Обмен триглицеридов в тканях.
Триглицериды синтезируются в клетках практически всех органах и тканей в качестве резервных питательных веществ, однако необходимо подчеркнуть, что синтез интенсивный с наибольшей интенсивностью идет в клетках печени и клетках жировой ткани,
Что необходимо для синтеза триглицеридов? Для синтеза необходимы ВЖК и глицерол. ВЖК поступают в клетки или иэ плазмы крови или же синтезируются на месте, т.е. в клетках непосредственно, нз ацетилКоА.
Глицерол может поступать так же из плазмы крови, однако основным источником глицерина для синтеза триглицеридов и даже фосфолипидов в клетках служит промежуточный продукт распада углеводов -
ВЖК участвуют в синтезе триглицеридов в виде своих активированных производных - ацил-КоА. Необходимый для синтеза фосфоглицерин образуется или путем восстановления фосфодиоксиацетона, или же за счет фосфорилирования свободного глицерола. -Эта реакция катализируется АТФ зависимой глицеролкиназой.
После образования фосфоглицерина за счет двух последовательных реакции ацилирования образуется фосфотидная кислота, затем от нее отщепляется остаток фосфорной кислоты и образуется фосфотидная кислота. И наконец в ходе последней реакции ацилировання образуется триглкцерид Этот синтез мы с вами рассматривали в качестве ресинтеза триглицеридов в стенке кишечника.
За счет дегидрогиназы фосфоглицерина происходит восстановление и образование фосфорилированного глицерина. Далее идет реакция ацилирования с участием ВЖК активированных с образованием фосфатидной кислоты. Восстановление фосфодиоксиацетона в фосфоглицерол наиболее интенсивно протекает в жировой ткани, в мышцах и печени. Фосфорилирование глицерола и последующие реакции наиболее интенсивно протекают в почках, в стенках кишечника и в печени (т е. в печени есть тот и другой путь образования фосфоглицерина). Синтез резервных триглицеридов идет в основном в период всасывания продуктов пищеварения и соответственно поступление их во внутреннюю среду организма.
|
|
|
В постадсорбцеонном периоде происходит мобилизация резервных триглицеридов. Расщепление триглицеридов в
клетках идет под действием ферментов липаза. По крайней мере в липоцитах жировой ткани при распаде
триглицеридов работают три различных фермента.
Вначале при участии триацилглицероллипазы происходит гидролиз одной сложной эфирной связи образуется диглицерид и высвобождается свободная жирная кислота. Затем под действием второго фермента так же происходит гидролиз второй сложной эфирной связи и высвобождается еще одна ВЖК остается моноглицерид. С участием последней липазы происходит расщепление моноглицерида на глицерол и ВЖК, фермент - моноацилглицероллипаза.
|
|
|
Итак три липазы. Наименьшую активностью из этих липаз имеет первый фермент. Поэтому активностью именного этого фермента определяется скорость гидролиза триглицерида в целом. Данный фермент является регуляторным ферментом. Активность этого фермента изменяется под влиянием ряда гормонов, таких как норадреналин, адреналин, глюкагон. Фосфорилированная триглицероллипаза активна, дефосфорилированная -неактивна.
Окислительное фосфорилирование в дыхательной цепи.
Механизм аккумуляции энергии выделяющейся в ходе функционирования цепи дыхательных ферментов в митохондриях окончательно не выяснен. Экспериментальным путем установлено, что при переносе пары электронов с восстановленного НАД на атом кислорода синтезируется максимум 3 молекулы АТФ. Принят во внимания, что при образовании 1 моля пирофосфатных связей АТФ 7 и 3 ккал энергии. Мы можем рассчитать, что из 52,6 ккал выделявшей свободной энергии в макроэргических связях аккумулируется только 22 ккал т.е. около 40%. Опытным путем доказано, что окисление дыхательной цепи 1 моля восстановленного НАД или 1 моля коэнзима Q сопровождается синтезом 2 молей АТФ, а окисления восстановленного цитохрома С образованием 1 моля АТФ. Эти соотношения логически объяснимы- больше выделяется энергии и соответственно меньше синтезируется АТФ.
|
|
|
Мерой эффективности процесса окислительного фосфорилирование в цепи дыхательных ферментов служит коэффициент Р/О. Что он обозначает? Это количество атомов фосфора включенных из неорганического фосфата в состав АТФ в расчете на 1 связанный атом кислорода пошедшего на образования воды в ходе работы дыхательной цепи. При окисление восстановленного НАД коэффициент Р/О = 3, при окисление восстановленного ФАД коэффициент Р/О = 2, при окисление восстановленного цитохрома С коэффициент Р/О = 1.
Существует несколько гипотез самого механизма аккумуляции энергии, выделяющейся при движение электронов по цепи дыхательных ферментов. Это химическая конформационная и химио осмотическая гипотезы. Наиболее обоснованной является химио осмотическая теория предложенная Митчелом. Суть химио осмотической гипотезы в следующем: свободная энергия выделяющаяся при движение электронов по цепи дыхательных ферментов используется для выброса протонов(Н+) из внутреннего пространства (матрикса митохондрии) через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. В результате в межмембранном пространстве накапливаются протоны, а в матриксе митохондрий накапливаются гидроксилы (ОН-). Встает вопрос, а как происходит выброс протонов? Перемещения протонов из внутреннего пространства митохондрий в межмембранное пространства осуществляется за счет векторного или анизотропного расположения в мембране митохондрий ферментных комплексов. На уровне каждого из трех комплексов при прохождении через него пары электронов из внутреннего пространства митохондрий в межмембранное пространство выбрасывается 2 протона. Сама внутренняя мембрана не проницаема для протонов. В результате откачки протонов из матрикса межмембранного пространства создается разность электрохимических потенциалов относительно внутренних мембран митохондрий.
|
|
|
rmН- разность электрохимических потенциалов. Разность электрохимических потенциалов складывается из градиента концентрации протонов и разности электрического заряда относительно внутренней мембраны. rmН = Z ï (рН + ï)
Это мембрана. Анизатропно расположены три главных дыхательных комплекса, перемещения пары электронов на уровне каждого комплекса сопровождается выбросом двух протонов. Избыток протонов на наружной поверхности внутренней мембраны и избыток гидроксила на внутренней поверхности внутренней мембраны. Положительный заряд на наружной поверхности внутренней мембраны, а отрицательный заряд на на внутренней поверхности внутренней мембраны.
Система имеющая в своей структуре градиент электрохимического потенциала является система, имеющая запас химической энергии. Эта химическая энергия используется в дальнейшем для синтеза АТФ. Трансформация энергии электрохимического градиента в энергию макроэргических связей АТФ обеспечивается работой над молекулярного белкового комплекса являющегося структурным компонентом внутренней митохондриальной мембраны. Этот комплекс состоит из двух белков: белок F0 и белок F1. Белок F0 образует тиммоль т.е. пронизывает внутреннюю мембрану, через этот тим моль протоны могут двигаться по градиенту концентрации из межмембранного пространства в матрикс митохондрий. Белок F1 прикрепляется к белку F0 с внутренней стороны мембраны и представляет собой фермент аденозинфосфотазу. Этот фермент катализирует обратную реакцию т.е. использую свободную энергию выделяющаяся при движении протонов по градиенту электрохимического потенциала для синтеза АТФ и ГДФ и неорганического фосфата. Сам механизм синтеза АТФ не известен, считают, что протоны направляются в активный центр АТФ синтетазы, где они открывают атом кислорода от остатка неорганического фосфата. Затем этот активированный остаток неорганического фосфата взаимодействует кольцевым остатком фосфорной кислоты АДФ с формированием макроэргических пирофосфатной связи АТФ. Чтобы было подытожим. По Митчелу аккумуляция свободной энергия, выделяющаяся в ходе работы цепи дыхательных ферментов, состоит из двух этапов: 1. На первом этапе свободная энергия, выделяющаяся при движении электронов по дыхательной цепи, трансформируется в энергию электрохимического градиента. 2. На втором этапе энергия электрохимического градиента, трансформируется в энергию макроэргических связей АТФ.
Дата добавления: 2019-02-12; просмотров: 343; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!