной системы к организации и реализации поведенческих реакций, приводит к гиперсексуальности, исчезно­вению страха, успокоению, неспособности к ярости и агрессии. Животные становятся доверчивыми. Например, обезьяны с повреж­денной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас, бегство. Видимо, в случае повреждения миндалины исчезают некоторые врожденные безусловные рефлексы, реализую­щие память об опасности.

4.2.3.3. Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежу­точного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипо-физом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемеди­ального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм² площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры)

их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белко­вых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфек­циям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизар-ных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппо-кампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время ги­поталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной фор­мации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейроме-диаторов и др.

Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций. Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Указанное распределение функций ги­поталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эф­фекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие фак-

 

торы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови.

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимули­ровать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводи­ла к негативной реакции. Животные после однократной самостимуля­ции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических опе­раций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопро­вождаться ускорением полового созревания, нарушением менстру­ального цилка, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раз­дражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, рас­ширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению про­света артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пу­зырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче­скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало на­рушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция де­ятельности гипофиза (см. раздел 5.2.2).

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

4.2.4. Базальные ядра

Базальные (подкорковые) ядра (nuclei basales) головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, пре­имущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупу (putamen), ограду (claustrum), бледный шар (globus pallidus).

4.2.4.1. Хвостатое ядро. Скорлупа

Хвостатое ядро (nucleus caudatus) и скорлупа (putamen) являются эволюционно более поздними, чем бледный шар, образованиями и функционально оказывают на него тормозящее влияние.

Хвостатое ядро и скорлупа имеют сходное гистологическое стро­ение. Их нейроны относятся ко II типу клеток Гольджи, т. е. имеют короткие дендриты, тонкий аксон; их размер до 20 мк. Этих нейронов в 20 раз больше, чем нейронов Гольджи I типа, имеющих развет­вленную сеть дендритов и размер около 50 мк.

Функции любых образований головного мозга определяются прежде всего их связями, которых у базальных ядер достаточно много. Эти связи имеют четкую направленность и функциональную очерченность.

Хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преиму­щественно от экстрапирамидной коры через подмозолистый пучок. Другие поля коры большого мозга также посылают большое коли­чество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.

Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда — к таламусу и только от него — к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями име­ется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром, люисовым телом, ядрами преддверия, мозжечком, у-клетками спинного мозга.

Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свиде­тельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы вегетативных органов.

Раздражение поля 8 коры большого мозга вызывает возбуждение нейронов хвостатого ядра, а поля 6 — возбуждение нейронов хво­статого ядра и скорлупы. Одиночное раздражение сенсомоторной области коры большого мозга может вызывать возбуждение или торможение активности нейронов хвостатого ядра. Эти реакции возникают через 10—20 мс, что свидетельствует о прямых и опос­редованных связях коры большого мозга с хвостатым ядром.

Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, свидетельством чего служит реакция его нейронов, насту­пающая через 2—4 мс после раздражения таламуса.

Реакцию нейронов хвостатого ядра вызывают раздражения кожи, световые, звуковые стимулы.

Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара прева­лируют тормозные влияния. Если раздражать хвостатое ядро, то большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного появляется двигательная гиперактивность.

Взаимодействие черного вещества и хвостатого ядра основано на прямых и обратных связях между ними. Установлено, что сти­муляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению,

а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Установлено, что дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем со скоростью 0,8 мм/ч транспортируется к си­напсам нейронов хвостатого ядра. В хвостатом ядре в 1 г нервной ткани накапливается до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга, бледном шаре, в 19 раз больше, чем в мозжечке. Благодаря дофамину проявляется растормажива­ющий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.

При недостатке дофамина в хвостатом ядре (например, при дисфункции черного вещества) бледный шар растормаживается, ак­тивизирует спинно-стволовые системы, что приводит к двигательным нарушениям в виде ригидности мышц.

Кортико-стриарные связи топически локализованы. Так, пе­редние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра. Пато­логия, возникающая в одной из взаимосвязанных областей кора — хвостатое ядро, функционально компенсируется сохранившейся структурой.

Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность, двигательная активность. Это выявляется при стимуляции хвостатого ядра, скорлупы и бледного шара, деструкции и при регистрации электрической активности.

Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полу­шарию, животное начинает двигаться по кругу, т. е. возникает так называемая циркуляторная реакция.

Раздражение других областей хвостатого ядра и скорлупы вы­зывает прекращение всех видов активности человека или животного: ориентировочной, эмоциональной, двигательной, пищевой. При этом в коре большого мозга наблюдается медленноволновая активность.

У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирур­гической операции нарушает речевой контакт с больным: если боль­ной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздра­жения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм головного мозга с раздражением головки хвостатого ядра у больных отмечается ретро-, антеро- или ретроантероградная амнезия.

У таких животных, как обезьяны, раздражения хвостатого ядра на разных этапах реализации условного рефлекса приводят к тор­можению выполнения данного рефлекса. Например, если у обезьяны через вживленные электроды раздражать хвостатое ядро перед по­дачей условного сигнала, то обезьяна не реагирует на сигнал, как будто не слышала его; раздражение ядра после того, как обезьяна на сигнал направляется к кормушке или уже начинает брать пищу из кормушки, приводит к остановке животного, после прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т. е. она «забывает», что был раздражающий сигнал (ре­троградная амнезия).

Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стиму-

«ляции. Раздражение вентральной области хвостатого ядра снижает, а дорсальной — повышает слюноотделение.

При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Видимо, это объясняется тем, что стимуляция хво­статого ядра вызывает торможение активности коры большого мозга.

---

Дата добавления: 2019-02-13; просмотров: 200; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!