Эффект отдачи и разряд последействия

Nbsp;   EMOTIONS AND EMOTIONAL DISORDERS A NEUROPHYSIOLQGICAL STUDY ERNST GELLHORN, M. D., Ph. D. Professor of Neurophysiology, Emeritus University of Minnesota G. N. LOOFBOURROW, Ph. D. Assistant Professor of Physiology University of Kansas HOEBER  MEDlpAL DIVISION HARPER & ROW, PUBLISHERS New York, Evanston, and London 196 3 Э. Гельгорн, ДЖ. Луфборроу Эмоции и эмоциональные расстройства. Нейрофизиологическое исследование Перевод с английского о. с. Виноградовой Под редакцией и с предисловием действ, члена АМН П. К. АНОХИНА "ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР» Москва  1966 УДК 616. 8 Фундаментальное руководство по физиологическим механизмам эмоций и их разнообразным нарушениям. Первые разделы посвящены рассмотрению высших вегетативных центров, современным концепциям о центральном представительстве эмоциональных реакций и их роли в интегративной функции мозга. Большой интерес представляют главы, посвященные экспериментальным неврозам, а также связям гипоталамуса с корой больших полушарий и эндокринной системой организма. Авторы подробно рассматривают нейрофизиологические механизмы гипертензивных состояний, язвенной болезни, а также роль вегетативной нервной системы в патогенезе судорожных состояний. Специальный раздел посвящен участию эмоционально-вегетативной сферы в патогенезе неврозов и психозов человека. Предназначена для физиологов, психологов и для врачей — невропатологов и психиатров, а также для студентов старших курсов соответствующих специальностей. Редакция биологической литературы Предисловие к русскому изданию Едва ли кто-либо из живущих .на земном шаре людей станет отрицать, что он «переживает», «ощущает», «мучается», «радуется» и т. д. Все эти хорошо различаемые нами субъективные состояния составляют неотъемлемую часть .нашей жизни. Создавая контрастность наших состояний, .переживания являются двигателями поступков и достижений, поднимающих человека на все более и более высокие уровни социального прогресса. Эмоции — объективно существующее явление природы; они сопровождают всю нашу жизнь и .помогают нам наибыстрейшим образом определять полезность и вредность сложившихся в данный момент .внешних или внутренних ситуаций. Как выразился в одной из своих речей И. П. Павлов: «...субъективный мир является первой реальностью, с которой мы встречаемся». Еще более красочно это значение субъективных .пе-. реживаний выразил В. И. Ленин: «...Без человеческих эмоций никогда не бывало, нет и быть не может человеческого искания истины». Интересно, что В. И. Ленин выбрал слова «искание истины», наиболее точно отражающие тот процесс, который неизбежно сопровождается у человека напряженным эмоциональным состоянием. Именно эмоции, связанные с «исканием истины», доставляют человеку величайшую радость, но они же могут .повергнуть его в пучину тягостных сомнений и разочарований... Казалось бы, мы имеем все доказательства того, что эмоции играют огромную роль в жизни человека и особенно во взаимоотношениях между людьми, 6 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ И тем не менее эмоциям как объекту научно-физиологических исследований очень не повезло. В современных учебных руководствах мы не найдем ясных указаний на механизмы развития эмоциональных реакций, на их роль в повседневной жизни, в воспитании, в медицине и т. д. В связи с этим представители тех профессий, которые по самой сути своей деятельности должны воздействовать на этот мощный рычаг человеческой личности, фактически оказываются плохо вооруженными. Почему же сложилось такое парадоксальное положение? Одна из его причин несомненно состоит в подчеркнуто субъективном характере эмоций. Именно благодаря этому они и оставались долгое время прерогативой психологии. Это обстоятельство создало эмоциям совершенно неадекватную репутацию, что и послужило причиной изъятия изучения этого замечательного дара природы из области точных физиологических наук. Более того, некоторые физиологи вообще встали на путь отрицания самого факта существования эмоций, что еще больше запутало вопрос и надолго отклонило внимание физиологов от этого универсального фактора в деятельности человеческого организма. Работы школы Уолтера Кэинона и его монография «Физиология эмоций» явились счастливым исключением, но и они не смогли преодолеть предубежденного отношения ученых к эмоциям. А между тем стоит лишь на минуту представить себе жизнь людей, лишенную эмоций, как сейчас же перед нами откроется глубокая пропасть взаимного непонимания и полной невозможности установить чисто человеческие взаимоотношения. Мир таких людей был бы миром бездушных роботов, лишенных всей гаммы человеческих переживаний и неспособных понять ни субъективные последствия всего происходящего во внешнем мире, ни значение своих собственных поступков для окружающих. Страшная и мрачная картина! К счастью, эмоции человека не только существуют как закономерное явление природы, но даже проявляют отчетливые признаки прогресса. Поэтому совершенно естественным следует признать стремление физиологов мобилизовать вес ресурсы современного объективного ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ                                                 ? физиологического исследования для раскрытия тех процессов, которые сопутствуют эмоциональным разрядам, и таким образом постепенно приблизиться к решению одной из самых актуальных научных ■ и философских проблем — проблемы рождения субъективного на основе процессов, .происходящих .в мозгу и в организме. Предлагаемая вниманию читателя книга Гельгорна и Луфборроу «Эмоции и эмоциональные расстройства» служит хорошим введением в эту мало изведанную область, в которой, как в фокусе, собраны .проблемы философии, педагогики, медицины и других областей человеческого знания. Достоинство этой книги состоит в том, что ее авторы с самого начала отметают всякие научно не обоснованные экскурсы и обещают рассматривать .вопрос строго физиологически, оценивая лишь вполне измеримые и объективно регистрируемые проявления организма в моменты подчеркнутых эмоциональных состояний. В книге так широко представлены все стороны изучения эмоциональных состояний, что ее по праву можно назвать «энциклопедией эмоций». Рассмотрение некоторых на первый взгляд слишком элементарных вопросов обеспечивает цельность изложения и делает его доступным весьма широкому кругу исследователей. Так, в первой главе рассматриваются общие вопросы нейрофизиологии, так сказать элементы физиологической интеграции; и хотя их изложение не дает представления о современном уровне нейрофизиологических знаний, его объем вполне достаточен для понимания проблемы эмоций. Ставя своей конечной целью дать представление об эмоциях как об интегративном процессе, авторы подробно .разбирают различные уровни интеграции — как сегментарные, так и «адсегментарные. Следует отметить, однако, что книге присущ тот недостаток .в обсуждении интегративных процессов, который характерен для основателя этого направления в нейрофизиологии — Шер-рингтона. Описываются отдельные более или менее сложные механизмы, рассматриваются взаимодействия между различными уровнями интеграции, однако все эти анализы производятся без конечной целевой уста- 8 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ новки, поскольку .не сформулированы основные черты интеграции как функции целого. В книге много внимания уделено вопросам формирования эмоции: роль гипоталамуса в этом процессе, соотношение гипоталамуса и ретикулярной формации, гипоталамуса и коры, гипоталамуса и вегетативных ■процессов, служащих компонентами эмоционального выражения. Особенно следует отметить подробный анализ соотношений симпатических и парасимпатических реакций при различного рода эмоциональных проявлениях. Как известно, Гельгорн — большой знаток этих вопросов; его книга1, посвященная данной проблеме, хорошо известна физиологам. В результате анализа авторы склоняются к выводу, что эмоции двух различных биологических знаков — биологически отрицательные (боль, страх, тоска) и биологически положительные (состояние удовлетворения) — имеют различный химический субстрат для своего выявления и характеризуются различной степенью участия холинергических и адренерги-ческих механизмов. В этом выводе авторы не одиноки; многочисленные работы последнего времени, относящиеся к области психофармакологии, убеждают нас в наличии двух противоположных тенденций в. эмоциональном поведении животных и человека. Большой интерес представляет приводимый авторами богатейший материал по вопросу о роли лимбиче-ской системы в формировании эмоций; дается характеристика соотношений между гипоталамусом, с одной стороны, и гиппокампом, миндалевидным комплексом и поясной извилиной коры головного мозга — с другой. Разбирая циркуляцию возбуждений по так называемому «кругу Папеца», авторы приходят к выводу, что лимбическая система играет роль своеобразного посредника между гипоталамусом и корой больших полушарий, определяя качество эмоционального состояния, осознаваемого на уровне коры мозга. * * * * 1 Э. Гельгорн, Регуляторные функции автономной нервной системы, ИЛ, М„ 1948. ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 9 Это последнее положение является в физиологии довольно новым и .потому читателю будет интересно ознакомиться с имеющимся материалом и основными концепциями в данной области. Особенно подробно авторы описывают роль депрессорных механизмов организма, находящихся в тесной связи с центрами гипоталамуса (задний и передний отделы гипоталамуса). Представленный авторами богатый материал по этому вопросу можно использовать для анализа тех гипертензивных состояний, которые связаны с повышением тонуса адре-нергической системы гипоталамуса. Авторы придают большое значение так называемой исходной «настройке» соответствующих систем. В качестве иллюстрации в книге приведены клинические примеры патологических состояний, связанных с эмоциональными расстройствами. Особый акцент при этом сделан на таких психосоматических заболеваниях, как гипертоническая и язвенная болезнь, а также на психических заболеваниях. Все эти материалы, приведенные со ссылками на многочисленные литературные источники, несомненно помогут читателю ознакомиться с проблемой эмоций во всей ее полноте, что следует считать достоинством книги. Однако монография не лишена недостатков, которые касаются главным образом представлений о природе эмоциональных состояний, их эволюции и их отношения к .некоторым .проблемам павловского учения. К сожалению, автор .почти полностью игнорирует советскую литературу .по эмоциям. Недостаточное знакомство с советской литературой сказалось, в частности, и на понимании авторами природы экспериментального невроза, изученного в лаборатории И. П. Павлова. Авторы описали экспериментальный невроз довольно поверхностно и ошибочно подошли к оценке конфликтного состояния экспериментального животного. К существенным недостаткам книги следует отнести и то, что анализ природы эмоций дан весьма .кратко, без глубокого проникновения в их нейрофизиологическую и эволюционную сущность; иными словами, в книге слабо представлен биологический аспект эмоций. 10 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ Поскольку эта сторона дела весьма важна и поскольку авторы не уделили ей соответствующего внимания," я попытаюсь восполнить этот существенный пробел. Авторы не учли саморегуляторного характера эмоциональных разрядов и приспособительной роли эмоций, а без этого трудно понять как их возникновение, так и их функциональное значение. Эволюция эмоций. Если исходить из того, что эмоции представляют собой такую форму реакций, которые, .сменяя одна другую, охватывают весь организм и имеют ярко выраженный субъективный характер, то необходимо задать вопрос: каково происхождение эмоций? Когда и как они появились, в чем состояла их первичная функция и на какой биологической основе они закрепились в эволюции? На основании дарвиновского понимания эволюции приспособительных реакций организма можно утверждать, что эмоциональные состояния сыграли положительную роль в создании условий для более широкого и более совершенного приспособления животных к окружающим условиям. Первичные ощущения примитивных животных .не могли бы закрепиться в процессе эволюции и развиться в столь многогранные и утонченные эмоциональные .состояния, какие мы наблюдаем у человека, если бы они не способствовали прогрессу в .приспособительных реакциях животных. В противном случае эти состояния давно были бы элиминированы естественным отбором. В чем состоит это более совершенное приспособление? Решающей чертой эмоционального состояния является его интегративность, его исключительность по отношению к другим состояниям и другим реакциям. Эмоции охватывают весь организм, они придают состоянию человека определенное биологическое качество. Производя почти моментальную интеграцию (объединение в одно целое) всех функций организма, эмоции сами по себе могут быть абсолютным сигналом полезного или вредного воздействия на организм, часто предшествуя определению локализации воздействия и ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИИ. 11 конкретному механизму ответной реакции организма. Именно благодаря эмоциям организм быстро оценивает характер воздействия, руководствуясь самым древним и универсальным критерием всего живого — стремлением выжить; это и придало эмоциям универсальное значение в жизни организма. Именно благодаря эмоциям организм оказывается чрезвычайно выгодно приспособленным к окружающим условиям, поскольку он, даже не определяя форму, тип, механизм и другие параметры .воздействия, может со спасительной быстротой отреагировать на него определенным эмоциональным состоянием, сведя его, так сказать, к общему биологическому знаменателю, т. е. определить, .полезно или вредно для него данное конкретное воздействие. Насколько велика роль интеграции в эмоциональном состоянии, можно видеть на примере простой болевой эмоции, которую в той или иной мере испытал в своей жизни каждый. Допустим, что перед нами случай травматического поражения сустава. Как известно, такое поражение со> провождается крайне тягостным болевым ощущением — болевой эмоцией. Практика .показывает, что организм располагает исключительно широкими возможностями для выключения пораженного сустава за счет вовлечения других мышц и суставов, причем ограничивающим фактором служит только ощущение боли. В данном случае болевая эмоция играет роль своеобразного отрицательного «пеленга», .помогающего организму воздерживаться от причиняющих боль движений. Стоит только представить себе выбор соответствующих движений на основании каких-либо других критериев, например степени натяжения мышцы, угла отклонения в суставе и т. д., как сразу же станут ясными вся целесообразность, совершенство и универсальность эмоций как приспособительного механизма. Практически весь жизненный опыт человека, начиная с первых дней жизни, помогает ему избегать вредных воздействий не «а основе учета объективных параметров вредящего агента (например, остроты повреждающего предмета, глубины его проникновения в ткани и т. д.), 12                                               ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ а на основе именно того «общего знаменателя», который выражается эмоциональным состоянием: «больно», «неприятно». Все вышесказанное .приводит к выводу, что такие своеобразные интегральные состояния, как первичные эмоции, однажды появившись в процессе эволюции, были немедленно включены в фонд приспособительных реакций организма. Именно это приспособительное значение эмоций .позволило им закрепиться в .процессе эволюции и достичь того необычного разнообразия, какое мы наблюдаем у современного человека. Можно сказать, что все без -исключения жизненные потребности и отправления, в том числе и умственная деятельность, сопровождаются соответствующим эмоциональным тонусом, благодаря которому жизненные функции постоянно поддерживаются на некотором оптимальном для организма уровне. Многочисленные факты, установленные психологами и физиологами, демонстрируют наличие некоторого единого .плана в архитектуре живого организма, благодаря .которому все разнообразные его функции санкционируются или отвергаются на основании одного и того же принципа — принципа их соответствия сформировавшемуся в данное время определенному эмоциональному состоянию. Нервный субстрат эмоций. Универсальное значение эмоциональных состояний, их руководящая роль в формировании поведения уже давно привлекали к себе внимание. Первые попытки определить субстрат эмоций были предприняты в клинике, где проводились соответствующие клинико-морфологические параллели. Оказалось, что при поражениях новой коры (нео-кортекс) эмоциональная сфера обычно не страдает (исключение из этого правила составляют лобные отделы коры). Если же поражение захватывает подкорковые структуры, особенно таламус и гипоталамус, то появляются резко выраженные эмоциональные расстройства. Так постепенно сложилось представление о связи эмоциональной жизни человека с функцией подкорковых структур (Шарко, Монаков, В. М. Бехтерев и др.). ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 13 Эксперименты нейрофизиологов во многом способствовали разработке этой проблемы. Карме, используя методику .прямого вмешательства, показал, что разрушение указанных выше подкорковых образований приводит прежде всего к нарушению .внешнего выражения эмоциональных состояний. Особенно много в этом отношении сделано школой Гесса. Гесс и его сотрудники впервые разработали тонкую методику .введения электродов в область гипоталамуса с целью его раздражения и коагуляции. Биологическая теория эмоций. Приведенным в книге теориям эмоций присущ один общий недостаток. Они не рассматривают эмоциональные состояния как закономерное объективное явление природы, как продукт эволюции, как приспособительный фактор в жизни животного. Исходя из дарвиновской точки зрения на эво-' люцию полезных приспособлений, надо считать, что закрепление эмоциональных реакций в .процессе эволюции и высокая степень их развития у человека были бы невозможны, если бы эти реакции оказались вредными или бесполезными для жизни организма. В чем же состоит биологическая и физиологическая полезность эмоций? Давая общую характеристику поведения живых существ, и в частности людей, можно грубо разделить его на две стадии, которые, непрерывно чередуясь, составляют основу жизни,— стадия формирования потребностей и основных влечений и стадия их удовлетворения. Внимательный анализ поведения животных и человека показывает, что такая классификация вполне приемлема для всех видов влечений и для любого вида удовлетворения потребности. Есть все основания думать, что .первичные эмоции входили в этот цикл смены двух кардинальных состояний организма. Все виды потребностей приобрели побудительный характер, создающий беспокойство в поведении животного и формирующий различные типы добывательного или, наоборот, отвергающего поведения. Эти потребности связаны с определенными эмоциями — тягостным ощущением, беспокойством. Наоборот, удовлетворение потребностей или вы- 14 ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ шение какой-то функции, которая устраняет потребность, связано с чувством удовольствия, с ощущением чего-то приятного и даже с чувством гедонического ха-» рактера (наслаждение). Рассматривая проблему эмоций с биологической точки зрения, надо признать, что эмоциональные ощущения закрепились как своеобразный механизм, удерживающий жизненные процессы в их оптимальных границах и предупреждающий разрушительный характер недостатка или избытка каких-либо факторов. Здесь особенно следует подчеркнуть, что удовлетворение той или иной биологической потребности не сводится к простому устранению отрицательной эмоции; оно, как правило, сопровождается самостоятельной подчеркнуто положительной эмоциональной реакцией. Следовательно, с общебиологической точки зрения удовлетворение можно рассматривать как конечный подкрепляющий фактор, т. е. как дополнительный фактор, толкающий организм на удовлетворение исходной потребности. С физиологической точки зрения перед нами стоит задача раскрыть механизм тех конкретных процессов, которые в конечном итоге приводят к возникновению отрицательного (потребность) и положительного (удовлетворение) эмоционального состояния. И прежде всего необходимо проанализировать, в силу каких именно конкретных механизмов удовлетворение потребности создает положительное эмоциональное состояние. Биологическая теория эмоций (П. К. Анохин) ' построена на основе представления о целостности физиологической архитектуры такого приспособительного акта, каким являются эмоциональные реакции. Основной признак положительного эмоционального состояния — это его закрепляющее действие, как бы санкционирующее полезный приспособительный эффект. Такое закрепляющее действие проявляется только в определенном случае, а именно — когда эффекторный акт, ft * А * 1 П. К. А н о х и н. Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн. Проблемы высшей нервной деятельности. М., 1949, стр. 9—128. ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ                                               15 связанный с удовлетворением какой-либо потребности, завершился с полезным абсолютным эффектом. Только в этом последнем случае формируется и становится закрепляющим фактором положительная эмоция. Можно взять для примера такой грубый эмоциональный акт, как акт чихания. Всем известно ощущение гедонического и протопатического характера, которое человек испытывает при успешном акте чихания. Хорошо известно и обратное: неудавшееся чихание создает на какое-то время чувство неудовлетворенности, неприятное ощущение чего-то незаконченного. Подобные колебания в эмоциональных состояниях .присущи абсолютно всем жизненно важным отправлениям животного и человека. Именно для подобных жизненно важных актов эмоция и сложилась в процессе эволюции как фактор, закрепляющий правильность и полноту совершенного акта, его соответствие исходной потребности. Как же центральная .нервная система «узнаёт» о том, что какой-либо жизненно важный акт совершен на периферии в надлежащей последовательности и полноценном виде (утоление голода, жажды, опорожнение тазовых органов, кашель, чихание, половой акт и т. д.). Для ответа на этот вопрос необходимо ввести два понятия: «эфферентный интеграл» и «афферентный интеграл». Каждому акту периферического удовлетворения какой-либо потребности предшествует посылка множества эфферентных возбуждений, идущих к самым различным органам и частям той системы, которая должна выполнить акт удовлетворения данной потребности. Об успешности такого акта сигнализирует поступающая в головной мозг афферентная импульсация от всех рецепторов, которые регистрируют последовательные этапы выполнения функций («обратная афферен-тация»). Оценка акта в целом невозможна без такой точной информации о результатах каждого из посланных по эфферентной системе возбуждений. Такой механизм является абсолютно обязательным для каждой функции, и его отсутствие было бы гибельным для организма. Каждый на своем опыте знает, что всякая неудача в выполнении тех или иных актов создает ощущение 16 ПРЕДИСЛОВИЕ к РУССКОМУ ИЗДАНИЮ неудовлетворенности .и беспокойства. Это и есть последствие того, что вторая часть периферического акта, а именно —результативный афферентный интеграл, не был создан на периферии и потому не произошло адекватного его сочетания с центральной посылкой. Суть биологической теории состоит в следующем: она утверждает, что положительное эмоциональное состояние типа удовлетворения какой-либо потребности возникает лишь в том случае, если обратная информация от результатов совершенного действия точнейшим образом отражает все компоненты именно положительного результата данной функции и потому точно совпадает с параметрами акцептора действия. Биологически этой эмоцией удовлетворения и закрепляется правильность любого функционального проявления и полноценность его приспособительных результатов. Наоборот, несовпадение обратных афферентных посылок от неполноценных результатов акта с параметрами акцептора действия немедленно ведет к возникновению беспокойства, к поискам той новой комбинации эффекторных возбуждений, которые .привели бы к формированию полноценного периферического акта и, следовательно, к полноценной эмоции удовлетворения. В этом случае полноценное эмоциональное состояние отыскивается способом дробных посылок различных эфферентных .возбуждений. Совершенно очевидно, что в этом смысле эмоциональные состояния при полноценном или' неполноценном периферическом акте являются своеобразным «пеленгом», который или прекращает поиски, или вновь и вновь организует их ,на другой эфферентной основе. Из изложенной выше точки зрения ясно, что Джемс и Ланге в своей теории эмоций уловили .правильный момент в развитии эмоциональных состояний, во всяком случае в .появлении тех эмоциональных состояний, которые связаны с жизненно важными отправлениями. Однако, фиксируя внимание на «периферии», Джемс и Ланге, естественно, не могли раскрыть тот истинный центральный механизм (совпадение с параметрами акцептора действия), который является обязательным и решающим условием для возникновения положительной эмоции (П. К. Анохин, там же). ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ 17 Кэннон и Бард также были правы, фиксируя внимание главным образом на центральном субстрате, поскольку конечный момент формирования эмоций относится именно к области подкорковых центров. Однако фиксация .внимания только на центральном механизме не давала им возможности раскрыть истинный- механизм центрально-периферических взаимоотношений в формировании эмоций. Эмоции висцерального происхождения не покрывают, конечно, всех тех эмоциональных состояний, которые составляют область эмоциональной жизни человека. Многие из этих эмоций, и в частности болевая эмоция, не требуют постепенного возрастания потребности, они возникают .внезапно, и одно лишь устранение такой эмоции создает положительное ощущение. Однако, несмотря на различия в деталях, архитектурный план возникновения эмоций остается единым. Он распространяется также на потребности интеллектуального характера. Потребность, возникшая, например, под влиянием тех или иных социальных факторов (например, потребность решить какую-то сложную техническую проблему), завершается высшей положительной эмоцией удовлетворения, как только результаты долгих и трудных исканий совпадут с исходным замыслом (акцептор действия). Есть основания думать, что физиологическая архитектура всех эмоций—начиная от низших элементарных проявлений и кончая высшими, социальными,— едина. Однако эту единую физиологическую архитектуру можно рассматривать лишь как общую закономерность, присущую жизненным явлениям различной степени сложности; это не значит, что все эти явления тождественны по своему качественному характеру, по своему содержанию. Подобные общие закономерности известны нам из области кибернетики. Именно эта закономерность формирования аппарата оценки результатов действия до совершения самого действия является общей для различных классов явлений в саморегулирующихся машинах, в живом организме и в сфере общественных взаимоотношений. Неудивительно поэтому, что «а основе именно этой закономерности и согласно этой универсальной архитектуре произошло и развитие эмоциональных состояний чело-   18                                             ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ века, «ачиная от первичных примитивных .растительных ощущений до высших форм удовлетворения в специфически человеческой деятельности. Хотелось бы отметить обилие в книге критических замечаний по целому ряду вопросов, что делает ее осо: бенно интересной и полезной. Много таких замечаний касается существующих в клинической литературе взглядов на природу психических заболеваний, на механизм нормализующего действия шоковой терапии и по ряду других вопросов. Не всегда с этими критическими замечаниями можно согласиться. Таковы, например, представления авторов о действии на организм терапии инсул.иновым шоком. Однако рассмотрение ряда вопросов и механизмов в дискуссионном плане крайне полезно для читателя и, несомненно, стимулирует дальнейшую разработку ряда проблем, затронутых в этих дискуссиях. В общем книга дает читателю представление о физиологической проблеме эмоций в полном ее объеме. Как мы видели выше, И. П. Павлов, целиком признавая факт наличия субъективных переживаний, ставил акцент на главном для физиолога: «...Речь заключается в анализе этого субъективного мира». Приводя огромнейший материал из всех областей биологии, физиологии и медицины, авторы, несомненно, помогают дальнейшей разработке проблемы эмоций иа строго объективном научном уровне. П. К. Анохин Предисловие авторов Человек не только действует, но и чувствует. Но человек не два отдельных существа — одно действующее, а другое — чувствующее. Он един. Его действия, его мысли и эмоции — лишь различные аспекты единого комплекса процессов во взаимодействующих органах, которые создают личность, в свою очередь взаимодействующую со средой. Поэтому закономерными являются поиски изменений материального субстрата, которые, судя по всему, должны быть неотъемлемой частью явлений, называемых эмоциями. Некоторые из этих изменений значительны и очевидны, другие же незначительны и неясны. Но значит ли это, что последние менее реальны, чем первые? История развития науки — это история о том, как обнаруживались вещи, которые, будучи невидимыми, считались несуществующими или же, если они все же существуют, состоящими из туманных, нематериальных «духов». Такова философская доктрина, исходя из которой мы рассматриваем в этой книге психофизиологические проблемы. Настоящий и, очевидно, заключительный труд (хотя он и тесно связан с прежними попытками старшего из авторов (Э. Гельгорна) суммировать свои взгляды «а нейрофизиологическую основу эмоций и следующие из этой концепции .практические выводы) характеризуется, как мы надеемся, существенными новыми чертами; так, в нем уделяется особое внимание взаимосвязи гипоталамуса ,и висцерального мозга и функциональным различиям между гипоталамусом и ретикулярной формацией. Гипоталамус рассматривается не только как структура, регулирующая вегетативные функции, но и как существенная часть тех более обширных возбу- / 20                                                                          ПРЕДИСЛОВИЕ АВТОРОВ ждающих и тормозных систем, которые оказывают огромное .влияние на поведение. Исходя из этого, многочисленные и кажущиеся не связанными между собой проблемы, например «настройка» вегетативной нервной системы, физиологическая основа восприятия и мотивации, сущность процессов выработки условных рефлексов в физиологически, и патологических условиях (экспериментальные неврозы), а также теории эмоций, рассматриваются с единой точки зрения. Значение вегетативных сдвигов для патогенеза клинических и экспериментальных психозов, а также механизмы, лежащие в основе различных психосоматических расстройств, обсуждаются в разделах, посвященных приложению данной теории к проблемам внутренних болезней и психиатрии. Теория смыкается здесь с практикой. Имея возможность оценить состояние гипоталамуса в интактном организме, мы можем сопоставить изменения в поведении со сдвигом равновесия систем гипоталамуса. Хотя в этой книге мы ограничились анализом .проблем эмоций с нейрофизиологической точки зрения, уделяя особое внимание гипоталамусу, мы понимаем, что конечное их разрешение потребует также и биохимических, психофармакологических, поведенческих и клинических исследований. Нам удалось коснуться лишь незначительной части этой важной работы, но мы надеемся, что факты и объяснения, изложенные в нашей книге, и экспериментальные исследования, -рекомендуемые в гл. XXVI, помогут понять основные проблемы физиологии, психологии, внутренних болезней, неврологии и психиатрии. Э. Гельгорн, Дж. Луфборроу ЧАСТЬ ПЕРВАЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЭМОЦИЙ     ГЛАВА I ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ ОСНОВНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ Основной предпосылкой этой книги служит идея о том, что все функции организма, в том числе умственная деятельность и эмоции — в такой же мере, как и более «телесные»,— зависят от изменений в структуре материалов, из которых построен организм. Протоплазма, клетки, ткани, органы и организмы — это совокупности различных веществ, которые в другое время и в иных сочетаниях образуют другие объкты, как одушевленные, так и «еодушевленные. Умственная деятельность и эмоции осуществимы лишь при наличии нервного субстрата, а представить себе осуществление функции без изменения состава субстрата невозможно. Если на макроуровне морфологические изменения, сопутствующие движениям тела, вполне очевидны, то изменения на микроуровне не так легко сопоставить с функцией. На тех уровнях организации, которые нельзя выявить даже с помощью электронного микроскопа, исключительно трудно обнаружить те или иные изменения; правда, химические методы позволяют в известной степени улавливать перестройку субмикроскопических структур. Мы еще не можем проследить доступными нам методами безусловно существующие изменения, лежащие в основе многих функций. Вправе ли мы отрицать то, что пока не можем увидеть? Можно ли считать, что наши методы и приборы уже усовершенствованы до предела и что те органы чувств и интеллект, которыми мы наделены, необходимы и достаточны для познания всех структурных и иных преобразований? Мы знаем, что существуют абсолютные пределы диапазона дейст- 24 ГЛАВА I вия любого из наших органов чувств, даже если этот диапазон расширить с помощью самых совершенных технических средств, разработанных к настоящему времени. Разве нет у нас оснований верить, что дорога научных исследований, по которой человек до сих пор успешно продвигался вперед, простирается далеко за видимую линию горизонта? Вопрос не в том, связана ли функция со структурой; вопрос сводится к тому, как осуществляется эта связь. Отнести одни явления к категории «функциональных», а другие — к категории «органических» — это значит вернуться к демонологии и прекратить исследования. Умственная деятельность и эмоции сложны, а их физиологические эквиваленты зачастую трудно уловимы и весьма изменчивы. Однако «функциональное» и «органическое» неразрывно связаны друг с другом. И то и другое зависит от изменений в сочетаниях тех веществ, из которых построен наш организм, и поиски связи между изменениями структуры и всеми функциями организма и составляют сущность биологических исследований. Ограниченность нашего интеллекта заставила нас разделить эту область исследований на отдельные отрасли, такие, как анатомия, биохимия, физиология и психология. Однако нельзя допускать, чтобы те искусственные барьеры, которые, в сущности, мы сами возводим между этими сферами, заслонили от нас фундаментальное единство процессов, лежащих в основе всех функций организма. Биологические процессы неумолимо идут своим путем независимо от того, изучаем ли мы их с точки зрения физиолога, эколога, психолога, биохимика или психиатра. Организм не располагает специальным набором явлений для каждого исследователя. Однако одно и то же явление выглядит совершенно по-разному, если рассматривать его в различных аспектах и использовать при изучении различные методы, приборы и теории. Наша цель—проанализировать ряд явлений, которые были исследованы физиологами, психологами и психиатрами, и попытаться изучить основные .процессы, участвующие в формировании эмоций и возникновении ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 2о эмоциональных расстройств. Опираясь .на имеющиеся данные и давая им теоретическую интерпретацию, мы надеемся .показать, каким образом эти основные процессы порождают .нормальные и патологические эмоциональные реакции. ВОЗБУДИМОСТЬ, ВОЗБУЖДЕНИЕ И ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЕ ГРАДИЕНТЫ Прежде чем предпринять попытку объяснения эмоций, мы хотели бы дать краткий обзор некоторых основных принципов функционирования живых организмов, и особенно нервной ткани. Живое всегда находится .в состоянии активности, которое необходимо для .поддержания организованного существования составляющих его частей. Без затраты энергии эта организация очень быстро рассеялась бы в окружающей среде. Одной из важных черт организации живого является поддержание барьеров. Кожа представляет собой барьер между внешней и внутренней средой организма. Каждая клетка имеет свой собственный барьер, необходимый для поддержания целостности клетки и обеспечивающий избирательное перемещение веществ в клетку и из нее. Существенная особенность этого клеточного барьера (клеточной мембраны) состоит в том, что он не только отгораживает содержимое клетки от окружающей среды, но и сообщает живой клетке свойство возбудимости. Клетки обладают способностью высвобождать собственную энергию в процессе необходимого приспособления к изменениям окружающей среды, нарушающим энергетические взаимоотношения между клетками и окружающей их средой. Значение возбудимости особенно отчетливо выступает на примере клеток мышц и желез, так как их реакции сопровождаются необходимыми приспособительными изменениями; они достаточно очевидны и для функции нервных клеток, которые передают сигналы, вызывающие реакции эффекторов. Интеграция, или объединение различных органических процессов в осмысленные формы поведения, достигается главным образом через нервную и эндокринную 26 ГЛАВА I системы посредством нервной и гуморальной .передачи. Интеграция совершенно необходима для поддержания функционального единства организма, позволяя ему, как утверждал Шеррингтон [828], выполнять в каждый момент времени одно главное действие. Следует, однако, указать, что термин интеграция часто .используется для обозначения объединения процессов в координированный акт, составляющий какую-то часть общего поведения организма. Например, можно говорить об интеграции акта кашля, глотания, сгибания и разгибания конечности и т. д. Постоянно вырабатывая энергию, возбудимые клетки поддерживают электрический заряд своих мембран. Наружная поверхность заряжена положительно по отношению к внутренней. Это обусловлено отчасти избирательной проницаемостью мембраны для различных положительно и отрицательно заряженных ионов (катионов и анионов), а отчасти существованием активного биохимического механизма типа «насоса», прокачивающего ионы через мембрану. Клетка в состоянии покоя — ее лучше 'Называть невозбужденной клеткой, поскольку истинного покоя не бывает, .пока клетка жива,— постоянно выводит ионы натрия (Na+). Это не пассивная диффузия ионов, а активный процесс. Концентрация ионов натрия .во внеклеточной жидкости в 10-12 раз выше, чем во внутриклеточной среде; .следовательно, выведение натрия .происходит против градиента концентрации. Однако градиент концентрации сам по себе не может служить полной мерой того количества энергии, которое необходимо затратить для осуществления этого .процесса, так как «насос» действует и против электрического градиента. Сама полярность мембраны способствует прохождению ионов натрия внутрь клетки, так как эти ионы притягиваются отрицательно заряженной внутренней поверхностью и отталкиваются .положительно заряженной наружной поверхностью клетки. Градиент концентрации и электрический градиент составляют вместе так называемый электрохимический градиент. Если в процессе не участвуют никакие другие силы, кроме тех, которые зависят от разности электрических потенциалов и химических концентраций, то электрохимический гра- ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                   27 диент равен нулю. Другими словами, при этом условии в клетке .поддерживалось бы равновесие без всякой диффузии ионов через мембрану, поскольку градиент концентрации точно уравновешивался бы направленным в обратную сторону электрическим градиентом. Ионы натрия — это не единственный вид ионов, неравномерно распределенных между вне- и внутриклеточной жидкими средами. Концентрация ионов хлора (С1~) значительно .выше .во внеклеточной среде, а концентрация ионов калия (К+) —внутри клетки. Возможно, что это неравномерное распределение ионов калия в какой-то степени объясняется существованием калиевого насоса, но эти ионы проходят через мембрану сравнительно свободно, и градиент концентрации калия почти уравновешивается электрическим градиентом. Концентрация ионов хлора во внешней и внутренней среде, очевидно, регулируется электрическим градиентом. Если при тех или иных .процессах этот градиент меняется, то ионы хлора «пассивно» диффундируют, пока градиент их концентрации не становится равным электрическому градиенту и 'направленным в противоположную сторону. Так, если клетка находится в состоянии покоя, то концентрация ионов хлора во внешней среде выше, но их тенденция диффундировать в результате этого внутрь уравновешивается тенденцией диффундировать наружу, обусловленной мембранным потенциалом покоя. Они не изменяют мембранного потенциала; независимо от концентрации отношение концентраций (внутри и снаружи) определяется другими факторами. Возбуждение представляет собой распространяющееся нарушение электрохимического градиента «покоящейся» мембраны. Когда на невозбуждеиную клетку действует какая-либо энергия, мы говорим, что клетка подвергается раздражению. Оно может быть механическим, электрическим, химическим, термическим — в зависимости от вида энергии. Такое воздействие нарушает существующий энергетический баланс. При достаточно сильном воздействии полярность мембраны меняется на обратную; тогда мы говорим, что клетка возбуждена. Принятое в настоящее время объяснение перемены полярности отличается простотой, однако его было необык- 28 ГЛАВА 1 повеяно трудно вывести. Мембрана клетки, находящейся в состоянии покоя, плохо проницаема для крупных, гид-ратированных ионов натрия. Однако ее нельзя считать абсолютно непроницаемой; ионы натрия аюстоянно «просачиваются», или диффундируют, внутрь клетки в соответствии с направлением электрохимического градиента для этих ионов, а натриевый насос с такой же скоростью выбрасывает их обратно. Возбуждение способен вызвать такой раздражитель, который резко повышает проницаемость мембраны для ионов «атрия, так что они направляются внутрь в количестве, достаточном для того, чтобы изменить полярность мембраны в возбужденной области. Этот .приток достигается не только за счет диффузии, но также благодаря мгновенной активации другого биохимического процесса, называемого «системой переноса натрия», который активно способствует проникновению ионов натрия внутрь клетки. Таким образом возникает нарушение «электрохимического равновесия», которое в нервной клетке именуется нервным импульсом. Ионный сдвиг и изменение электрического потенциала в возбужденной области влекут за собой изменение потенциала и ионные сдвиги в соседних областях, т. е. .происходит перемещение .процесса возбуждения по волокну. Изменение мембранного потенциала во время возбуждения называют потенциалом действия. Если в покое мембрана имеет потенциал, равный приблизительно 70 мв, то возбужденный участок мембраны может иметь потенциал около +120 мв. Таким образом, пик .потенциала действия (120 мв) — это не только деполяризация мембраны. Деполяризация действительно происходит, но процесс не прекращается .при .падении потенциала до «уля, а продолжается, пока не произойдет реверсия. Вызвав возбуждение, раздражитель утрачивает свое значение. Для запуска процесса высвобождения энергии самой клеткой, для полного возбуждения и его распространения к окончаниям .нервных волокон достаточно лишь небольшого количества энергии раздражителя. Большая часть высвобождаемой клеткой энергии черпается из запаса потенциальной энергии, накопленной в форме уже описанных электрических и химических гра- ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 29 диентов, .но дополнительно клетка выделяет энергию за счет функционирования системы переноса натрия. Таким образом, мы видим, что величина электрохимического возмущения, которое мы называем возбуждением, не зависит от силы раздражителя. Любой раздражитель, способный изменить потенциал покоя мембраны до критического уровня, .при котором активируется система переноса натрия, одинаково эффективен независимо от его силы. Действительно, в момент, когда достигается критический уровень, клетка становится абсолютно рефрактерной (невозбудимой), и ни один раздражитель не может вызвать ее возбуждения, пока возбудимость не восстановится. Таким образом, величина процесса возбуждения (обычно оцениваемая .по величине .пика потенциала действия) определяется энергией, которую при данных условиях может мобилизовать сама клетка, а не характеристикой раздражителя.. Такое отсутствие зависимости между интенсивностью раздражения и величиной вызываемого им ответа и лежит в основе закона «все или ничего». Впервые этот закон был сформулирован на основании наблюдения над верхушкой денервированного сердца лягушки; интенсивность сокращения не зависела от силы раздражения. В настоящее время признано, что этот закон имеет широкую сферу приложения и что в действительности речь идет о том, что когда говорят об отсутствии зависимости от силы раздражителя, то имеют в виду процесс возбуждения, а не сократительную реакцию. Поскольку при физиологических условиях сокращение возникает только в результате волны возбуждения в мышечной клетке, .понятно, что сила раздражителя может не оказывать влияния на развивающееся напряжение. После одного возбуждения другое возбуждение невозможно, пока мембранный потенциал не восстановится до исходного уровня; занимает это тысячную долю секунды. В этом процессе особое значение имеют ионы калия. Мы указали, что ионы натрия медленно «просачиваются» внутрь клетки; это «просачивание» уравновешивается медленным «выкачиванием» их наружу. Последний из этих процессов .протекает слишком медленно, 30 ГЛАВА I чтобы обеспечить быстрое восстановление потенциала покоя до уровня, «а котором может возникнуть возбуждение. Поскольку ионы калия несут тот же заряд, что и ионы натрия, восстановление заряда мембраны может быть достигнуто за счет выхождения ионов калия. В действительности именно это и происходит. По мере того как ионы «атрия входят .в клетку и переносят положительный заряд на .внутреннюю .поверхность мембраны, изменение полярности способствует переходу ионов калия во внешнюю среду. Кроме того, точно так же, как быстрое перемещение ионов натрия внутрь клетки активирует систему переноса натрия, стимулирующую его приток, .перемещение ионов калия наружу активирует систему переноса калия во внешнюю среду. Итак, импульс генерируется вследствие перемещения натрия внутрь клетки, а потенциал покоя восстанавливается путем перемещения калия.из клетки. Однако возбуждение может осуществляться и исключительно за счет притока внутрь клетки ионов натрия. Необходимо отметить, что этот обмен калия и натрия в течение одного импульса в действительности весьма незначителен и сдвиги в содержании натрия и калия во вне- и внутриклеточной жидкости ничтожны. Того запаса веществ, которыми располагает клетка, хватило бы на 10 000 000 разрядов, даже если бы не было «натриевого насоса». Постоянное же «выкачивание» натрия из клетки в период между двумя возбуждениями и вовсе .исключает возможность истощения запасов ионов натрия,.находящихся вне клетки. Это краткое описание основ возбудимости и возбуждения относится к нервным клеткам в любом звене центральной или периферической нервной системы, к рецепторам, мышечным клеткам и клеткам желез, т. е., по-видимому, к любым возбудимым клеткам [213, 413, 782]. РЕЦЕПТОРЫ КАК ПЕРИФИРИЧЕСКИЕ АНАЛИЗАТОРЫ КАЧЕСТВА РАЗДРАЖИТЕЛЯ Большая часть нервных клеток находится в спинном и головном мозге, т. е. расположены таким образом, что не подвергаются непосредственному воздействию среды, Принципы нервной интеграции 31 окружающей организм, и .получают соответствующую информацию через периферические нервы. На основании афферентных нервных импульсов (а также "в результате влияния химических агентов) центральная нервная система «программирует» деятельность организма, однако выполнение этой программы зависит от эффекторов (мышц и желез), действующих под влиянием .импульсов, направляющихся к ним по периферическим эфферентным нервам. Афферентные нервные волокна оканчиваются различными специализированными рецепторами с выраженными гистологическими различиями, а также неспециализированными безмякотными нервными окончаниями. Существуют многочисленные доказательства того, что структурно специфичные виды рецепторов реагируют только на определенные виды энергии. Далее, если афферентный путь, идущий от данного рецептора, проводит импульсы к сенсорной области коры и обеспечивает возникновение ощущения, то это обычно специфическое ощущение, связанное только с данным специфическим рецептором. Так, рецепторы сетчатки возбуждаются световой энергией, а импульсы, достигающие зрительной коры, вызывают ощущение света. Хотя и другие виды энергии, например механическая или электрическая. могут возбуждать рецепторы сетчатки, для возникновения возбуждения при этом необходимо значительно больше энергии, причем независимо от вида энергии, раздражающей сетчатку (или афферентные зрительные пути), возникает ощущение света. Очевидно, это объясняется тем, что афферентные пути от сетчатки заканчиваются в специфической проекционной зоне коры, а рецепторы сетчатки постоянно реагируют на свет. В результате бесчисленных .повторений сочетания воздействия света с активацией зрительной коры мы .привыкаем воспринимать возбуждение этой зоны как световое раздражение. Эта специфичность отражена в классическом законе специфической энергии органов чувств (закон Мюллера). В его первоначальной формулировке этот закон сводился к утверждению, что возбуждение данного рецептора вызывает один и только один вид ощущения. ГЛАВА 1 В более общей формулировке понятие «специфической энергии органов чувств» означает, что .природа «реакции», сенсорной или двигательной, определяется специфичностью нервных путей и особенно специфичностью проекционных зон коры. Различные виды рецепторов, чувствительных к различным видам раздражителей, направляют свои импульсы по различным нервным путям. Это обеспечивает основу для возникновения различных видов ощущений, и, поскольку каждый из афферентных путей более тесно связан с какими-то определенными эфферентными путями, двигательные реакции также оказываются различными и соответствующим образом связанными с характером раздражения и местом его нанесения. Бели бы характер реакции организма определялся только периферическим анализатором (рецептором), все реакции были бы рефлексами, всецело зависящими от раздражителя. Ясно, что на самом деле это не так. Центральная нервная система, особенно головной мозг с его высокоразвитой корой, обладает удивительной способностью сопоставлять информацию, получаемую от различных рецепторов. Кроме того, используется информация, накопленная в мозгу в результате прошлого опыта; вместе с текущей информацией она вызывает специфические формы нервной активности, определяющие поведение. Однако для выполнения своих функций мозг нуждается и в периферическом анализе, который выполняют рецепторы. Даже тот или иной произвольный акт, который как бы заново возникает на основании процессов, протекающих в мозге, не может координироваться без постоянной обратной аффереитации от эффекторов, которая направляет и формирует этот акт в процессе его осуществления [393]. ПЕРЕДАЧА РЕЦЕПТОРАМИ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ Рецепторы — это датчики, или преобразователи; они возбуждаются одним видом энергии и преобразуют его в другой. Различные рецепторы отвечают более или менее специфически на свет, звук, тепло, химические разд- ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                       33 ражители и т. д., но они передают энергию в центральную нервную систему только в форме нервных импульсов. Различия в интенсивности раздражения не сказываются на силе отдельных импульсов, но определяют число импульсов, возникающих в рецепторах. Это количественное выражение интенсивности раздражения зависит от двух факторов: во-первых, число рецепторов, возбуждаемых раздражителем, прямо зависит от интенсивности его действия; слабое раздражение, наносимое на рецепторное поле, активирует лишь некоторые из его рецепторов; сильное раздражение возбуждает больше рецепторов. Отчасти это зависит от того, что пороги отдельных рецепторов различны, а отчасти от того, что более сильный раздражитель возбуждает более обширную область. Во-вторых, частота импульсов, идущих от данного рецептора, изменяется в том же направлении, в каком меняется интенсивность раздражителя. Обычно в ответ на раздражение рецептор дает пачку импульсов. Установлено, что число импульсов в каждой пачке в определенных пределах прямо пропорционально логарифму интенсивности раздражителя. Таким образом, число импульсов, поступающих в центральную нервную систему в единицу времени, отражает относительную интенсивность раздражения посредством степени вовлечения рецепторов (возбуждение различного их числа) и частоты их разрядов. Этот важный принцип приложим не только к рецепторам, но и к вставочным нейронам центральной нервной системы. Частота разрядов и степень вовлечения рецепторов — это те средства, с помощью которых нервная система в целом осуществляет количественную регуляцию функций организма. РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ЭФФЕКТОРОВ ЭФФЕРЕНТНЫМИ НЕРВАМИ Мы показали, как рецепторы передают количественную информацию. Рассмотрим теперь, каким образом двигательные нервы обеспечивают различную интенсивность реакции эффекторов. Это подготовит нас к краткому обсуждению способов, с помощью которых цент- 2-517 34 ГЛАВА I ральная нервная система преобразует получаемую информацию в реакцию соответствующей интенсивности. Мышцы и железы называются эффекторами, поскольку они осуществляют регуляцию функций организма в ответ на действие сигналов, идущих от нервной и эндокринной систем. На этих двух важных интегрирующих системах — нервной и эндокринной — и лежит ответственность за деятельность эффест^ров. Рассмотрим мышцу, которая осуществляет движение в суставе, имеющем одну степень свободы. В зависимости от места прикрепления мышца либо сгибает конечность, либо разгибает ее; она не может делать и го, и другое. Действительно, она способна только поддерживать свою возбудимость до тех пор, пока не получит сигнал .по соответствующему двигательному нерву. Она получает только возбуждающие импульсы, так как волокна двигательных нервов в области нервно-мышечного соединения выделяют ацетилхолин, вызывающий возбуждение мышечных клеток. Так происходит запуск механизма сокращения, и мышца укорачивается. Если двигательный нерв перерезан, так что его связь с центральной нервной системой прервана, наступает паралич. Можно, однако, раздражать периферический конец перерезанного нерва и изучать, каким образом вызванные этим раздражением нервные импульсы регулируют активность мышцы. В экспериментах мышцу обычно извлекают из организма животного с частью интактного «ерва. Используя такой нервно-мышечный препарат, можно сделать'ряд важных наблюдений. Мы ограничимся обсуждением эффекта изменения интенсивности и частоты раздражения, приложенного к нерву. Интенсивность раздражения и вовлечение Соблюдая по мере возможности постоянство всех условий, в том числе интервалов между раздражениями (периоды отдыха), можно показать, что, пока интенсивность раздражения остается постоянной, сокращения мышцы удивительно одинаковы. Эта закономерность наблюдается независимо от того, измеряем ли мы сокращение мышцы по степени ее укорочения или по разви- ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 35 ва&мому напряжению (изометрическое сокращение). Однако при различной интенсивности раздражений можно получить широкий диапазон сократительных реакций. Это объясняется тем, что слабый раздражитель возбуждает меньше волокон двигательного нерва, чем более сильный. Каждое нервное волокно (в крупных мышцах) .повторно ветвится « иннервирует ряд мышечных клеток (до 100 и более). Один мотонейрон в центральной нервной системе вместе с его аксоном и всеми мышечными клетками, с которыми он соединяется, составляет моторную единицу. Нервно-мышечный препарат обеспечивает идеальные условия для активации либо всех единиц, либо той или "иной их части. Поскольку в крупных мышцах существуют сотни моторных единиц, максимальное сокращение, получаемое в ответ на одиночный раздражитель, должно быть в сотни раз сильнее минимального. Минимальное число мышечных клеток, которое активируется раздражением двигательного нерва, отражает действие одной моторной единицы. В связи с этим часто используют термин вовлечение. Считается, что более сильное раздражение вовлекает или активирует больше единиц, и количественные градации сокращения мышцы зависят от степени этого вовлечения. Суммацию сократительных эффектов многих одновременно активирующихся единиц часто называют суммацией за счет вовлечения дополнительных волокон ( multifiber summation ). Влияние частоты раздражений Применяя частые раздражения со столь короткими интервалами, что между реакциями не успевает восстановиться состояние покоя, можно выявить еще один механизм регуляции силы сокращения. Если на свежий мышечный препарат наносить раздражения, интервалы между которыми как раз достаточны для полного рас* слабления после каждого сокращения, то можно заметить, что после нескольких первых ответов сокращения часто усиливаются. Это период врабатывания; такое усиление реакции называют ступенчатым эффектом 2* 36 ГЛАВА I (Treppe effect), имея в виду характерную запись серии таких сокращений на движущейся бумаге (мышца поднимает .рычаг, которым .производится запись на бумаге). Вскоре достигается плато, и, если раздражение продолжается достаточно долго, сила сокращений постепенно уменьшается, что считается .результатом утомления мышцы. При утомлении часто возникает также неспособность к полному расслаблению; иногда это .проявляется даже раньше выраженного снижения силы сокращения; наступает контрактура. Больший интерес для нашего понимания количественной регуляции, осуществляемой двигательными нервами, представляет тетаническое сокращение, которое возникает при достаточно высокой частоте раздражений. Если интервалы между раздражениями настолько коротки, что полного расслабления мышцы между сокращениями не .происходит, то поддерживается некоторое напряжение (или некоторая степень укорочения). По мере повышения частоты раздражений степень расслабления между сокращениями уменьшается, а напряжение усиливается. Когда частота становится достаточно высокой для того, чтобы поддерживать непрерывное сокращение без какого бы то ни было расслабления .между отдельными раздражениями, возникает полный тетанус. Если рычаг, .прикрепленный к мышце, слегка опускается после одиночного раздражения, это свидетельствует о частичном тетанусе. Для наших рассуждений в этих наблюдениях важно то, что во время тетанического сокращения мышца способна развивать более высокое напряжение, чем во время одиночного, причем это в равной мере относится к каждой мышечной клетке. Таким образом, сила сокращения, развиваемая мышцей, определяется частотой разрядов мотонейрона, хотя степень вовлечения играет более важную роль. Валено подчеркнуть, что зависимость напряжения от частоты раздражения не противоречит закону «,все «ли ничего». Этот закон утверждает лишь, что реакция не зависит от силы раздражителя. Мы отмечали выше, что этот закон неприложим к мышце как целому, реакция которой прямо зависит от интенсивности раздражения, поскольку от нее зависит число участвующих единиц. ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ 37 ФИЗИОЛОГИЯ РЕФЛЕКСОВ К настоящему времени накоплена обширная литература, посвященная физиологии рефлекторного акта, так что здесь мы ограничимся лишь кратким обзором основных принипов [213, 782, 922]. Чрезвычайно важно, однако, чтобы эти принципы были точно поняты, так как они составляют основу и главный стержень нейрофизиологических процессов, .происходящих на макроуровне. Согласно наиболее краткому определению, рефлекс представляет собой реакцию эффекторов на раздражение рецепторов. Центральная нервная система обеспечивает необходимую связь между афферентной и эфферентной частью рефлекторной дуги. Большинство видов нервной регуляции эффекторов осуществляется через такие дуги, которые широко варьируют по сложности. Простейшие рефлексы, такие, как коленный, мигательный, отдергивание конечности от болевого раздражителя и другие, осуществляются очень быстро через относительно простые дуги; они строго фиксированы или детерминированы раздражителем. Более сложные формы нервной интеграции в основном имеют ту же природу. Однако межнейронные связи центральной нервной системы широко варьируют по сложности, и благодаря взаимодействию между различными центральными структурами конечный эффект не отличается постоянством. Классификация отдельных видов нервной интеграции иногда представляет большие трудности: не легко разграничить рефлекторный и произвольный акты. Многие аспекты поведения нельзя связать с определенными раздражителями, и тогда мы называем их произвольными актами. Однако раздражитель всегда имеется. Можно свести внешние раздражения к минимуму, но полностью устранить их нельзя; то же относится и к раздражениям, исходящим из самого организма. Трудно оценить общее влияние, т. е. суммарный эффект множества раздражений, которые беспрерывно посылают сигналы _ в центральную нервную систему. Многие на первый взгляд спонтанные акты на самом деле могут быть следствием такой суммашш. Поскольку центральная нервная систе- 38 ГЛАВА I ма получает самую разнообразную информацию (сигналы от многих видов различных рецепторов), трудно правильно предсказать характер реакции на определенный раздражитель. Кроме генетически детерминированных биохимических и морфологических форм организации нервного субстрата и состояния омывающих его жидких сред, программирование функций организма определяется общим притоком сигналов к центральной нервной системе, притоком, который включает как прошлые, так и действующие в настоящее время сенсорные сигналы. В нервной системе под влиянием получаемых ею импульсов происходят стойкие сдвиги неизвестного характера, так что регуляция функций организма лишь отчасти определяется сигналами, поступающими в данный момент. Другими словами, программа, вырабатываемая нервной системой в ответ на получаемую текущую информацию, частично определяется прошлым опытом. Рефлекторные акты, осуществляемые без изменения центральных нервных процессов прошлым опытом организма, называются .врожденными, или безусловными, рефлексами. В основе таких рефлексов лежит структурная связь специфических рецепторов с определенными эффекторами. Связь эта осуществляется определенными нервными путями (рефлекторные дуги). Примером может служить выделение слюны в ответ на возбуждение вкусовых рецепторов. Коленный рефлекс, мигание, рефлекторное отдергивание конечности, опорожнение мочевого пузыря или кишечника, глотание, кашель и многие другие рефлексы относятся к той же категории. Важная особенность этих актов — их целесообразность для организма. Условные рефлексы (см. гл. IX) в отличие от врожденных основаны на прошлом опыте, т. е. связаны с тем или иным видом обучения. Все рецепторы анатомически связаны более или менее прямыми путями через центральную систему со всеми эффекторами. Вследствие избирательности, возникающей в результате особенностей синаптического проведения (см. следующий раздел), многие потенциально функционирующие связи между рецептором и эффектором либо не получают адекватного возбуждающего влияния для функционального замыка^ ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                   39 н.ия «цепи», либо подвергаются активному торможению со стороны других, параллельно протекающих процессов. Одним из наиболее известных примеров является павловский условный слюноотделительный рефлекс. Звон колокольчика не вызывает слюноотделения, если предварительно его не сочетают несколько раз с дачей пищи, которая химически раздражает вкусовые рецепторы, вызывая безусловный слюноотделительный рефлекс. После того как в центральной нервной системе возникнут изменения под влиянием комбинированного воздействия импульсов, вызываемых звуковым и вкусовым раздражителями, звук колокольчика становится столь же эффективным стимулятором секреции слюны, как и прием пищи. В обоих случаях эфферентный путь к слюнным железам один и тот же, но, поскольку афферентные .импульсы поступают в центральную нервную систему из совершенно разных источников, центральные пути, несомненно, различны. СИНАПТИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА Для синаптической передачи необходимо осуществление довольно жестких требований. Этот факт имеет первостепенное лимитирующее значение в распространении импульсов в центральной нервной системе. Для того чтобы импульсы пресинаптических нейронов вызывали эффективное раздражение постсинаптических нейронов, должны быть выполнены следующие условия: 1) нервные импульсы должны достигать почти одновременно многих возбуждающих пресинаптических окончаний, подходящих к постсинаптическим нейронам '; 2) такие активные пресинаптические окончания не должны находиться слишком далеко друг от друга; 3) область густого расположения активных синаптических окончаний * * * 4И 1 В действительности между -пресинаптическими окончаниями и постсинаптическими нейронами существует узкий промежуток, си-наптическая щель. С помощью электронной микроскопии было показано, что ширина этой щели составляет приблизительно 200 А [213]. 40

F Л АВ А 1

должна быть достаточно велика; 4) число одновременно активируемых тормозных синаптических окончаний не должно быть слишком большим. Все эти условия легко понять в свете представлений о вероятных механизмах синаптической .передачи. Считают, что синаптические окончания одних нейронов выделяют возбуждающий медиатор, а окончания других — тормозной. Возбуждающий медиатор вызывает повышение проницаемости мембраны для ионов натрия и частичную деполяризацию мембраны, находящейся в состоянии покоя. Тормозной медиатор приводит к гиперполяризации постсинаптиче-ской мембраны с повышением проницаемости для ионов калия и хлора, но не для ионов натрия [213, 413]. Для синаптической передачи, т. е. возбуждения постсинап-тического нейрона, необходимо, чтобы концентрация возбуждающего медиатора была достаточно высока, чтобы вызвать деполяризацию постсинаптичеокой мембраны до критического (порогового) уровня. Кроме того, должна быть деполяризована достаточно обширная область, чтобы создать эффективный «сток» для .ионов натрия. Для того чтобы концентрация медиатора была достаточно высокой, он должен высвобождаться рядом близко расположенных пресинаптических окончаний, а поскольку он быстро разрушается ферментами, необходимо, чтобы высвобождение медиатора из всех окончаний происходило почти одновременно. Вряд ли последовательные разряды одиночного пресинаптического окончания приведут к накоплению достаточного количества медиатора— ведь он разрушается так же быстро, как и образуется.

Односторонняя передача и синоптическая задержка

Одна из наиболее известных черт синаптической передачи — ее направленный характер. Раздражение задних корешков .спинномозговых нервов, состоящих только из афферентных волокон, приводит к .возникновению разряда в чисто эфферентных передних корешках, причем направление проведения никогда не меняется па обратное. Такое действие синапса как одностороннего

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                   41

фильтра легко объяснить, исходя из представления о химической природе синаптической передачи; медиаторы выделяются только концевыми аппаратами аксонов. Эта особенность функции синапсов имеет первостепенное, значение для .поддержания упорядоченного движения сигналов в нервной системе.

Поскольку для выделения медиатора, его прохождения через синаптическую щель и возбуждения постси-паптического нейрона необходим определенный промежуток времени, неизбежно должен 'существовать временной интервал между приходом импульсов к пресинап-ткческим окончаниям и разрядом постсинаптического нейрона. Синаптическая задержка составляет приблизительно 0,5 мсек.

Понятие о рефлекторном центре

Расположенные в центральной нервной системе мотонейроны, аксоны которых иннервируют данную мышцу, можно назвать центром активации мышцы. В последние годы стало ясно, что термин центр недостаточно точен, так как группа нейронов, регулирующая данную функцию, не обязательно образует определенное скопление, обслуживающее исключительно эту функцию. Кроме того, часто трудно или невозможно выделить какую-либо одиночную группу нейронов, которой можно было бы приписать первостепенную роль в регуляции данной функции. На самом деле при любом интегра-тивном нервном процессе наблюдается широкое вовлечение различных частей нервной системы. Несмотря на эти факты, которые делают указанный термин неясным, мы продолжаем говорить о дыхательном центре, центре ускорения сердечного ритма и многих других. Для осуществления рефлекторных актов необходимы центральные, пусть даже диффузные, связи, и если удается выделить в центральной нервной системе группу нейронов особого назначения, ее вполне можно называть рефлекторным центром.

Вопросы физиологии рефлекторных центров достаточно подробно излагаются в обычных руководствах, и поэтому мы рассмотрим их здесь лишь очень кратко.

42

ГЛАВА I

Облегчение и торможение

Термином облегчение обозначают повышение возбудимости в отсутствие наличного возбуждения. При действии возбуждающих импульсов нейрон облегчается или возбуждается. Зная, что каждая нервная клетка в центральной нервной системе соединена посредством синапсов со многими другими нервными клетками, легко себе представить, что импульсы, поступающие к ней по одним каналам, -способны так понизить ее порог, что импульсы, достигающие ее по другим каналам, вызовут возбуждение ее, хотя без предварительного облегчения они были бы неэффективны.

Торможение, наоборот, понижает возбудимость, или повышает порог. Если при алгебраической сумме влияний активных синаптических окончаний, подходящих к данной клетке, преобладает торможение, то клетка не возбуждается.

Центральная суммация и интенсивность центрального раздражения

Мы уже отметили, что синаптическая передача зависит от суммарного влияния импульсов, возникающих в близко расположенных возбуждающих синаптических окончаниях. Аналогичный эффект суммации происходит и в тормозных синаптических окончаниях. В обоих случаях эффективность импульсов определяется концентрацией медиатора. Можно сказать, что истинные раздражители, 'влияющие на центральные нейроны, имеют химическую природу, и что интенсивность раздражителя эквивалентна концентрации медиатора.

В прежних исследованиях подчеркивалось различие между пространственной и временной суммацией, основанное на изучении реакции мышцы в ответ на раздражение афферентных нервов. Было показано, что одновременное раздражение двух различных афферентных нервов обычно ведет к более выраженному рефлекторному сокращению, чем при изолированном раздражении

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

43

каждого из этих нервов. Понятно, что эффекты суммируются в центральной нервной системе; .поскольку эти два .раздражения разделены не интервалом времени, а пространственно, был предложен термин пространственная суммация. Было также показано, что несколько раздражений, наносимых последовательно на одну и ту же точку афферентного нерва, вызывают более сильное рефлекторное сокращение, чем одиночное раздражение. В этом случае раздражения разделены интервалом времени, а не пространством и более .высокую эффективность повторного раздражения -можно считать результатом времвнндй суммации.

В современных учебниках .по физиологии приводятся понятия временной и пространственной суммации, но теперь об их механизме известно больше, чем в то время, когда они были впервые описаны. Нервные волокна многократно ветвятся, и одно волокно может участвовать в нескольких синапсах на одном нейроне. Поскольку синаптические окончания пространственно разобщены, пространственная суммация может касаться ветвей одного и того же нейрона, заканчивающихся на другом нейроне. Пространственная суммация возникает также вследствие конвергенции на одном нейроне ветвей различных нервных волокон. Поскольку между афферентными и эфферентными нейронами обычно расположено много вставочных нейронов, а задержка при прохождении возбуждения по различным центральным цепям варьирует, импульсы достигают мотоиейрона не одновременно, т. е. имеет место некоторая дисперсия во времени. Если импульсы достигают близко расположенных синаптических окончаний и если интервал между моментами их появления так мал, что медиатор, высвобождающийся ранее пришедшими импульсами, не до конца разрушается к моменту прихода последующих, то происходит накопление медиатора.

Суммация имеет место как при возбуждении, так и при торможении. Более того, именно алгебраическая суммация противоположных влияний определяет, произойдет возбуждение или торможение данного нейрона.

Суммацию можно обнаружить также и в тех случаях, когда раздражение рецепторов или афферентного

•и

ГЛАВА I

нерва не вызывает очевидных изменений эфферентного разряда. Само по себе раздражение может быть под-пороговым в отношении способности возбуждать мото-нейроны. Но при действии совместно с эффективным раздражением это «подпороговое» раздражение усиливает его эффект. Тем самым становится очевидным, что раздражение не было подпороговым для рецепторов, но разряд последних был недостаточен для создания выраженного сдвига возбудимости центральных нейронов или по крайней мере мотонейронов. Может быть и так: два афферентных раздражителя, ни один из которых сам по себе не способен вызвать возбуждение мотонейронов, при совместном воздействии вызывают рефлекторный ответ. Это показывает, что каждое раздражение вызывает облегчение центральных механизмов и что конвергирующие эффекты облегчения складываются — центральная суммация.

Эффект отдачи и разряд последействия

После прекращения действия раздражителя, тормозящего текущую активность', последняя часто усиливается— это так называемый послетормознои эффект отдачи. Он зависит от разряда последействия, который служит как бы продолжением влияния раздражения после того, как само действие раздражителя прекратилось. Если раздражитель оказывает как возбуждающее, так и тормозное влияние на мотонейроны и если возбуждающий разряд последействия сохраняется в течение более длительного времени, чем тормозной, возникает эффект отдачи.

Возбуждающий и тормозной разряды последействия могут быть весьма продолжительными вследствие существования в центральной нервной системе открытых (множественных) цепей и замкнутых реверберируюишх контуров (фиг. 1). Можно видеть, что при  наиболее

* * * *

¹ Торможение не имеет смысла, если оно не снижает активность, или возбудимость.

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                   45

прямых связях между афферентными и эфферентными нейронами имеет место минимальная синаптическая задержка. Импульсы, идущие по менее прямым путям, достигают мотонейронов после продолжительного лаг-периода, причем некоторые приходят к мотонейронам уже после прекращения раздражения и передачи импульсов по более прямым путям. Этот эффект сильнее

Фиг. 1. Два основных вида цепей в центральной нервной системе.

А. Открытая (множественная) цепь. В. Замкнутая цепь (реверберирующий контур). Второй контур на фиг. Б (тонкие линии) иллюстрирует возможность взаимодействия многих цепей и поддержание активности в течение значительного времени.

выражен в реверберирующих контурах, чем в открытых цепях, поскольку для первых характерно наличие обратных связей, обеспечивающих повторное самовозбуждение. С такой реверберацией, происходящей в мозге, связывают кратковременную память. До тех пор пока разряд последействия продолжается, он влияет на возбудимость центральных клеток и, таким образом, участвует в регуляции соотношения между входными и выходными сигналами в центральной нервной системе. Более того', возможно, что по крайней мере ,в мозге изменения возбудимости не обязательно прекращаются, когда кончается разряд последействия, но могут со-

4fi

ГЛАВА I

храниться в какой-то форме неопределенно долгое время. Очевидно, не существует более адекватного объяснения для существования долговременной .памяти, которая не исчезает даже после резкого снижения активности мозга, как, /например, .при глубоком наркозе или коме.

Фракционирование

Ни один афферентный нерв не способен вызвать возбуждение .всех мотонейронов данной мышцы. Различные афферентные .нервы контролируют отдельные части мышц (фракции); именно это и имеют в виду нейрофизиологи, когда говорят о «фракционировании». Некоторые нервы контролируют большие фракции .мышц, другие — значительно меньшие. Кроме того, существует центральное перекрытие, в результате которого каждый мотонейрон возбуждается несколькими афферентными нервами. Это центральное перекрытие зон ведет к окклюзии.

Окклюзия

Окклюзию можно назвать эффектом «занятой линии». Если одно раздражение .вызвало максимальное возбуждение центральных нейронов, дополнительные раздражения ничего не добавляют к возникшей реакции. Например, раздражение любого из двух афферентных нервов может .вызвать значительное рефлекторное сокращение мышцы. Если сокращение, возникающее в результате раздражения обоих нервов, идентично тому, которое можно получить при изолированном раздражении каждого из них, это будет указывать на 100%-ную окклюзию, зависящую от полного перекрытия зон. Активность мотонейронов регулирует тот нерв, который первым их возбуждает. Такая степень перекрытия вряд ли вероятна. Значительно более обычный результат совместного раздражения нервов выражается в возникновении сокращения, которое будет несколько больше, чем .при раздражении каждого из нервов в отдельности, но меньше, чем сумма сокращений, вызы-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

47

васмых их раздельным раздражением. Степень окклюзии можно оценить, если вычесть из суммы «апряже-ний, вызываемых каждым первом в отдельности, напряжение, возникающее в результате одновременного их раздражения.

Количественная рефлекторная регуляция эфферентных нейронов

Рефлекторная реакция находится в количественной зависимости от интенсивности раздражения и размеров раздражаемого рецепторного поля. В определенных пределах чем сильнее раздражение, тем сильнее реакция.

Интенсивность раздражения, действующего на рефлекторный центр, определяется числом афферентных импульсов, приходящих к нему в единицу времени. (В данном случае мы не будем учитывать тормозных влияний.) По мере повышения интенсивности периферического раздражения соответствующим образом возрастает число афферентных импульсов в секунду, что приводит к более сильному раздражению рефлекторного центра. Возникает вопрос, каким образом интенсивность центрального раздражителя определяет интенсивность двигательной реакции.

Подобно тому как при повышении интенсивности периферического раздражения активируется больше рецепторов и отдельные рецепторы разряжаются с большей частотой, более сильное центральное раздражение охватывает больше мотонейронов и повышает частоту их разрядов. Более выраженная суммация возбуждающих влияний в центральной нервной системе при действии более мощного притока афферентных импульсов зависит от накопления необходимых концентраций центрального возбуждающего медиатора в более обширной области или в большем количестве. Мы уже указывали, что процесс возбуждения подчиняется закону «все или ничего»; следовательно, пи импульсы эфферентных нервов, «и импульсы в мышечных волокнах не меняются по амплитуде при изменении интенсивности центрального раздражения. (Напряжение токов действия не зависит от силы раздражения.) Однако степень

18

ГЛАВА I

суммации в рефлекторных центрах определяет силу реакции эффектора -путем регуляции числа участвующих элементов (вовлечение) и частоты разрядов мотонейронов.

Влияние вовлечения остается в основном одинаковым (Независимо от того, вызывается ли ответ эффектора рефлекторным путем «ли раздражением двигательного нерва. Иначе обстоит дело с частотой разрядов мотонейронои при рефлекторном й прямом раздражении (раздражение двигательного .нерва). В последнем случае волокла двигательного нерва возбуждаются синхронно, тогда как центральная нервная система никогда (если не считать судорожных разрядов) не посылает синхронных импульсов. Пожалуй, наиболее близок к синхронному разряд мотонейронов при коленном рефлексе, однако и в этом случае большинство мотоиейро-нов дает повторные разряды, причем каждый из них в виде коротких залпов, следующих с особой частотой. Таким образом, усиленное напряжение, наблюдающееся при -повышении частоты раздражения двигательного нерва, не отражает .истинной картины влияния частоты на реакцию мышцы в нормальных условиях. В каждый данный момент напряжение является суммой напряжений активных единиц. Даже когда все мышечные волокна отвечают лишь одиночными сокращениями с полным расслаблением между сокращениями, напряжение сухожилия может поддерживаться на вполне постоянном уровне. Это зависит от нескольких факторов: 1) длительность одиночного сокращения значительно превышает длительность вызвавшего его мышечного импульса, так что возможность суммации напряжений множества волокон выше, чем можно предположить на основании определения токов действия; 2) поскольку импульсы, поступающие в различные мышечные единицы, не синхронизированы, одни волокна достигают максимального сокращения, в то время как другие либо еще укорачиваются, либо уже удлиняются; 3) эластичность мышечной ткани также способствует сглаживанию натяжения, передающегося на сухожилие. С увеличением частоты сокращений повышается вероятность суммации. Если некоторые элементы отвечают чаетич-

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ                                                   49

ным или полным тетанусом, вероятность суммации их сокращений с реакциями других волокон еще более возрастает.

Мы выбрали мышечные реакции для иллюстрации механизма регулирующего влияния центров спинного и головного мозга на величину реакции эффекторов. Все сказанное относится к регуляции функций любых эффекторов и иллюстрирует механизмы, посредством которых осуществляется общеизвестная зависимость между интенсивностью раздражения ,и силой рефлекторной реакции.

Реципрокная иннервация

На принципе реци-прокной иннервации мы остановимся особо, главным образом в связи с отношениями между симпатическими и парасимпатическими центрами вегетативной регуляции. Но общее представление об этом принципе удобнее дать на примере рефлекторной регуляции функции скелетных мышц.

Центры, регулирующие антагонистические функции, соединены между собой вставочными нейронами, так что повышение активности одного из центров сопровождается понижением возбудимости центра, вызывающего противоположный эффект. Например, если раздражение афферентного нерва вызывает рефлекторное сгибание конечности, происходит торможение мотонейронов соответствующих мышц-разгибателей. Предполагается, что все афферентные нервные волокна, входящие в центральную нервную систему, оказывают возбуждающее влияние на нейроны. При реципрокной иннервации приходящие сигналы, вероятно, возбуждают два вида вставочных нейронов; одни из них оканчиваются на мотонейронах сгибателей, где выделяется возбуждающий медиатор, а другие контактируют с мо-гонейронами разгибателей и выделяют тормозной медиатор.

Реципрокная иннервация не ограничивается мышцами одного сустава или даже одной конечности, но распространяется также на контралатеральные конечности, где реакция также носит антагонистический характер.

50

ГЛАВА I

Так, при широко известном перекрестном разгибатель-ном рефлексе контралатеральное разгибание сопровождается ипсилатеральным сгибанием.

Такой характер взаимодействия между центрами типичен для всей центральной нервной системы. Например, центры вдоха и выдоха в продолговатом мозге также находятся -в реципрокных взаимоотношениях: при возбуждении одного происходит торможение другого. Центры ускорения и замедления сердечной деятельности связаны такими же взаимоотношениями. Число подобных примеров можно умножить, но принцип везде один. Указав ранее, что важнейшей характеристикой интеграции является способность осуществлять в каждый данный момент времени один основной акт, мы должны теперь подчеркнуть, что реципрокная иннервация имеет первостепенное значение для обеспечения этой способности. Сходные механизмы лежат и в основе доминирования определенных рефлексов; так, когда доминируют половые рефлексы, другие рефлекторные акты подавляются.

Хотя принцип реципрокности и имеет, большое значение, не следует думать, что он является основным фактором интеграции. Его можно преодолеть, например, при произвольном напряжении конечности, когда сокращаются как сгибатели, так и разгибатели и суставы оказываются неподвижными, или при прыжке с одновременным сокращением мышц-разгибателей обеих ног.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Все функции человека и животных связаны с изменениями в структурах организма. Жизнь требует расходования энергии для поддержания организации, без которой живой организм был бы лишен способности поддерживать возбудимость и соответствующим образом приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды. Это приспособление осуществляется главным образом эффекторами — мышцами и железами, а их деятельность зависит от периной системы, которая собирает информацию, касающуюся окружаю*

ПРИНЦИПЫ НЕРВНОЙ ИНТЕГРАЦИИ

Si

щей среды, разрабатывает программу действия и направляет к эффекторам сигналы, регулирующие их активность. Различные виды рецепторов, каждый из которых высокочувствителен к определенной форме энергии и направляет сигналы по определенному нервному пути, обеспечивают первичный, анализ изменений в окружающей среде. Вид раздражения и расположение раздражаемой рецепторнои зоны определяются главным образом на основе топографического разделения афферентных путей. Рецептор кодирует различия в интенсивности раздражения различным числом афферентных импульсов в единицу времени. Центральные рефлекторные механизмы на основе получаемой ими количественной и качественной информации определяют число, вид и расположение требующихся эффекторных элементов и интенсивность, с которой они должны реагировать. Реципрокные отношения между антагонистическими рефлекторными центрами исключают возможность хаотического и неэкономного соперничества эффекторов. Вместо этого в результате взаимодействия различных частей нервной и эндокринной системы происходит интеграция функций, позволяющая организму осуществлять одно основное действие в каждый данный момент времени.

ГЛАВА   ''

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

МАКРОСТРУКТУРА

Б общем плане строения нервной системы принято различать центральную нервную систему (головной и спинной мозг) и периферические нервы, отходящие от нее ко всем областям тела. Существуют черепномозго-вые « спинномозговые парные нервы.

Как центральная, так и периферическая .нервная система состоит из нервных клеток, или нейронов, которые чрезвычайно разнообразны по размерам и форме. Как правило, нейрон имеет один длинный протоплазма-тический отросток, или нервное волокно, по которому проводятся нервные импульсы. Волокна, которые оканчиваются в пределах центральной нервной системы,— будь то афферентные волокна, идущие с периферии, или отростки вставочных нейронов — многократно ветвятся и образуют множественные синаптические контакты с другими нейронами. Тела мотонейронов, иниер-вирующих скелетную мускулатуру, лежат в центральной нервной системе, от которой к мышце идет длинный аксон, который тоже ветвится и заканчивается нервно-мышечной пластинкой во многих мышечных волокнах. Кроме одиночного длинного волокна, нервная клетка обычно имеет несколько более коротких отростков, называемых дендритами и служащих для увеличения поверхности синаптических контактов.

Тела афферентных, .или сенсорных, нейронов лежат в ганглиях, расположенных вне центральной .нервной системы, но вблизи нее; импульсы от рецептора • (или рецепторов), расположенных дистально от ганглия, передаются клеткам по длинным отросткам. Функцио-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

53

нально волокна, проводящие импульсы к телу клетки, относят к дендритам, а те, которые проводят импульсы от тела клетки,— к аксонам. Смешанные нервы состоят из многочисленных волокон, и если классифицировать эти волокна строго по функции, то одни из них следует отнести к аксонам, а другие — к дендритам. Однако морфологически они неразличимы, и те и другие способны проводить импульсы в любом направлении, но в норме этого не происходит; объясняется это характером их изоляции от источников раздражения и более низкой чувствительностью самого волокна по сравнению с рецепторами в дистальной части афферентных нервов и дендритам.и и телом эфферентных нейронов. Все волокна периферических нервов независимо от их функции обычно называют аксонами.

СЕГМЕНТАРНЫЙ И НАДСЕГМЕНТАРНЫЙ ОТДЕЛЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Позвоночное животное состоит фактически из ряда сегментов, каждый из которых имеет свою рефлекторную дугу, осуществляющую функциональную связь между рецепторами и эффекторами. У некоторых беспозвоночных сегментарное строение отчетливо видно даже у взрослых особей. Примером может служить дождевой червь. У человека явные признаки сегментарной организации отсутствуют, однако строение позвоночного столба определенно отвечает принципу сегментарное™. Каждому сегменту спинного мозга соответствует пара нервов, которые связывают нервную систему с отдельными областями тела; связь эта сложилась на ранних этапах эволюции живых существ и сохранилась у высших животных, хотя у последних иннервируемые структуры сильно сместились по отношению к их исходному положению вблизи соответствующего сегмента спинного мозга.

Простейшую форму интегративной деятельности центральной нервной системы представляет рефлекс, и каждый сегмент располагает всеми необходимыми механизмами для его осуществления. К таким механизмам относятся рецепторы, афферентные волокна, идущие к спин-

54

ГЛАВА It

ному мозгу, эфферентные Волокна к эффекторному органу, сам эффектор и важнейшие синаптические связи между афферентными и эфферентными нейронами в центральной нервной системе. Все эти элементы вместе составляют простую рефлекторную дугу. Как было отмечено выше, такая рефлекторная дуга представляет собой моно-синаптическую, или двухнейронную, организацию, поскольку афферентный нейрон образует синапс непосредственно с эфферентным. В большинстве дуг между афферентным и моторным нейронами имеются вставочные нейроны, так что рефлексы мышц на растяжение в сущности являются единственными, имеющими моноси-наптическую дугу. В сегментарной системе заложены механизмы для таких рефлексов, как коленный, сгибатель-ный, перекрестный разгибательный и многие другие. Большинство сегментарных рефлексов «а самом деле обеспечивается не одним сегментом, а несколькими связанными. Однако реакции осуществляются через наикратчайшие пути и взаимодействие между сегментами не обязательно.

Некоторые из рефлексов, осуществляемых через черепно-мозговые нервы, принципиально сходны со спинномозговыми сегментарными рефлексами, хотя для этих нервов не характерно правильное размещение, типичное для спинномозговых нервов,— слияние сегментов и неравномерный характер роста ствола мозга приводит к утрате явной сегментарности. Примером такого рефлекса может служить зрачковый рефлекс на свет, осуществляемый через II и III пару черепномозговых нервов в качестве афферентного и эфферентного путей (соответственно). Кобб утверждает, что «на сегментарном уровне в среднем, продолговатом или спинном мозге несколько нейромеров действуют .вместе как функциональная единица для того, чтобы обеспечить полезный для животного быстрый рефлекторный ответ» [145а].

Собственные волокна спинного мозга обеспечивают функциональную связь между центрами на различных уровнях и участвуют в межсегментарных рефлексах. Координация движений передних и задних конечностей, шеи и туловища, координация мышц, осуществляющих движения гв различных суставах конечности, обеспечи-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ  НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

55

ваются посредством таких связей. Хотя рефлексы часто рассматриваются так, как если бы их дуги были изолированы друг от друга, на самом деле между ними существует тесная связь. Облегчающие и тормозящие взаимные влияния между ними частично обусловливают описаннные выше реципрокные эффекты, а также доминирование некоторых рефлексов.

Функция внутренних органов, так же как и скелетных мышц, отчасти регулируется сегментарными рефлексами. Потоотделение, мочеиспускание, дефекация, местное сужение и расширение сосудов в ответ на охлаждение или согревание кожи — вот примеры таких рефлекторных актов. Хотя в норме эти функции зависят от импульсов, идущих от супраспинальных центров, они могут осуществляться и у спинального животного, правда, в этом случае отсутствует общая интеграция, координирующая различные виды активности, полезной для всего организма .в целом. У высших млекопитающих активность сегментарных центров в значительной степени зависит от вызывающих облегчение импульсов из других частей центральной нервной системы, особенно головного мозга. В отсутствие таких влияний рефлекторные реакции трудно, а иногда я невозможно вызвать, даже если сегментарные пути не повреждены. Аксиомой является тот факт, что специализация достигается за счет потери автономности; это отчетливо видно даже при поверхностном сравнении спинальной лягушки и человека с изолированным спинным мозгом.

В течение нескольких минут после перерезки спинного мозга лягушки в верхних сегментах ее поведение остается в основном нормальным; случайный наблюдатель не заметит ничего необычного. Напротив, человек с изолированным спинным мозгом абсолютно беспомощен, и лишь через несколько недель у него восстанавливаются рефлекторные функции, механизмы которых вовсе не были повреждены — просто их центры нуждаются в нисходящих облегчающих влияниях, от которых они зависят.

Процесс эволюции животных сопровождается выраженной эицефализацией — концентрацией нервной ткани в области головного конца. Наиболее примитивные

L

56

ГЛАВА II

части мозга (ствол) можно рассматривать как продолжение сегментарной системы. Но, кроме того, развивается ряд структур, которые лишены признаков сегментарное™ и которые достигают доминирующего положения чо отношению ко всем частям сегментарной системы, обеспечивая более совершенные механизмы общей интеграции в масштабе организма. Поэтому их называют надсегментарными. Наиболее примитивный из этих механизмов— ретикулярная формация, которая оказывает облегчающее и тормозящее .влияние «а различные сегментарные и межсегментарные нейроны. Уже на очень раннем этапе эволюции эта формация представляла собой сеть, объединяющую отдельные рефлекторные дуги, каждая из которых обеспечивает лишь локальную реакцию на локальное раздражение. Анатомически ретикулярная формация производит впечатление наименее специализированной нервной ткани. Это лабиринт взаимно переплетающихся волокон, между которыми довольно равномерно расположены тела клеток. Поэтому ее нельзя отнести ни к серому веществу, которое состоит главным образом из тел нейронов, ни к белому веществу, которое образовано нервными волокнами и не содержит самих клеток. Это ретикулум, или сеть, с многочисленными контактирующими между собой нейронами, имеющими короткие отростки. Деление на серое и белое вещество происходит по мере специализации функций; ретикулярную формацию можно рассматривать как основу, своего рода матрикс, для развития обоих этих веществ, с которым они сохраняют тесную связь даже у. человека. Чрезвычайно существенно, что ретикулярная формация, которая прежде всех остальных видов центральной нервной ткани получает импульсы от всех видов рецепторов на всех уровнях и образует функциональные связи со всеми эфферентными путями к эффекторам, остается хорошо развитым образованием даже у наиболее высокоспециализированных животных и сохраняет с рецепторами и эффекторами как прямые, так и непрямые связи — через скопления серого вещества и пучки волокон. В действительности ее объем, диапазон ее связей, а быть может, ,и значение возрастают, хотя до последних лет внимание исследователей было приковано

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

S ?

к относительно более развитым структурам —серому веществу коры, подкорковым ядрам и проводящим путям. Еще совсем недавно на ретикулярную формацию смотрели как на остаток «сырья», из которого возникли важные части нервной системы, как на своего рода «наполнитель», не заслуживающий специального изучедия. В последнее время оценка роли ретикулярной формации в корне изменилась, и это в общем справедливо, так как на самом деле ретикулярная формация не только представляет собой материал, из которого развились более специализированные интегрирующие механизмы, но и сама является весьма важным интегратором.

Среди ядер, раньше других образовавшихся из ретикулярной формации, находятся так называемые жизненно важные центры, такие, как дыхательный я сосудо-двигательный. Они не очень отчетливо обособлены от остальной массы ретикулярной формации, но характеризуются несколько более высокой концентрацией нейронов и особым богатством связен с мускулатурой дыхательной и циркуляторной систем. Развитие многих других специализированных скоплений в ретикулярной формации у высших животных происходит параллельно с интенсивным ростом коры мозга и мозжечка.

Особенно интересно проследить развитие ладсегмеи-тарных центров, связанных с образованием специализированных органов чувств, которые сообщают чрезвычайно важную информацию организму в целом, а не отдельным его частям. Эти центры образуются на головном конце организма, т. е. в области первого контакта с меняющейся средой при движении животного. Наибольшее значение имеют дистантные рецепторы (телерецепторы), которые улавливают энергию, .выделяемую объектами, задолго до того, как животное вступает в непосредственный контакт с ними. Таковы обонятельный, зрительный и слуховой рецепторы.

Тот, кто изучает нервную систему в филогенезе, не может не поражаться огромному множеству экспериментов, которые были поставлены природой в процессе развития такого типа нервной организации, который был бы наилучшим образом приспособлен для оптимального использования информации, получаемой через специаль-

58

ГЛАВА If

ные рецепторы, расположенные на голове, в сочетании с информацией, получаемой от глубоких и поверхностных рецепторов тела. Каждый из специализированных органов чувств — органы равновесия, слуха, зрения и обоняния (о вкусовой чувствительности известно мало) — связан с первичной проекционной областью коры '. Эфферентные пути, идущие от этих областей к ретикулярной формации, обеспечивают возможность известной регуляции со стороны каждого из этих механизмов.

Органы равновесия в вестибулярном аппарате внутреннего уха обеспечивают рефлекторным путем ориентацию животного по отношению к горизонтальной плоскости. Кора мозжечка, получающая от них импульсы, относится к древнейшей его части, которая у человека сравнительно мала и широко заменяема по функции. В значительной мере поддержание равновесия у человека осуществляется на основе зрительной информации, и, хотя вестибулярный аппарат и древний мозжечок участвуют в регуляции позы и равновесия, это участие, как правило, не является жизненно необходимым. Следует упомянуть, что органы равновесия и древний мозжечок тесно связаны с ретикулярной формацией, а также с ядрами вестибулярного нерва, которые представляют собой скопления клеток «ретикулярного» происхождения. Хотя разрушение этого примитивного механизма равновесия у человека приводит временно к тяжелым расстройствам, постепенно происходит почти полное восстановление регуляции равновесия, осуществляемой через другие органы чувств, особенно с помощью зрения.

Примитивный слуховой мозг не достигает высокого ' уровня развития ни у одного из видов животных, хотя у птиц и рептилий, у которых слуховые области новой коры неразвиты, он является высшим слуховым ядерным образованием. У человека первичный слуховой центр представлен нижним двухолмием, размеры которого довольно малы. Через него осуществляется рефлекторное сокращение мышц среднего уха и рефлекторный поворот

* * * *

¹ Подробное объяснение развития первичных коррелирующих центров читатель найдет у Эллиота [220].

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                            59

глаз и головы к источнику неожиданного звука. Внезапный громкий шум вызывает старт-рефлекс, который охватывает и другие группы мышц. Однако нет основания считать, что нижнее двухолмие имеет большое значение для нервной интеграции у человека.

Примитивный зрительный мозг явно выражен уже у костистых рыб и птиц; у человека же он представлен слаборазвитым верхним двухолмием. Глаз получает огромное количество информации, и при наличии адекватного нервного механизма и эффекторов для ее использования она имеет первостепенное значение в определении поведения организма. У человека филогенетически более поздние зрительные центры, локализующиеся в коре, в значительной степени взяли на себя осуществление зрительных рефлексов и вместе с другими кортикальными областями произвольный контроль над эффекторами, участвующими сво многих из них. Например, при рефлекторной аккомодации, регулирующей толщину хрусталика, степень конвергенции глаз и диаметр зрачка при рассматривании объектов, находящихся на различном расстоянии от сетчатки, используются пути, подходящие к зрительной коре. Однако некоторые рефлексы интегрируются верхним двухолмием среднего мозга. Защитное смыкание век в ответ на внезапную вспышку света, поворот глаз и головы в сторону объектов, попадающих в периферическую часть поля зрения, зажмуривание и отдергивание головы .при внезапном приближении объекта— эти акты, очевидно, быстро осуществляются через прямые рефлекторные пути среднего мозга.

Примитивный обонятельный мозг, очевидно, имел большее значение для выживания наземных позвоночных, чем остальные рано возникшие рецепторные зоны коры. На ранних стадиях эволюции и у эмбрионов высших млекопитающих полушария образованы почти полностью обонятельным мозгом [220]. У человека и высших животных возникает массивная новая кора (неокор-текс), которая оттесняет древний обонятельный мозг. Он занимает значительно меньше места, его строение при этом изменяется, он переходит на положение второстепенной структуры соответственно той скромной роли, какую играет обонятельная информация в интеграции. Од-

60

ГЛАВА П,

нако обонятельный мозг составляет чрезвычайно важную часть нервного механизма, участвующего в организации эмоций, и мы тщательно рассмотрим его структуру и функции в следующей главе.

Ни одна из перечисленных нами примитивных структур не оказалась оптимальным механизмом для общей интеграции. Координация сенсорной информации в целом требовала центрального механизма. Каждый отдельный сенсорный орган обеспечивает полезную информацию, «о поведение, направляемое каким-либо одним из них, более стереотипно и в меньшей мере адаптивно, чем в том случае, если оно формируется на основе суммарной информации от всех органов чувств плюс поступающие по каналам обратной связи «текущие отчеты» от различных частей организма. Таламус — своего рода «ворота в кору» — служит центральным коллектором различных видов сенсорной информации. Расположенное рядом полосатое тело, очевидно, служило в филогенезе, до развития новой коры, основным выходом моторных сигналов из таламуса. Таким образом, таламо-стри-арную систему можно рассматривать как сенсо-мотор-нуго интегрирующую систему, хотя и примитивную, перешагнувшую в своем развитии ту стадию, на которой отдельные органы чувств функционируют как относительно независимые системы.

Наряду с участием таламо-стриарной системы в интеграции соматических функций гипоталамическая область промежуточного мозга служила (и служит) регулятором висцеральной интеграции. Ее тесную связь с лимбиче-сними структурами, в том числе обонятельными, мы рассмотрим в следующей главе, а здесь лишь укажем, что к ней идут сигналы от всех внутренних органов и что импульсы, посылаемые ею через ретикулярную формацию и связанные с нею структуры, влияют как на соматические, так и на висцеральные функции. Хотя ее основная функция состоит в регуляции гомеостаза внутренней среды, эта цель- не может быть достигнута посредством одной только вегетативной регуляции. Параллельно с основной задачей поддержания физических и химических условий, необходимых для жизни и функционирования скелетной мускулатуры, должна существовать

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                           61

и способность в известной мере определять уровень этой активности. Мы увидим далее, что гипоталамус имеет важное значение для регуляции не только висцеральных, но и соматических функций.

Хотя таламус и представляет собой чрезвычайно важное образование, поведение «таламических» животных в высшей степени стереотипно и почти лишено' признаков интеллекта. Хорошим примером может служить лягушка. Большая гибкость в создании новых типов реакций «а основе обширной и самой разнообразной информации требует системы со значительно большими возможностями для избирательной активации различных комбинаций эфферентных путей. Бесчисленные преобразования и комбинации в мозгу человека возможны благодаря существованию огромного лабиринта кортикальных нейронов с их многочисленными ветвями и богатыми си-наптическими связями. Только кора, где достаточно места для широкого распространения процессов, обладает способностью к созданию многочисленных потенциальных функциональных связей, столь необходимых для обучения и проявления «разумного» поведения.

СОМАТИЧЕСКАЯ И ВЕГЕТАТИВНАЯ СИСТЕМЫ

Четкую грань между висцеральным и соматическим отделами нервной системы можно провести лишь в отношении эфферентных нервных волокон. Те из них, которые иняервируют клетки скелетных мышц, безусловно являются соматическими, а те, которые иннервируют внутренние органы, составляют вегетативную, или, по определению Лэнгли, автономную нервную систему. Термин автономный не вполне правомочен, так как хотя функции этих нервов в значительной мере независимы от волевого контроля, степень этой независимости не столь велика, чтобы можно было говорить об автономии. Так, рефлекторная реакция, возникающая при раздражении интерорецепторов, не ограничивается висцеральными сдвигами, регулируемыми вегетативными эфферентными нервами; рефлекторные реакции, вызываемые раздражением соматических рецепторов, также не ограничиваются соматическими эффекторами. Например, холод

62

ГЛАВА II

раздражает рецепторы кожи, возбуждение которых ведет к обширным рефлекторным висцеральным сдвигам, сопровождающимся уменьшением теплоотдачи. Один из таких сдвигов — сокращение гладких мышц в стенках кожных кровеносных сосудов, их сужение и отведение крови от кожи к глубоко расположенным областям тела, вследствие чего понижается температура кожи и уменьшается теплоотдача путем излучения. Произвольно индивидуум может перейти в более теплое место, надеть пальто или начать двигаться. Мышечная дрожь — совершенно непроизвольное повышение активности скелетных мышц — является весьма эффективным механизмом теплопродукции, который трудно отнести к чисто автономным или чисто соматическим эффектам; это результат действия импульсов, проводимых по соматическим нервам к скелетным мышцам, однако он не менее «автономен», чем любой из других, несомненно вегетативных видов активности.

Существует важное анатомическое различие между вегетативной и соматической нервной системой в способе соединения центральной нервной системы с эффекторами. Тело соматического мотонейрона расположено в пределах центральной нервной системы, а его аксон направляется к волокнам иннервируемой им скелетной мышцы. Особенность .вегетативной нервной системы состоит в том, что между центром и иннервируемым эффектором находится цепочка из двух нейронов. Тело первого лежит в головном или спинном мозге, а его аксон оканчивается в клетках вегетативных ганглиев, лежащих вне мозга; и уже аксоны этих клеток оканчиваются в области нервно-эффекторного соединения.

Хотя, как было указано вначале, вегетативная нервная система является чисто эфферентной, как правило, принято говорить о вегетативных центрах и рефлексах. При рефлекторном изменении активности висцерального эффектора эфферентным звеном служат волокна вегетативной нервной системы, и мы поэтому говорим о вегетативных рефлексах независимо от того, находятся ли соответствующие рецепторы в висцеральных или соматических структурах. Таким образом, в широком смысле слова мы можем относить к вегетативной нервной систе-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                            63

ме те ее части, которые влияют на внутренние Органы. Речь идет обо всех органах, в которых эффекторы представлены гладкими мышцами или железами. Пищеварительные железы, потовые железы, слезные железы, мочевой пузырь, желудочно-кишечный тракт, сердце, кровеносные сосуды, радужная оболочка глаза иннервируются вегетативной системой. Кроме того, вегетативная система иннервирует многие железы внутренней секреции, такие, как мозговое вещество надпочечников и островки поджелудочной железы.

СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ

Подразделение вегетативной системы на эти два отдела основано на анатомических и физиологических данных. Наиболее важное анатомическое различие заключается, вероятно, в локализации ганглиев. Ганглии симпатического отдела лежат, как правило, вблизи грудного и поясничного отделов спинного мозга; отсюда и название торако-люмбальная, часто прилагаемое к симпатической системе. Поскольку синапсы находятся вблизи спинного мозга, преганглионарные волокна первого эфферентного нейрона © этой двухнейронной цепи относительно коротки, тогда как постгангдионарные волокна, будучи достаточно длинными, достигают места лервно-эффекторного соединения. Парасимпатические ганглии лежат вблизи иннервируемого эффекторного органа или даже в нем самом, так что в этом случае преганглионарные волокна длинные, а постгангдионарные — короткие.

Другое анатомическое различие заключается в том, в какой области центральной нервной системы находятся клетки, дающие начало преганглионарным волокнам. Мы указали выше, что симпатическая система исходит из торако-люмбального отдела спинного мозга. Парасимпатическая складывается из двух далеко отстоящих друг от друга частей — краниальной и крестцовой, и поэтому часто говорят о кранио-сакральном отделе вегетативной системы.

Функционально симпатическая и парасимпатическая системы характеризуются антагонистическими взаимо-

64

ГЛАВА II

/отношениями, что также служит основой для их разгра-

|ничения.

Обозначение торако-люмбального отдела как «симпатического» происходит из отчасти воображаемой, отчасти действительно существующей тенденции симпатических разрядов к генерализации, а также из их неспецифичности; при активации одного эффектора с симпатической иннервацией .все остальные также возбуждаются как бы из «симпатии» к нему. Теперь установлено, что возможны частичные симпатические разряды [332], и все же иррадиация на несколько эффекторов более типична для симпатической системы, чем для парасимпатической. Это объясняется тем, что симпатические пре-ганглионарные волокна ветвятся и оканчиваются в ганглиях, иниервирующих различные органы, тогда как постганглионарные волокна парасимпатической системы исходят из ганглиев, лежащих непосредственно в эф-фекторном органе или на нем. Поэтому по большей части одиночное преганглионарное симпатическое волокно может действовать на ряд эффекторов, а преганглионарное парасимпатическое волокно действует лишь на один из них [296].

Двойная иннервация

Раздражение нервов, идущих к различным внутренним органам, показывает, что большинство этих органов снабжено симпатической и парасимпатической иннервацией, оказывающей противоположные влияния. Раздражение парасимпатического блуждающего нерва замедляет деятельность сердца, а симпатического — ускоряет ее. Перистальтика кишечника усиливается при раздражении парасимпатических волокон и ослабляется при раздражении симпатических. Возбуждение симпатической системы вызывает сужение сосудов; те же кровеносные сосуды, которые иннервируются парасимпатическими нервами (в немногих ограниченных областях), расширяются при их активации.

Из приведенных выше примеров ясно, что ни симпатическую, ни парасимпатическую систему в целом нельзя классифицировать либо как тормозную, либо как воз-

;ПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

65

буждающую, но любой орган, иннервируемый обеими системами, возбуждается одной из них и тормозится другой.

Механизм антагонистических взаимоотношений между симпатической и парасимпатической системами

Противоположное действие двух отделов вегетативной нервной системы на эффекторы объясняется тем,- что химические медиаторы, выделяющиеся на месте нервпо-эффекторного контакта, различны, .Парасимпатический медиатор — ацетилхолин, а симпатический — норадрена-лин (с некоторыми исключениями). Соответственно передачу возбуждения называют холинэргической и ад-ренэргической. По большей части висцеральные эффекторы, возбуждаемые ацетилхолином, тормозятся норад-реналином, и наоборот.

Объяснение периферических влияний симпатической и парасимпатической систем не раскрывает механизма центрального распределения импульсов на эфферентные нейроны двух противоположных систем '. Это .имеет важнейшее значение при анализе причин и лечении эмоциональных и психических расстройств, в которых вегетативная система играет важную роль. Психотерапевт должен уметь воздействовать на центральную нервную систему путем .внушения и беседы. Афферентный приток частично изменяется под влиянием того, что он говорит, и тех условий, в которые он помещает больного. Это приводит к изменению характера центральной активности, к изменению поведения больного и, таким образом, к изменению информации, идущей по обратным связям от его эффекторов, и к преобразованию его взаимодействия со средой. Если, кроме того, используются химио-терапевтические средства, то возможности регуляции центральных процессов значительно расширяются, так как область химических влияний и их диапазон практи-* * * *

¹ Существуют некоторые исключения из общего правила об их антагонистическом действии, но мы не будем их здесь рассматривать.

3-517

66

ГЛАВА II

чески неограниченны. Ниже мы уделим особое внимание анализу влияния различных веществ и других терапевтических воздействий на вегетативные функции и поведение, а также рассмотрению возможных механизмов этих влияний.

В норме изменения вегетативной активности могут быть вызваны различными способами. Повышая и понижая активность некоторых афферентных нервов, можно изменять вегетативные рефлексы, влияющие на сердце, кровеносные сосуды, кишечник и другие внутренние органы. Эти рефлексы сохраняются при глубоком наркозе и после удаления части мозга или всего мозга в целом. Они могут исходить от любых рецепторов, в том числе от расположенных во внутренних органах. Например, болевые раздражения, возникающие при растяжении кишечника или действии тепла на кожу, вызывают изменение частоты сердечных сокращений и сопровождаются рефлекторным изменением просвета кровеносных сосудов. Это в свою очередь приводит к изменению уровня артериального давления. Подобные изменения можно вызвать в эксперименте раздражением некоторых областей центральной нервной системы.

Центральные и периферические вегетативные сдвиги— неизбежные сьушики эмоциональных расстройств. Наша ближайшая задача состоит в' описании функций центров, которые регулируют поток вегетативных импульсов к внутренним органам; это позволит нам подготовить читателя к обсуждению связи между эмоциями и активностью вегетативной нервной системы.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ СПИННОГО МОЗГА

Симпатические и парасимпатические нервы находятся в состоянии постоянной активности, или тонуса, даже в отсутствие внешних раздражений. Этот тонус поддерживается активностью вегетативных центров, локализующихся главным образом в продолговатом мозге и гипоталамусе, но имеющихся и з спинном мозге. Последние активируются афферентными импульсами, идущими к ним через афферентные нейроны от рецепторов, а также от продолговатого мозга и гипоталамуса. В отсутствие

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                            67

супраспинальных влияний (например, после пересечения нисходящих путей) спинномозговые вегетативные рефлексы осуществляются автономно. Так, раздражение седалищного нерва вызывает повышение частоты сердечных сокращений и сужение сосудов, особенно в области живота. Такие рефлексы осуществимы даже у спиналь-ного животного, у которого путем поперечной перерезки спинной мозг отъединен от головного. У интактного животного наблюдаются сходные, но более генерализованные и более эффективные сдвиги.

Изменение внутренней среды влияет «а вегетативную активность сшшального животного. Гипогликемия вызывает симпато-адреналовый разряд, а гиперкапния и асфиксия приводят к повышению кровяного давления [16], но чувствительность к этим раздражителям у такого животного значительно ниже, че.м в норме.

Прямое раздражение спинальных центров приводит к частичной активации симпатической системы, причем характер реакции зависит от места раздражения [332]. Например, если электроды находятся в торако-люмбаль-ной части спинного мозга, даже самое незначительное по силе раздражение вызывает резкое повышение кровяного давления. Аналогичное раздражение в области нижнего шейного отдела спинного мозга вызывает симпатическую реакцию со стороны глаза (расширение зрачка, сокращение третьего века), но не приводит к повышению кровяного давления. Это лишь один пример того, что симпатическая система не всегда действует как единое целое, так что истинное значение этой системы нельзя оценить без учета ее способности к локальному, или частичному, возбуждению. Частичные симпатические разряды также возможны при раздражении продолговатого мозга и гипоталамуса.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

Жизненно важные симпатические и парасимпатические центры находятся в продолговатом мозге, где они четко локализованы. Электрическое раздражение симпатических центров продолговатого мозга у экспериментальных животных вызывает отчетливые реакции во

3*

68                                                                                                       ГЛАВА II

всех областях тела. Они выражаются в повышении частоты сердечных сокращений, повышении кровяного давления, максимальном расширении зрачка, сокращении третьего века, пилоэрекции, потоотделении, ослаблении перистальтики кишечника и повышении содержания сахара в крови. В основе повышения содержания сахара в крови лежит следующий механизм: симпатическая активация мозгового вещества надпочечников приводит к выделению активных гормонов, которые стимулируют процесс распада гликогена в печени. Мозговое вещество выделяет адреналин и норадреналин, о которых мы подробно скажем ниже при обсуждении физиологии эмоций.

Активность симпатических центров продолговатого мозга в равной степени повышается в ответ на рефлекторное или химическое раздражение. При вдыхании воздуха с повышенным содержанием СОг или пониженным содержанием Ог у интактного животного возникают характерные симптомы возбуждения симпатической системы. Асфиксия при пережатии трахеи вызывает мощный разряд в симпатических центрах в результате комбинированного влияния гиперкапнии и гипоксии. После высокой перерезки спинного мозга та же степень асфиксии весьма незначительно сказывается на функции органов, имеющих симпатическую иннервацию; отсюда ясно, что указанные реакции почти целиком опосредуются центрами, лежащими выше спинного мозга. Установлено, что С0₂ оказывает прямое раздражающее действие на симпатические центры продолговатого мозга [351]; понижение содержания 0₂ выражается в прямом подавлении их возбудимости. Однако, если напряжение кислорода в жидкостях организма падает очень низко, возбуждаются хеморецепторы каротидного синуса, что приводит к рефлекторной активации симпатических центров продолговатого мозга, несмотря на то, что их возбудимость в условиях гипоксии понижена.

Тщательными исследованиями установлено, что симпатический центр (пресс'орная зона) расположен в основном в ростральной части продолговатого мозга [16]. Перерезка в этой области приводит к резкому падению кровяного давления и исчезновению тонических импульсов, регистрируемых в ускоряющем нерве сердца. Де-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                            69

прессорная зона расположена в каудальной части продолговатого мозга и также характеризуется тонической активностью. Расширение сосудов, вызываемое раздражением депрессорной зоны, а также усилением разрядов барорецепторов, связано не с активацией парасимпатических сосудорасширяющих нервов, а с торможением симпатического центра. Вот почему у симпатэктомиро-ванного животного сосудорасширяющие эффекты отсутствуют '.

Прямое раздражение центра замедления сердечной деятельности (тесно связанного с ядром блуждающего нерва) или его рефлекторное возбуждение приводит к падению кровяного давления, зависящему от замедления сердечного ритма. При этом активность желудочно-кишечного тракта повышается².

Следует подчеркнуть, что центр блуждающего нерва и депрессорная зона, подобно симпатическому центру продолговатого мозга, постоянно активны, а поскольку их действия противоположны, это обеспечивает контроль и регуляцию кровяного давления. Сосудосуживающий центр способствует поддержанию нормального тонуса кровеносных сосудов посредством импульсов, идущих по симпатическим волокнам к гладкой мускулатуре их стенок. Депрессорная зона, вероятно, понижает активность сосудосуживающего центра (прессорная зона) посредством реципрокного торможения. Центр ускорения сердечной деятельности (симпатический) повышает возбудимость водителя ритма сердца, а центр, тормозящий сердце (парасимпатический), противодействует этому влиянию. Таким образом, устранение любого из этих центров приводит к снятию его тонического влияния и доминированию антагонистической системы. * * * *

¹ Расширение сосудов скелетных мышц, вызываемое раздражением гипоталамуса, не зависит от целостности депрессорной зоны продолговатого мозга, а связано с активацией холинэргических симпатических нервов [900а].

² Среди других парасимпатических реакций, вызываемых раздражением продолговатого мозга, следует упомянуть рефлекторную рвоту. Она возникает при раздражении различных афферентных нервов, а также при изменениях внутренней среды. В этой реакции участвует продолговатый мозг [80],

\

70                                                                                                  ГЛАВА II

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ ГИПОТАЛАМУСА И ИХ ФУНКЦИИ

Раздражение гипоталамуса

Гипоталамус — это совсем маленький участок мозга, но вряд ли существует какой-либо другой орган, Который имел бы столь важное значение для благополучия всего организма в целом. Он лежит в основании мозга, за перекрестом зрительных нервов, над «главной железой» организма — гипофизом, с которым ои тесно связан анатомически и функционально (см. [692, 736]).

В гипоталамусе, как и в продолговатом мозге, симпатические и парасимпатические эффекты вызываются из различных участков, хотя здесь это разделение не столь четко выражено. Парасимпатические реакции возникают при раздражении передней области (непосредственно за хиазмой), а симпатические — при раздражении задней и латеральной областей. Так, электрическое раздражение заднего гипоталамуса приводит к сужению сосудов брюшной полости и повышению кровяного давления. Кроме того, оно вызывает расширение зрачка, •сокращение третьего века и пилоэрекцию, но подавляет перистальтику кишечника.

Весьма интересно, что достаточно интенсивное раздражение симпатических центров гипоталамуса может привести к повышению секреции гормонов мозгового вещества надпочечников, влияние которых складывается с действием общего разряда симпатической системы. Это отчетливо видно по реакции органа, лишенного симпатической иннервации. Из ф,нг. 2, Б видно, что слабое раздражение гипоталамуса вызывает сокращение интактио-го (/), но не денервированного (//) третьего века, незначительное повышение кровяного давления и умеренное учащение сердечного ритма. При более интенсивном раздражении (ф.иг. 2, А) не только усиливаются эти симпатические реакции, но и происходит сокращение денервированного третьего века. Поскольку возможность его возбуждения нервным путем исключена (так как оно денсрвировано), можно предположить, что возбуждающим агентом служит химическое вещество, приносимое кровью. Соответствующие эксперименты показали, что

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ                            71

речь идет о гормоне мозгового вещества надпочечников. Этот гормональный эффект проявляется значительно позже, чем прямой эффект возбуждения симпатического нерва. Такая задержка характерна для гормональных влияний и связана с тем, что для переноса гормонов от соответствующих желез до органов-мишеней необходимо некоторое время [316].

Фиг. 2, Нервные и гуморальные симпатич?ские влияния при раздражении заднего отдела гипоталамуса [316].

Опыты па кошке под пентоталовым наркозом н флакееднлом. Характеристика раздражений: А. 1,5 в, 71 имп/сек. продолжительность импульса 1,6 мсек, длительность раздражения 7 сек. 15. Те же условий, но продолжительность импульса 0,8 мсек. Видно, что более длительные импульсы вызывают секреторную активность мозгового вещества надпочечников, что ведет к сокращению денервированного третьего века. / — нормальное третье веко; // — де-исринрованнос третье веко; /// -— кровяное давление.

Генерализованный характер реакции, вызываемой раздражением гипоталамуса, иллюстрирует фиг. 3, на которой приведена запись активности мочевого пузыря, кишечника, денервированного третьего века и кровяного давления. Раздражение заднего гипоталамуса вызывает ослабление перистальтики кишечника и сокращение мочевого пузыря, повышение кровяного давления и секреторную активность мозгового вещества надпочечников (о чем свидетельствует сокращение денервированного третьего века). Все эти реакции совпадают с результатами раздражения эфферентных симпатических нервов, идущих к соответствующим органам. Следует отметить, что на кишечник и мочевой пузырь симпатическая

η

ГЛАВА li

система оказывает тормозящее' влияние, а на гладкие мышцы кровеносных сосудов и миокард (не регистрировалось) — возбуждающее. Данный эксперимент показывает, что гипоталамус может быть источником генерализованного симпатического разряда, подавляющего одни вегетативные эффекторы и возбуждающего другие [318].

Фиг. ' J . Широко иррадирующая симпатическая и симпато-адренало-

вая реакция на слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса

[318].

Характеристика раздражения: 1 в,'99 имп/сек, 0,8 мсек, 15 сек. / — мочевой

пузырь; // — двенадцатиперстная кишка; /// — кровяное давление; IV— де-

нервировапное третье веко.

Как упоминалось выше, парасимпатические реакции легче вызвать путем раздражения переднего гипоталамуса. Такое раздражение повышает тонус и усиливает перистальтику кишечника, снижает кровяное давление и частоту сердечных сокращений, т. е. производит действие, прямо противоположное только что описанному 1- * * *                                                                                                                                                                -,

¹ Тормозящее влияние на мочевой пузырь зависит от секреции мозгового вещества надпочечников.

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

73

(при раздражении симпатического центра заднего гипоталамуса повышается кровяное давление и снижается гонус кишечника). При раздражении переднего (парасимпатического) отдела гипоталамуса происходит сокращение мочевого пузыря (органа, имеющего парасимпатическую иннервацию) и сужение зрачка.

Хотя, раздражая различные отделы гипоталамуса, можно разделить симпатические и парасимпатические эффекты, не исключена возможность смешанных реакций. Указанные зоны гипоталамуса в какой-то степени перекрываются, что особенно убедительно показал в своих экспериментах Гесс [454]. Кроме того, при раздражении заднего гипоталамуса наряду с симпатическими центрами возбуждаются волокна, идущие от расположенных рострально парасимпатических центров. В результате этого возникают комбинированные симпатические и парасимпатические реакции, а поскольку обычно они являются антагонистическими, конечный эффект для определенного органа может быть незначительным или нулевым. Существенное значение имеет не только локализация, но и характер раздражения. Например, раздражение с низкой частотой обычно вызывает парасимпатические реакции, а раздражение той же точки с высокой частотой даст симпатический эффект. Наконец, следует иметь .в виду, что периферические реакции, вызываемые раздражением гипоталамуса (например, повышение кровяного давления), нередко влекут за собой вторичные вегетативные рефлексы, которые видоизменяют первичный результат раздражения гипоталамуса.

Местная анестезия и разрушение областей гипоталамуса

Обсуждавшиеся до сих пор факты касаются фазиче-ских, или кратковременных, реакций на раздражение. А между тем гипоталамус, подобно продолговатому мозгу, оказывает тонические, или постоянные, влияния на вегетативную систему. Их легко продемонстрировать, исключив иа время или навсегда влияние части переднего или заднего гипоталамуса. Сделать это можно либо путем введения небольших количеств барбитуратов

74                                                                                                  ГЛАВА II

в специфические области гипоталамуса (временная блокада), либо путем очагового разрушения токами высокой частоты (стойкое разрушение).

Если задний гипоталамус действительно оказывает тонические симпатические влияния, то его разрушение или снижение его активности местным введением анестезирующего вещества должно привести к падению кровяного давления и снижению частоты сердечных сокращений. Эксперименты показали, что это действительно так. Аналогичные воздействия на область переднего гипоталамуса, исключающие или снижающие парасимпатические разряды, должны были привести к повышению кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Это также удалось получить в эксперименте, хотя эффект был не столь демонстративен, как в опытах по исключению симпатической активности заднего гипоталамуса. Можно сделать вывод, что гипоталамус обладает тонической активностью как в отношении симпатической, так и .в отношении парасимпатической системы, но что $ норме симпатический тонус на этом уровне значительно выше парасимпатического [356, 741].

Соматические эффекты при раздражении гипоталамуса

При изучении поведения экспериментальных животных в состоянии бодрствования или поверхностного наркоза было отмечено, что раздражение гипоталамуса вызывает не только вегетативные, по и соматические реакции. Симпатические разряды, вызываемые раздражением заднего гипоталамуса, сопровождались изменениями полы - кошка выгибала спину, выпускала когти, дыхание ее заметно учащалось; она пыталась укусить экспериментатора. Весь вид кошки с расширенными зрачками, взъерошенной шерстью на спине и хвосте олицетворял ярость. Возбудимость всей соматической системы в целом была повышена.

Эта картина прямо противоположна той, которая возникает при раздражении переднего гипоталамуса. Парасимпатические реакции, такие, как сужение зрачков, падение кровяного давления и уменьшение частоты сер-

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

75

дечных сокращений, сопровождаю юн расслаблением скелетных мышц, и животное засыпает. В других экспериментах раздражение переднего гипоталамуса вызывало мочеиспускание и дефекацию с характерными позами. Приведенные опыты показывают, что вегетативные реакции, возникающие при раздражении гипоталамуса, связаны с целым комплексом соматических — симпатические реакции сопровождаются повышением возбудимости соматической нервной системы, парасимпатические характеризуются параллельным снижением возбудимости соматической нервной системы [453].

Наконец, следует упомянуть, что изменения ритма и глубины дыхания также могут быть .вызваны раздражением гипоталамуса. Обычно повышенная распиратор-ная активность связана с симпатическими влияниями, а пониженная— с парасимпатическими [454]. Повреждение заднего гипоталамуса приводит к снижению легочной вентиляции [743].

Вегетативная функция коры

Симпатические и парасимпатические реакции могут быть вызваны раздражением коры или различных частей лимбической системы. Раздражение коры вызывает в целом более слабый и не столь генерализованный эффект, какой возникает при раздражении гипоталамуса или продолговатого мозга. Некоторые вегетативные реакции устраняются после перерезки пирамидного тракта, другие передаются через гипоталамус к низшим вегетативным центрам. Вызванные раздражением коры прессор-ные реакции связаны с сужением сосудов почек; если почка денервирована, эти реакции не возникают. Удаление моторной коры сопровождается сужением кожных сосудов противоположной стороны тела. Это показывает, что тоническая иннервация в физиологических условиях поддерживается корой. Недавно было показано, что при раздражении моторной коры (а также гипоталамуса) повышается кровоснабжение задних конечностей. Дальнейшими исследованиями установлено, что расширение наблюдается только в сосудах мышц и зависит от хо-линэргических вегетативных нервов, так как оно спи-

76

ГЛАВА И

мается атропином и сохраняется при перевязке спинного мозга в поясничном отделе, когда импульсы от мозга могут достигнуть этих мышц только через симпатическую цепочку [217]. Этим расширением сосудов объясняется повышение кровотока, связанное с началом произвольного сокращения мышц (а также, возможно, с тем, которое возникает, когда мы думаем о движении, не производя его в действительности).

Это явление служит примером того, что вызванные раздражением коры вегетативные разряды связаны с соматическими функциями коры. Двигательная активность коры сопровождается расширением сосудов в мышцах и повышением секреторной активности потовых желез в области ладоней (считается, что пот способствует удержанию предметов в руках) [164]. Раздражение зрительной коры сопровождается изменением диаметра зрачка, а акт жевания, связанный с раздражением коры, сопровождается слюноотделением. Напротив, состояния, сопровождающиеся возбуждением гипоталамуса или продолговатого мозга, приводят к генерализованной симпатической реакции.

ГЛАВА

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

Название этой главы отражает наше глубокое убеждение в том, что в основе эмоций, как ощущаемых, так и выражаемых, лежит активность нервной системы. Путем изменения активности желез и мышц в эмоциональную деятельность вовлекается весь организм, но основой эмоций все же служит центральная нервная система.

Возникает вопрос, не принимают ли какие-то определенные части центральной нервной системы более прямого участия в эмоциональных процессах по сравнению с другими, и если да, то каким образом. На протяжении всего изложения перед нами отчетливо выступает первостепенная роль гипоталамуса, это убеждает нас в том, что ему принадлежит такое же место и в механизме интеграции эмоций. Его значение объясняется не тем, что он является «седалищем» эмоций, или каким-то «эмоциональным центром», или группой таких центров. Скорее оно связано с его исключительными взаимоотношениями с остальными отделами нервной системы. Это небольшая, но сложная структура, связи и взаимодействия которой с другими отделами нервной (и эндокринной) системы имеют особое значение для состояний организма, лежащих в основе эмоций.

КОРТИКО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКИЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ

Давно известно, что выражение эмоций может осуществляться в отсутствие новой коры. Однако активность новой коры, несомненно, имеет важное значение для интеграции эмоциональных ощущений. Брэйди [90]

78

глАвА Ш

дал краткий обзор первых клинических и экспериментальных данных, касающихся участия коры в эмоциональных процессах. Эти данные указывают на особую роль лобных долей. Точно установлено, что повреждения лобной и префронтальной областей или их удаление снижают эмоциональную реактивность, однако довольно часто такие разрушения приводят к повышенной эмоциональной лабильности, которая характеризуется резкими колебаниями эмоционального состояния. Сдвиги, возникающие в результате участия коры, должны рассматриваться в плане интегративных отношений между лим-бической системой и диэнцефало-кортикальными взаимодействиями.

Следует подчеркнуть, что, как показали Мерфи и Гельгорн [671], раздражение гипоталамуса оказывает сильное генерализованное облегчающее влияние на активность новой коры. Такое облегчение наблюдается при разных условиях. Вызванные раздражением коры сокращения мышц и разряды в пирамидных путях усиливаются при одновременном раздражении гипоталамуса [310]. Раздражение гипоталамуса подавляет «диа-ловые» волны в электрокортикограмме, приводит к повышению частоты и амплитуды кортикальных воли, а также частоты стрихнинных пиков, вызываемых местным нанесением стрихнина на кору. Таким образом, раздражение гипоталамуса при самых разнообразных условиях приводит к повышению активности новой коры. Это возбуждение коры бывает двухсторонним, хотя оно сильнее выражено на ипсилатаральной стороне. Оно было обнаружено в моторной, сенсорных и ассоциативных зонах, а также в базальных ядрах мозга. Обширность кортикальных зон, доступных облегчающим влияниям со стороны гипоталамуса, указывает на необходимость их учета при анализе интегративного действия нервной системы, в том числе функций коры. Без всестороннего учета влияний гипоталамуса нельзя изучать механизмы, лежащие в основе деятельности и эмоций как в норме, так и в патологии.

В другой статье Мерфи и Гельгорна [672] показано, что, поскольку гипоталамус способен активировать ассоциативные области коры, он, по-видимому, имеет особое

ИПРВНЫИ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

79

значение для эмоциональных процессов. Изменения возбудимости и уровня активности ассоциативных областей должны изменять характер ощущений, возникающих при появлении в коре импульсов, приходящих по специфическим сенсорным проекционным путям. Это не только вероятно, но просто неизбежно, так как значение «специфических» сенсорных импульсов определяется взаимодействием нервных структур, в том числе и ассоциативных областей. Эти значения в свою очередь и определяют эмоциональные ощущения.

Кроме описанного выше прямого влияния гипоталамуса на новую кору, можно указать на его значение как центра лимбической системы, которая также имеет важные функциональные связи с новой корой. Прибрам и Мак-Лин [726] исследовали взаимосвязи между лимбической и экстралимбической корой медиальной и ба-зальной областей полушарий методом стрихнинной ией-ронографии. Они выделили пять обширных областей с реципрокными связями; о наличии таких связей свидетельствовало то, что нанесение стрихнина в пределах этих областей лимбической коры вызывало разряды в экстралимбической коре, и наоборот.

Таким образом, новая кора, которая, несомненно, играет важную роль в субъективном истолковании внутренних состояний, т. е. в возникновении аффекта или ощущения, по всей вероятности, оказывается способной к осуществлению таких интерпретаций на основе своего взаимодействия с другими структурами, особенно гипоталамусом, лимбической и ретикулярной системами, а также за счет взаимодействия между различными областями самой новой коры.

В этой главе мы намерены описать главным образом анатомические связи гипоталамо-димбической системы, которая вместе с ретикулярной формацией и новой корой, как мы считаем, составляет основной механизм центрального нервного субстрата эмоций.

80

ГЛАВА III

ОБ ИСПОЛЬЗОВАНИИ ТЕРМИНА ЭМОЦИИ

Более четверти века назад было высказано предположение, что термин эмоция удобен для обозначения некоторых специфических форм изменения поведения, которые не поддаются объяснению, но что в интересах более точных исследований от использования этого термина следует отказаться [202, 203]. Несколько ранее было предсказано, что эмоции постепенно исчезнут из сферы психологии [643]. Теперь кажется, что это предсказание вряд ли осуществится в недалеком будущем, быть может, потому, что, как утверждал Данлоп [205], факт сушесгвования эмоций доказывается при всяком акте интроспекции. Беспокойство, подавленность, воодушевление, безразличие, гнев, страх, предвкушение приятного, опасения — все эти состояния знакомы каждому, так как все мы сами их переживали. Никто не станет отрицать, что наше внешнее поведение отражает сдвиги эмоционального состояния и, хотя наблюдаемое поведение не отражает характера или интенсивности ощущения с абсолютной точностью, оно является достаточно надежным его индикатором. Это справедливо, несмотря на гот факт, что доступное наблюдению поведение в значительной степени является результатом соматической активности, которую можно рассматривать в основном как побочный продукт глубоких внутренних сдвигов.

Вегетативные сдвиги точнее отражают эмоциональное состояние, чем реакции скелетных мышц. Всякому знакомы такие проявления эмоций, как изменение цвета лица, ускорение сердечного ритма, холодный пот и сухость во рту. Если добавить к этому все те различные показатели, которые доступны исследователю, например интенсивность секреции различных желез, кровяное давление, температура кожи, перистальтика кишечника и т. д., можно составить длинный ряд «индикаторов эмоций». Их смысл и значение не всегда легко оценить, несомненно, однако, что такие показатели имеются в избытке.

Считая, что все эти явления, т. е. эмоциональные ощущения, выражение эмоций, внешнее поведение и изменения со стороны внутренних органов, представляют

нервный субстрат эмоции

81

собой результат определенных видов активности центральной нервной системы, мы, естественно, пытаемся найти те ее области, в которых изменения активности кажутся наиболее достоверно связанными с эмоциями. Для этого необходимо сначала рассмотреть общее развитие нервной системы в ее отношении к различным аспектам поведения, поскольку никто не может ощущать чужих эмоций и составляет представление о них лишь на основании поведения (в том числе со слов) других людей.

РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ И ПОВЕДЕНИЕ

Яковлев [964] в своей интересной статье сводит поведение к различным формам движения, которые у всех организмов проявляются в трех сферах: 1) внутренней; 2) внешних реакциях, отражающих сдвиги внутреннего состояния; 3) внешних движениях, направленных на изменение окружающей среды. Первая из этих форм, висцеральная, согласно предположению Яковлева, наблюдается у низших организмов и на ранних стадиях эмбриогенеза более высоко организованных организмов, как единственная форма поведения; речь идет о «движении молекул и клеточном метаболизме». По мере того как в организмах возникают более сложные механизмы и развивается зачаточная, диффузная нервная система, три сферы поведения отчетливо дифференцируются на: 1) двигательную активность внутренних органов, включающую не только внутриклеточные сдвиги, связанные с обменом, ' но и дыхание, кровообращение, секрецию, экскреторную функцию и т. д.; 2) внешнее выражение внутренних состояний, или выражение эмоций; 3) двигательную активность эффекторов, создающую изменения во внешнем материальном мире, окружающем животное.

Яковлев подчеркивает, что эти сферы поведения не являются независимыми категориями, а представляют собою интегральные части поведения в целом. Он рассматривает двигательную активность внутренних органов как основу всего поведения, а се нервным субстратом считает самую «сердцевину» (core) центральной нерв-

8>:

ГЛАВА III

ной системы, которая представляет собой дуффузное сплетение короткоаксопных нейронов, образующих сеть, или ретикулум. В состав этой системы входят такие обособленные компоненты, как средний мозговой пучок, дорсальный продольный пучок Шютца и перивентрику-лярная система волокон, сетевидных по структуре и служащих для соединения воедино обонятельного переднего мозга, гипоталамуса, таламуса, центрального серого вещества и клеток, из которых идут импульсы в эффектор-ную часть симпатической и парасимпатической систем. Эта сердцевина, которая служит нервным субстратом висцеральной сферы поведения, отчетливо видна в среднем мозге человека, где нервная ось сохраняет свою исходную форму (фиг. 4,А). Центральное положение в стволе мозга всех млекопитающих занимает ретикулярная формация. На фиг. 4,5 видно, что из ретикулярной области исходят симпатические и парасимпатические волокна, идущие к внутренним органам после синаптиче-ских переключений в вегетативных ганглиях.

«Промежуточная» система Яковлева также состоит из сетевидного сплетения волокон, но для нее типичны более длинные и толстые дендриты и аксоны и более выражена тенденция к образованию обособленных ядер и пучков волокон. Эта система «интегрирует главным образом «осевые» движения, служащие для поддержания позы при внешнем выражении внутренних состояний, или эмоций». Эта система организована по принципу последовательного соединения. В ней нет кортико-спинальных нейронов, так как кора воздействует на мо-тоиейроны скелетных мышц, лежащие в стволе мозга и спинном мозге только через ряд переключений, находящихся в различных подкорковых ядрах (фиг. 4,5). Именно кора филогенетически промежуточного возраста регулирует выразительные аспекты поведения.

«Наружная» система выступает как особый компонент нервной оси только у млекопитающих, где она связана с новой корой, отсутствующей у низших животных. Эта система развивается из промежуточной системы и характеризуется наличием длинных волокон чисто кортикального происхождения, которые связываются с фондом мотонейронов двумя различными путями. Первый

Фиг. 4. Центральные эффекторпые системы [964]. Л. Поперечный разрез среднего мозга; внутренняя система (не заштриховано), промежуточная (пунктир) и внешняя (показано черным). Б. Внутренняя висцеральная система. В. Промежуточная система выражения внутренних состояний (мотонейрон скелетной мышцы, показанный внизу, получает волокна, подходящие к нему после переключения в различных подкорковых ядрах). Г. Внешняя эффекторнзя система.

84

ГЛАВА III

идет через кортико-бульбарные и кортико-спинальные волокна, в обход различных подкорковых ядер непосредственно к мотонейронам. Этот путь известен как пирамидная система; она представлена на фиг. 4,Г одиночным нейроном, тело которого находится в моторной коре, а аксон заканчивается на мотонейроне спинного мозга. (Хотя эту систему принято представлять указанным образом, большинство, если не все ее волокна, на самом деле оканчиваются синапсами на короткоаксон-ных вставочных нейронах, принадлежащих к внутренней, диффузной системе.) Именно эта система обеспечивает особую иннервацию скелетных мышц, которая в ходе эволюции приобрела независимость от функций поддержания позы и локомоции. Использование руки в качестве орудия зависит от целости пирамидной системы, которая обеспечивает тонкое управление пальцами. Именно человеческая рука сделала возможным преобразование окружающего материального мира.

Однако пользование руками невозможно без осуществления постуральных и локомоторных функций, регулируемых главным образом более древними подкорковыми ядрами. При этих взаимосвязанных движениях и изменениях позы важнейшая роль принадлежит второму типу связи новой коры с мотонейронами. Многие пути, идущие от коры, не подходят непосредственно к мотонейронам, а заканчиваются в тех подкорковых ядрах, которые организуют поддержание позы, локомоцию и выразительные движения у позвоночных, не относящихся к млекопитающим. Эти экстрапирамидные пути переключаются в ядрах и участвуют в деятельности мышц торса и проксимальных отделов конечностей. Таким образом, особенно у высших млекопитающих, экстрапирамидная система через промежуточные ядра обеспечивает фоновую активность для актов, филогенетически осуществляемых наиболее поздней, внешней системой. Следовательно, подкорковые ядра выступают в двойной роли и у высших животных не могут быть отнесены к одной системе. (В действительности все части центральной нервной системы настолько взаимозависимы, что попытка категорического разграничения функций или структур связана со многими неожиданностями.)

ЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

85

Так, Яковлев [964] предполагает, что поведение развивается в направлении от внутреннего к внешнему и что таким же образом идет развитие центральной нервной системы. Внутренняя система управляет внутренними состояниями через вегетативную регуляцию внутренних органов и является основой, из которой развивается все остальное, подобно тому как висцеральные процессы служат основой развития всего поведения. Промежуточная система, развивающаяся вслед за внутренней, представляет собой своего рода «вырост» последней, интимно с ней связана и обеспечивает поддержание позы, локо-моцию и внешнее выражение внутренних состояний. Наконец, внешняя система, которая обеспечивает влияние организма на внешнюю среду, является «выростом» второй системы и сохраняет тесную функциональную связь с ней.

Параллельно развитию поведения и его нервного субстрата в направлении «изнутри кнаружи» идет эволюция и дифференциация в направлении от каудального конца к краниальному, возрастает значение передней части тела во всех видах поведения. Параллельно эн-цефализации, сопровождающей эволюционное развитие в сфере висцеральных, выразительных и двигательных функций, идет развитие внутренней, промежуточной и внешней коры. На фиг. 4,Б видно, что внутренняя система, которая состоит из сетевидных структур спинного мозга и ствола, увенчана «энтопаллиумом», который непосредственно окружает верхний конец ствола мозга и интимно связан с гипоталамусом и ретикулярной формацией, где берут начало эфферентные висцеральные нервы. С «энтопаллиумом» тесно связана обонятельная луковица; именно поэтому наиболее древняя кора и связанные с нею структуры получили название «обонятельного мозга».

Мезопаллиум (см. фиг. 4,S) окружает энтопаллиум и соединяется с мотонейронами скелетных мышц после ряда переключений в подкорковых ядрах. Эктопаллиум образует наружный слой полушарий, отделенный от ме-зопаллиума белым веществом, состоящим из ассоциативных волокон различных областей новой коры и проекционных волокон, которые соединяют неопаллиум с под-

80

] л А в Л i π

корковыми ядрами и мотонейронами. Эти три области коры в общем соответствуют архи-, палео- и неопалли-уму, называемым так на основании предполагаемого филогенетического возраста.

После этого введения мы можем более подробно рассмотреть анатомические взаимоотношения «внутренней» и «промежуточной» систем, составляющих вместе то, что обычно называют ретикуло-гапоталамо-лимбичеекой системой.

АНАТОМИЧЕСКИЕ СВЯЗИ РЕТИКУЛО-ГИПОТАЛАМО-ЛИМБИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

В этой книге гипоталамусу отводится центральное место. Его значение в эмоциональных ощущениях и выражениях эмоций, а также в соматическом и вегетативном аспектах поведения обусловлено его стратегическим анатомическим положением и характером связей. Мак-Лин [600] в своей удивительно интересной статье остроумно подчеркнул, что главным добавлением к нервному «шасои» (состоящему из спинного мозга и ствола) служит «водитель», выбирающий возможные направления поведения и направляющий поведение организма в целом. «Предшественник такого водителя,— пишет он,— существует в гипоталамусе и обонятельном аппарате рыб — двух структурах, которые так тесно связаны у некоторых из этих примитивных организмов, что разграничить их практически невозможно». Он ссылается на Хэррика [447] как на автора данного суждения. В этом суждении подчеркивается значение понимания взаимоотношений обонятельного мозга и гипоталамуса с остальной центральной нервной системой.

Гипоталамус получает значительную часть информации от лимбических структур переднего мозга, состоящих из древних корковых и подкорковых областей, образующих «лимб», или границу вокруг ростральной части ствола мозга у входа в полушария. Сзади он соприкасается со средним мозгом без резкой границы с ним (исключение составляют отчетливо выделяющиеся мам-милярные тела гипоталамуса). В латеральном направлении область гипоталамуса простирается за маммиляр-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

87

ные тела в вентро-медиальную часть ретикулярной формации среднего мозга, а в медиальном направлении она переходит в центральное серое вещество вокруг сильвие-ва водопровода. Гипоталамус имеет мощные реципрок-пые связи с лимбическими структурами переднего и среднего мозга.

Фиг. 5. Гипоталамус (1) как узловая точка, связывающая лимби-

ческие структуры переднего мозга (2) с лимбической областью

среднего мозга (3) и ретикулярной формацией ствола (обозначено

точками) {680].

Наута [680], аналитические данные которого положены в основу предыдущего абзаца, рассматривает гипоталамус как «узловую точку обширного нервного механизма, простирающегося от медиальной стенки полушарий мозга каудалыю до нижней границы среднего мозга». Он показал это схематически (фиг. 5). Обширные реципрокные связи гипоталамуса с лимбическими областями переднего и среднего мозга представлены двумя жирными сплошными стрелками. Наута полагает, что обе цепи (гипоталамус—передний мозг и гипоталамус—средний мозг) можно рассматривать как части одной большой цепи, соединяющей лимбические области переднего и среднего мозга, причем оба.подразделения переключаются в основном в гипоталамусе. Эта система лимбических цепей, вероятно, получает большую часть своего афферентного притока через диффузные пути спинного мозга и ретикулярной формации ствола, а не через классические «специфические» афферентные пути.

88

ГЛАВА III

Возможно также, что импульсы, возникающие в рецепторах различных сенсорных модальностей, как висцеральных, так и соматических, поступают в лимбические цепи через диффузные восходящие пути. Известно, что различные специфические афферентные волокна дают многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. Кроме того, существуют афферентные системы, подходящие к этой цепи от таламуса и базальных ганглиев, а также от коры, и эфферентные системы, через которые лимбические структуры могут влиять на активность таламуса и коры. Пути, по которым идут разряды от гипоталамуса и лимбических областей среднего мозга, показаны на фиг. 5 пунктирными линиями, направляющимися к ретикулярной формации ствола. Последняя передает эти сигналы как вверх, так и вниз, воздействуя таким образом на центры спинного и головного мозга.

ЛИМБИЧЕСКАЯ ДОЛЯ И РАЗВИТИЕ ПРИМИТИВНОГО МОЗГА

В сравнительном исследовании мозга млекопитающих, опубликованном в 1878 г., Брока [104] отметил стабильность кортикальных структур, граничащих со стволом мозга у входа в полушария. Он приписывает честь открытия этой «доли» Герди и Фовиллу, описавшим ее за 40 лет до него. Однако использованные ими термины вышли из употребления, а общепринятым является описательный термин Брока «большая лимбическая доля». Новая кора и лежащее под нею белое вещество, состоящее из нервных волокон, соединяющих кору с более древними корковыми и подкорковыми структурами, проходят грандиозный путь развития в ходе эволюции, но лимбические структуры остаются относительно неизменными. Однако мощное разрастание новых структур приводит к изменениям и перемещениям, так что некоторые старые связи трудно проследить. В последующих разделах мы попытаемся указать на некоторые наиболее важные из этих изменений.

Мозг развивается из передней части нервной трубки, где ее выпячивания образуют боковые желудочки полушарий. До появления этих выпячиваний передний

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИЙ

мозг эмбриона млекопитающего на ранней стадии развития имеет в основном цилиндрическую форму, причем

стенка состоит из массы [553]. Как показывает фиг. 6, эти массы клеток являются зачатками гип-покампа, перегородки, полосатого тела, пириформ-ной коры и неокортекса. На более поздних стадиях развития в связи с разрастанием коры и лежащих под ней волокон (в том числе массивного мозолистого тела) полосатое тело оттесняется в подкорковую область, а другие структуры первичной коры (гиппокамп, перегородка и пириформная кора) смещаются к центру. Новая кора и белое вещество полушарий буквально подавляют эти первичные корковые структуры.

Ринэицефалон, или первичный обонятельный мозг, занимает сравнительно небольшую часть полушарий мозга высших млекопитающих. Слух и зрение, которые дают гораздо более обширную информацию об окружающем мире, чем обоняние, становятся более важными для направления поведения организма в целом. Новая кора с огромным количеством нервных клеток и связей развивается

плотноупакованных клеток

Фиг. 6. Основные отделы коры головного мозга человека на разрезе [5S3].

А . У эмбриона 15 мм . Б . У эмбриона

50 мм. В. У взрослого (основная массч

гнпнокампа у взрослого сдвинута назал..

в плоскость разреза но попала).

90

ГЛАВА III

в основном в связи со слуховыми и зрительными дистантными рецепторами, особенно в связи с органом зрения и возникновением исполнительных механизмов, посредством которых можно влиять на зрительную информацию.

Однако первичная кора (с ее подкорковыми придатками) не исчезает и не утрачивает своих функций. Следует признать, что ее функции не вполне ясны и в какой-то части гипотетичны, но несомненно одно, что эта кора играет важную роль в регуляции висцеральных функций и эмоциональных процессов, связанных с внутренними состояниями. Мак-Лин [600] назвал эту кору «висцеральным мозгом», а последние исследования пролили свет на ее роль в организации эмоций и мотивации поведения. После описания основных анатомических связей мы рассмотрим экспериментальные данные, которые подтверждают важную роль лимбических и гипоталами-ческих структур в эмоциональных процессах.

Афферентный обонятельный путь начинается биполярными нейронами в обонятельном эпителии. Дисталь-ные концы этих нейронов прободают кутикулу эпителия и служат обонятельными рецепторами. Тела нейронов лежат среди опорных клеток обонятельного эпителия, а их короткие аксоны идут в составе обонятельного нерва через горизонтальную пластинку решетчатой кости, оканчиваясь в обонятельной луковице. Последняя.представляет собой первичный обонятельный центр [605]. У низших млекопитающих и у эмбрионов высших млекопитающих на ранних стадиях развития обонятельная луковица — это не что иное, как наиболее ростральная часть первой, или обонятельной, доли полушарий. В мозге человека она представляет собой относительно небольшое образование, лежащее на основании мозга; от этого образования берет начало обонятельный тракт, который в каудальном направлении делится на латеральную, медиальную и промежуточную полоски. Промежуточная полоска сразу же погружается в переднее продырявленное вещество (или у некоторых видов — в обонятельные бугорки). У человека она мала, непостоянна и, вероятно, не имеет большого функционального значения.

Чтобы понять анатомические связи обонятельных структур ствола мозга и новой коры, необходимо знать

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

91

их эволюцию. На фиг. 7 схематически показано развитие медиальной обонятельной полоски. В мозге амфибии (тритона) обонятельная луковица — это фактически обонятельная доля, наиболее ростральная часть головного мозга. Волокна, идущие от нее каудально, по направлению к медиальным частям переднего мозга (гиппо-

Фиг. 7. Схема эволюции медиальной обонятельной полоски [553].

Схемы связей у тритона (А), крысы (Б) и человека (В). Переднее обонятельное ядро связано с передним отделом гмппокампа (/). с задним отделом гиппокампа (2) и с ядрами перегородки (3). У человека длинный рудимент гипгюкампа располагается нал мозолистым телом.

92

ГЛАВА III

камп и перегородка) заканчиваются синапсами на нейронах переднего обонятельного ядра.

Переднее обонятельное ядро у высших животных состоит из клеток, переместившихся из обонятельных луковиц через тракт и полоски на основание полушарий. На схемах мозга крысы и человека для простоты оно изображено компактным. Только часть волокон тракта заканчивается в этом ядре; остальные, не прерываясь, идут далее, ко вторичным центрам.

Следует отметить, что большая часть гйппокампа смещена у крысы в вентральном и каудальном направлениях. У человека перемещение гйппокампа продолжалось, пока он не занял своего положения в височной доле, оставив лишь небольшой «рудимент», над мозолистым телом (см. фиг. 7). Этот рудимент указывает направление перемещения собственно гйппокампа и поддерживает связь между ним и структурами в области перегородки. Не ясно, существует ли прямая нервная связь между обонятельной луковицей и гиппокампом [725]. Для проводимого нами анализа не существенно, имеют ли чисто обонятельные по функции волокна, идущие от обонятельных луковиц, прямые связи с отдельными рннэнцефальными структурами или подходят к ним только после синаптического переключения.

Латеральная полоска идет к структурам,, лежащим на основании полушария — к пириформной области — и миндалевидному ядру. Глур [382] рассматривает миндалевидное ядро как подкорковое скопление серого вещества, принадлежащее к обонятельному мозгу, или лим-бической системе. Среди его афферентных связей четко определены анатомически лишь обонятельные волокна, достигающие его по латеральной обонятельной полоске [382]. Поэтому мы можем рассматривать миндалевидное ядро как вторичный обонятельный центр, подобно другим структурам, к которым подходят вторичные обонятельные волокна от обонятельной луковицы и переднего обонятельного Ядра. (Это довольно широкие обобщения, но они полезны для того, чтобы получить общее представление об обонятельном мозге.)

Эллиот [220] представил простую и удобную схему, иллюстрирующую эволюцию некоторых основных обо-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

93

нятельных путей и подчеркивающую важные связи, существующие между ними и гипоталамусом (фиг. 8). Первичные обонятельные нейроны (рецепторы) связаны

Фиг. 8. Схема эволюции основных обонятельных путей [220].

Среднесагиттальный разрез мозга лягушки (А) и человека (£). Первичные и вторичные пути (тонкие линии) связывают обонятельный эпителий с обонятельной луковицей и полушарием, / — обонятельный бугорок; 2—перегородка; S — гиппокамп; 4 — гипоталамус. Из полушария пути после переключения идут по длинной дуге в гипоталамус. Перегородка и обонятельный бугорок связаны с гнппокампом более прямым путем, медиальным передне-мозговым пучком (свод).

с первичным обонятельным центром, т. е. с обонятельной луковицей. Вторичные нейроны, лежащие в луковице, непосредственно связаны с 1) обонятельным бугорком (переднее продырявленное вещество), 2) перегородкой, 3) гнппокампом и 4) гипоталамусом. (Переднее обонятельное ядро, в котором происходит переключение

94

ГЛАВА III

многих из этих волокон, а также волокна латеральной полоски здесь не изображены.) Мы считаем нужным особо подчеркнуть тот факт, что гипоталамус получает прямые волокна не только от обонятельной луковицы, но и от связанных с ней переключающих ядер. Один из этих постсинаптических путей, а именно путь, идущий от гиппокампа, образует дугу, располагаясь над верхним концом ствола мозга (отсюда его название свод). Другие волокна, идущие от вторичных обонятельных центров (бугорок, или переднее продырявленное вещество, и перегородка), а также волокна от первичного центра (обонятельная луковица) идут по довольно прямому пути к гипоталамусу в составе медиального передиемозго-вого пучка. Последний представляет собой древний путь, который благодаря своему положению у основания мозга почти не изменяется в ходе эволюции. Этот комплекс волокон связывает вентро-медиальные области полушарий мозга с преоптическои и гипоталамическои областями [522]. Ларселл [562] утверждает, что в его составе есть восходящие и нисходящие волокна, проходящие вдоль всей латеральной гипоталамическои области, отдающие волокна к ядрам гипотоламуса и (по данным некоторых исследователей) распространяющиеся до покрышки среднего мозга. Эти связи можно видеть на фиг. 9.

Наута [679] описывает медиальный передпЪчозговой пучок как большой древний путь, содержащий значительную часть связей, соединяющих лимбическую кору с гипоталамусом, центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. На фиг. 9 выделен медиальный переднемозговой пучок, но изображены только его восходящие волокна. Можно видеть, что значительное число волокон идет от ядер покрышки среднего мозга и центрального серого вещества через гипоталамус. Рострально от гипоталамуса эти волокна поворачивают к перегородке и миндалевидному ядру, которые, таким образом, очевидно, являются основными областями конвергенции афферентных обонятельных импульсов и восходящих импульсов от структур ствола мозга. Фиг. 9 представляет собой полезное схематическое обобщенное изображение основных элементов лим-

Фиг. 9. Схема лимбической доли [604].

Архикортекс показан штриховкой, а палеокортекс—пунктиром. Выделен медиальный пе-реднемозговой пучок I — основная связь между лимбической долей, гипоталамусом {2) и лимбической областью (3), которая состоит из центрального серого вещества и околоцевт-ральной ретикулярной формации среднего мозга и осуществляет жизненно важную связь между лимбической корой, нижней частью ствола мозга и спинным мозгом; 4 — переднее ядро таламуса; 0 — центральное серое вещество среднего мозга, в — вентральное и дорсальное ядра покрышки; 7 — маммиляр-ное тело; 8 — гипофиз.

96

ГЛАВА III

бпческой системы. Примитивная древняя кора (архикортекс), особенно гиппокамп и его рудимент (связанный с поясным пучком), окружена филогенетически более поздней старой корой (палеокортекс), состоящей в основном из поясной и гиппокамповой извилин. Архикортекс и палеокортекс с их афферентными и афферентными связями, функционируя вместе с гипоталамусом и ретикулярной формацией ствола мозга, регулируют висцеральную активность организма и обеспечивают «внешнее выражение внутренних состояний». Однако эмоции в нашем понимании, в том числе аффект и его выражение, требуют для своего осуществления взаимодействия между этими структурами и новой корой (неокортекс). Только последняя с ее пластичностью, способностью сопоставлять информацию различных' видов, хранить информацию и сравнивать явления, происходящие в данный момент, с прошлым опытом,— только такая структура может обеспечить осмысленный опыт и сознание. Таким образом, необходимо учитывать анатомические связи, которые, очевидно, представляют собою цепи, сформировавшиеся специально для обеспечения указанных взаимодействий гипоталамуса, лимбической системы и новой коры.

Круг папецА

Папец [692] в 1937 г. писал: «Эмоции — это настолько важная функция, что, каков бы ни был их механизм, он должен иметь морфологическую основу». Он предположил, что такой морфологической основой являются гипоталамус, поясная извилина, гиппокамп и их связи. Мак-Лин [600] представил наглядную схему (фиг. 10), иллюстрирующую представления Папеца. Папец указывал, что в мозге низших позвоночных медиальная стенка полушария анатомически и функционально связана с гипоталамусом, а латеральная стенка — с дорсальным таламусом [692]. По мнению Папеца, структуры медиальной стенки полушария со временем превращаются в гиппокампову формацию, которая посылает импульсы через свод к гипоталамусу (Маммилярные тела, см. фиг. 9). Таким образом, свод становится первой эффе-

НЕРВНЫЙ СУБСТРАТ ЭМОЦИИ

97

рентной связью коры (архикортекса) с гипоталамусом. Позднее с появлением поясной извилины (палеокортекс) ее афферентные волокна связывают маммилярные тела с передним ядром таламуса, а уже оттуда в составе

Фиг. 10. Круг Папеца [600а].

Заштрихованная область коры представляет лимбическую долю Брока, или

висцеральный мозг Мак-Лина. / — переднее ядро таламуса; 2—маммилярцое

тело.

проекционных волокон таламуса подходят к этой извилине. Далее, Папец предположил, что от поясной извилины импульсы могут идти назад к гиппокампу через поясные пучки. Он высказал предположение, что «гипоталамус, передние ядра таламуса, поясная извилина, гиппокамп и их взаимосвязи составляют гармонически работающий механизм, лежащий в основе возникновения эмоций и участвующий в их выражении». Это предположение основано на полученных в эксперименте и клинике данных об эмоциональных расстройствах, возникающих в результате повреждений какого-либо из звеньев этого круга. Папец предполагал, что эмоции возникают либо сначала в коре, причем импульсы всту-

4—517

ГЛАВА III

лают в круг через гиипоками, либо в результате возбуждения гипоталамуса. В последнем случае «кору поясной извилины следует рассматривать как воспринимающую область для эмоциональных ощущений, возникающих в результате прихода импульсов из области гипоталамуса, по аналогии со стриарной областью, которая воспринимает зрительное возбуждение, идущее от сетчатки» [692].

Вероятно, эмоция, возникшая любым путем, приводит к генерализованной активации круга Папеца. Палец достаточно осторожно указал, что «к гипоталамусу могут идти как висцеральные, так и соматические импульсы из многих периферических источников», которые, как хорошо известно, придают эмоциональную окраску сенсорным восприятиям. Он предположил, что афферентные импульсы от различных рецепторов на уровне тала-муса делятся на три «потока»: «поток движения», «поток мысли» и «поток чувства». Первый проводит импульсы через дорсальный таламус к полосатому телу, второй — от таламуса к латеральной коре, а третий — через вентральный таламус к гипоталамусу, а оттуда через маммило-таламический тракт к переднему ядру таламуса, которое связано с поясной извилиной. Одновременная активность второго и третьего потоков должна обеспечивать сенсорный опыт (второй поток) и эмоциональную окраску (третий поток).

В качестве убедительного доказательства того, что гиппокамп входит в состав эмоционального круга, Па-пец привел интересный факт: при бешенстве, ведущим симптомом которого являются интенсивные эмоциональные (реакции, специфическое поражение локализуется главным образом в гиппокампе и супраоптическом ядре.

Однако в целом данные, иа основе которых Папец создал свою теорию механизма эмоции, были весьма скудны, и ему приходилось делать далеко идущие выводы из того, что было известно в то время. Мак-Лин [600], рассматривая «висцеральный мозг» в связи с психосоматическими заболеваниями, указал в 1949 г., что многочисленные экспериментальные исследования, проведенные со времени опубликования статьи Папеца,

нервный субстрат эмоции

99

подтвердили представления последнего о первостепенной роли обонятельного мозга в аффективной сфере.

Теоретическая статья Папеца [692] была одной из двух ранних попыток определить механизмы эмоций. Другой попыткой было сообщение Клювера и Бью си [545] о резких изменениях эмоционального поведения макакрв-резусов при обширных повреждениях височной доли. Эти две статьи появились с интервалом всего в несколько месяцев; интересно, что Брэйди [90] в своем недавнем обзоре, посвященном проблеме «эмоционального поведения», подчеркнул, что данные, накопленные со времени опубликования этих статей, предоставляют в наше распоряжение богатые анатомические, физиологические и поведенческие доказательства удивительной прозорливости этих исследователей.

Хотя гипотеза Папеца хорошо продумана и служит прочным фундаментом для современных представлений о механизмах эмоций, она имеет один весьма существенный недостаток: она игнорирует несомненно важное участие новой коры в этом механизме. Остается еще много выяснить относительно функциональных связей между новой корой и гипоталамо-лимбической системой; несомненно, однако, что такие связи существуют и весьма многочисленны. Глур [381] предположил, что старые образования переднего мозга (в том числе гиппо-камп, гиппокампова извилина, поясная извилина, миндалевидное ядро и бледный шар) «действуют как посредники между филогенетически более молодым конечным мозгом и более древними частями промежуточного мозга — гипоталамусом и системой уздечки (эпитала-мус), с которыми эти «новые» области, за исключением поля 6, не имеют более прямых связей».

Следует еще раз подчеркнуть стратегическое положение гипоталамуса, поскольку он связывает лимбиче-ские структуры переднего мозга с лимбической областью среднего мозга (обеспечивая таким образом жизненно важную связь с нижним отделом ствола и спинным мозгом), а также поскольку он обладает существенными реципрокными связями с корой. Наконец, необходимо помнить следующее: 1) в основе поведения лежат висцеральные функции, а гипоталамус и архипал-

₄ *

100                                                                                                                  ГЛАВА III

лиум — рано возникающие в процессе эволюции — осуществляют регуляцию этих функций; 2) выражение внутренних состояний становится возможным с развитием промежуточной системы — «выроста» внутренней системы, соединяющей последнюю со скелетными мышцами через ряд подкорковых ядер, и 3) сознательное восприятие и произвольная регуляция, возникающие при дальнейшем разрастании центральных структур, сохраняют тесную связь с этими более ранними по происхождению системами.

Физиолог и психолог должны установить, каким образом при взаимодействии этих тесно связанных систем интегрируются все функции организма, в том числе аффекты и выражение эмоций.

ГЛАВА

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ

эмоций

ВЫРАЖЕНИЕ ЭМОЦИИ И ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Объем книги не позволяет нам дать полный обзор многочисленных клинических и экспериментальных данных, подтверждающих наше убеждение, что гипотала- I мо-лимбическая система имеет важнейшее значение для эмоциональных ощущений и выражения эмоций. Одной из самых узловых проблем в этой области являются поиски надежных индикаторов эмоциональных состояний. Монументальный труд Кэниона [133] представляет собой классическую попытку в этом направлении (см. также [204]). Однако выбор надежных критериев для определения эмоционального состояния все еще представляет большие трудности, если учесть тот факт, что большинство реакций, связанных с эмоциями, может возникать, и действительно возникает, также и в отсутствие эмоций [90]. Попытки сопоставить физические сдвиги с эмоциями в основном базировались на периферических реакциях, таких, как изменение кожной температуры, потоотделение, пилоэрекция, изменения секреторной активности желез, кровяного давления, частоты сердечных сокращений и т. д.

Общепризнано, что многие соматические реакции служат индикаторами эмоций. Выражение лица, съеживание, выгибание спины, ожесточенный бег по кругу, нападение или бегство — вот несколько хорошо известных примеров. Мы считаем эти поведенческие реакции непроизвольными, хотя они опосредуются соматической нервной системой и в различной степени подчиняются произвольной регуляции. Внутренние органы почти совсем не подвластны воде, и общепризнано, что их ре-

102

ГЛАВА IV

акции, т. е. изменения, регулируемые вегетативной нервной системой, должны быть, следовательно, более надежными показателями эмоциональных состояний, нежели «соматические» реакции. Однако и в этом случае вероятность ошибки довольно велика, так как основная функция вегетативной регуляции заключается в обеспечении гомеостаза. При слабо выраженных изменениях эмоционального состояния или настроения соответствующие физикальные сдвиги могут быть столь незначительными и охватывать столь различные органы, что по ним очень трудно установить определенные «психосоматические» взаимоотношения.

Рассмотрим, например, изменения сердечного ритма. Кардиальные условные рефлексы вырабатываются довольно легко [201], нередко после первого знакомства индивидуума с новой ситуацией, и, возникнув однажды, могут сохраняться в течение нескольких лет без подкрепления. В таком случае кардиальный условный рефлекс можно вызвать у индивидуума, внешне спокойного, но реагирующего эмоционально на ситуационные раздражители, которые на основании других критериев можно отнести к подпороговым- Таким образом, частота сердечных сокращений может служить чувствительным критерием эмоций, но, к сожалению, она столь же тонко реагирует и на многие другие сдвиги.

Ввиду отсутствия какого-то одного надежного показателя эмоциональных процессов многие исследователи пытались подобрать группу индикаторов, которые служили бы таким критерием в сочетании. Например, предпринимались попытки разработать специальную «шкалу», которая позволила бы количественно оценивать сдвиги в разнообразных реакциях, отражающих эмоциональное состояние организма, возникающее при повреждении лимбической системы [89]. Самое сложное в подобных случаях — это дать количественную оценку самой эмоции. Всякое научное объяснение заключается в отыскании постоянных связей между явлениями, и любой тест, применяемый при научном исследовании, состоит в том, что одна из переменных измеряется косвенно, посредством измерения другой переменной, являющейся функцией первой. Разработка такого теста предусматри-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ                       ЮЗ

вает независимое изменение обеих переменных до тех пор, пока не будет выведен закон их связи [516]. Итак, проблема сводится к тому, чтобы дать количественную оценку эмоции при одновременном измерении различных сопровождающих ее телесных реакций. Очевидно, нам приходится довольствоваться той субъективной оценкой, какую дает своим эмоциям сам испытывающий их человек. Несомненно, это связано с серьезными трудностями и ошибками. Однако такова наша отправная точка, и из этого мы должны исходить, пользуясь менее прямыми (но более объективными) методами, которые убеждают нас в том, что такие внешние проявления, как выражение лица, движение хвостом, различные звуки, изменения кровяного давления и частоты сердечных сокращений, пилоэрекция, кожное сопротивление и т. д., указывают на определенные виды и степени эмоциональных реакций. Несомненно, что выявление качественных индикаторов — не столь трудная проблема, как установление точных количественных критериев.

Хотя эмоция представляет собой сложное и, казалось бы, неуловимое явление, существующие клинические и экспериментальные данные показывают, что мы можем судить об эмоциональных ощущениях, наблюдая за выражением эмоций. Мы считаем вполне убедительными доказательства, подтверждающие предположение многих авторов о том, что лимбо-гипоталамический комплекс обладает первостепенной важностью, по крайней мере как основная часть нервного субстрата эмоции [87, 177, 179, 267, 520, 543, 544, 546, 580, 602, 692, 725, 848, 911, 944].

ПОВРЕЖДЕНИЯ,   ПРИВОДЯЩИЕ К ПОЯВЛЕНИЮ РЕАКЦИИ ЯРОСТИ

Одно из наиболее ярких доказательств участия ги-поталамо-лимбической системы в организации эмоций обнаруживается при повреждениях мозга, которые превращают ручных животных в диких зверей. Уже в 1884 г. было отмечено, что у декортицированных собак очень легко вызвать ярость [389]. Это было многократно

104

ГЛАВА IV

подтверждено в опытах на собаках и кошках [35, 38, 136, 209, 773], но само по себе еще не доказывало роли гипоталамуса или лимбической системы.

Удаляя различные части мозга у кошек, Бард [35] показал, что каудальная область гипоталамуса имеет особое значение для полного проявления реакции ярости, возникающей у декортицированных животных. Однако позднее было обнаружено, что хотя каудальная область гипоталамуса необходима для полного проявления реакции ярости, ограниченные реакции такого рода возникают у кошек-и при «высокой» и «низкой» перерезке среднего мозга [41]. В 1925 г. Кэннон и Бриттон [136] ввели термин «мнимая ярость» для обозначения этого поведения, очень напоминающего реакцию ярости у интактного животного. Бард [35] принял этот термин, но позднее разъяснил, что эпитет мнимая вовсе не означает, что речь идет о какой-то «псевдоярости»; он использован лишь для того, чтобы исключить какие бы то ни было рассуждения об эмоциональных ощущениях у животного, лишенного коры [37]. Он утверждал, что такое поведение (мнимая ярость), несомненно, аналогично реакции ярости, наблюдаемой у нормальной кошки. Можно сделать вывод, что у интактного бодрствующего животного такое поведение сопровождается эмоциональным ощущением, и единственным прочным основанием для такого вывода является признание того факта, что мы сами испытываем такие ощущения параллельно с указанным проявлением.

Бард показал также, что мнимая ярость возникает у декортицированных кошек при тех же условиях, которые вызывают отчетливые реакции ярости у нормальных животных, и что так же, как и у нормальной кошки, ее легко отличить от других форм эмоциональных проявлений, таких, как страх или половое поведение. Поскольку вызвать реакцию мнимой ярости у декорти-цированного животного очень легко, Бард [38] полагает, что в норме кора каким-то образом тормозит механизм интеграции этой реакции, короче говоря, что каудальная область гипоталамуса обычно тормозится новой корой, а при декортикации она освобождается от этого влияния. Позднее на основе опытов с более огра-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИИ

105

ничейными разрушениями он пересмотрел свое мнение [40].

фултон и Ингрэм [269] производили двухсторонние разрушения основания лобных долей как раз над хиаз-мой и обнаружили, что у кошек возникает реакция мнимой ярости. К сожалению, не удалось установить, какие важные для реакции пути перерезаются при этом. Фултон [266] позднее утверждал, что у кошки или обезьяны можно удалить оба лобных полюса и реакция ярости при этом не возникает; поэтому «вряд ли вероятно, что эффект был связан с путями, идущими от коры». Отметив, что большинство исследователей экспериментально вызываемого одичания, наносили очень обширные повреждения, Уитли и др. [502, 943] предприняли успешную попытку найти небольшую, четко определяемую область, разрушение которой приведет к указанному эффекту. Такой областью оказалось вентро-медиальное ядро гипоталамуса, при разрушении которого дружелюбное животное становилось исключительно злобным. (Попутно они отметили у таких животных гиперфагию и ожирение, что было подтверждено рядом позднейших исследователей, изучавших механизмы голода.) Описан интересный клинический случай: у больного, у которого при жизни отмечались периоды возбуждения, граничащие с яростью, после смерти было обнаружено поражение большинства медиальных ядер гипоталамуса [19]. В другом клиническом случае у девушки, склонной к приступам ярости, в области соединения миндалевидного ядра и гиппокампа была обнаружена опухоль величиной с вишню [910].

Противоречивые данные были получены при удалении орбитальной области: одни исследователи, производившие эту операцию у кошек, наблюдали мнимую ярость [527], а другие, наносившие повреждение в области поля 13 у обезьян, описали противоположный эффект— животное становилось ручным [589]. При повторных исследованиях было установлено [40], что удаление одной только коры не сопровождается реакциями ярости, хотя прежде Бярд [38] считал, что эти реакции связаны с освобождением гипоталамуса из-под тормозных влияний коры. По-видимому, склонность к реакци-

106

ГЛАВА IV

ям ярости после декортикации связана с повреждением ринэнцефальных структур переднего мозга. У спокойных декортицированных кошек миндалевидное ядро, гиппо-кампова формация и пириформная кора оставались ян-тактными. На основании этих данных, а также данных Уитли [943], описавшего одичание после разрушения вен-тро-медиальных ядер гипоталамуса, Бард и Маунткастл [40] выдвинули гипотезу, согласно которой миндалевидное ядро, соединяющееся с вентро-медиальным ядром [4, 381], служит «воронкой», но которой тормозные влияния идут к заднему гипоталамусу. Такие влияния могут возникать в самом миндалевидном ядре или в соединяющихся с ним структурах, например в поясной извилине. Бард позднее писал: «На основании нашего опыта можно утверждать, что единственные двухсторонние разрушения в области переднего мозга, вызывающие состояние ярости у кошек, это такие, которые захватывают миндалевидное ядро» [39]. Вспышки ярости, которые наблюдали Шпигель и др. [856] после двухсторонних разрушений миндалевидных ядер, подтверждают эту гипотезу. Таким образом, на основании опытов с различными разрушениями мы видим, что задний гипоталамус представляет собой важную часть механизма выражения ярости. Эти данные заставляют также полагать, что лимбические структуры принимают важное участие в выражении сильных эмоций, которые у интактного животного, несомненно, связаны с сильным эмоциональным ощущением. Роль миндалевидного ядра, судя по рассмотренным здесь данным, не вполне ясна, так как мы увидим, что другие исследования с разрушениями и раздражением мозга показывают, что это ядро несет функции, противоположные тем, которые приписывали ему Бард и Маунткастл [40]. При современном состоянии наших знаний мы не можем прийти к определенному выводу в данном вопросе.

РАЗДРАЖЕНИЯ МОЗГА, ВЫЗЫВАЮЩИЕ РЕАКЦИЮ ЯРОСТИ

Раздражение определенных областей гипоталамуса у ненаркотизирова'нного животного ведет к проявлениям ярости, сопровождающимся генерализованными вегета-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ „чМОЦИЙ                        ]()7

тивными сдвигами [148, 454, 455, 498, 635]. Рансон [733] отметил, что раздражение медиального переднсмозгово-го пучка в латеральной части гипоталамуса вызывает разнообразные проявления ярости. Аналогичный эффект дает раздражение свода в том месте, где он входит в латеральную область гипоталамуса; раздражение его во всех остальных точках не эффективно. Раздражение медиальной области гипоталамуса, а также областей мозга, окружающих «эффективные» зоны реакции, ярости не вызывает.

Иногда раздражение некоторых областей гипоталамуса и связанных с ним структур у кошек приводит к «аффективным оборонительным реакциям» [454, 455]. Они подобны тем реакциям, которые наблюдаются при встрече кошки с лающей србакой. Эти реакции удается вызвать при раздражении участков гипоталамуса, расположенных вблизи свода в преоптической области, в вентральной части перегородки и в центральном сером веществе. Хантеру и Джасперу [497] удалось вызвать у кошки сложные оборонительные реакции с проявлениями мнимой ярости или страха, связанного с попыткой к бегству; они добивались этого путем раздражения гипоталамуса через вживленные электроды.

Гиппокампальные судороги, которые, как известно, легко вызвать путем раздражения гиппокампа, настолько снижают порог реакции ярости, что она возникает у кошки с такими судорогами, даже если ее просто ущипнуть за хвост, т. е. при таком раздражении, в ответ на которое кошка обычно только мяукает [602]. Однако такой «внезапный взрыв ярости» на фоне гиппокампаль-ных судорог иногда также внезапно переходит в состояние полной неподвижности. Эта злобная реакция обычно плохо направлена, так что кошка в бешенстве кусает свой собственный хвост [602]. Однако у кошки иногда удается вызвать хорошо организованное и точно направленное поведение ожесточенной защиты или нападения; это достигается раздражением пириформной кооы или гиппокампа вблизи миндалевидного ядра [93]. У одной из подопытных обезьян длительное раздражение рострального гиппокампа привело к генерализованному возбуждению: животное пыталось скрыться от якобы угро-

LOB

ГЛАВА IV

жающей ему опасности и в бешенстве стремилось укусить удерживавшего его экспериментатора [93, 607]. В опытах на бодрствующих кошках и обезьянах с хронически вживленными электродами раздражение височной доли вызывало у большинства животных страх и возбуждение; при раздражении полюса височной доли кошки становились легко возбудимыми, а у обезъян возникали проявления злобы и ярости. Раздражение передней поясной извилины вызывает судороги, сопровождаемые типичными реакциями ярости [23].

Де Молина и Ханспергер [244] опубликовали обзор литературы, посвященной «аффективным оборонительным реакциям», и провели серию экспериментов для выяснения их механизма. Тщательно наблюдая и фотографируя аффективные формы поведения у неанестезиро-ваиных кошек с вживленными электродами, они составили карту (после гистологического контроля) точек, при раздражении которых возникает эта реакция. Такое тщательное исследование миндалевидного ядра и соседних частей гиппокампа, а также путей, соединяющих их с областью перегородки и гипоталамуса, показало наличие довольно тонко организованного нервного субстрата для таких отдельных компонентов оборонительной реакции, как ворчание, шипение и бегство. На фиг. 11 показаны соответствующие области. Раздражая миндалевидное ядро, stria terminalis и ее ложе, можно вызвать такую характерную реакцию, как ворчание. Обычно ей предшествует поворот головы кошки в сторону наблюдателя в начале раздражения, расширение глазной щели и зрачков и усиление дыхания (его частоты и глубины). За первым тихим ворчанием с интервалом 5—10 сек следовали более громкие звуки; при этом у животного были расширены зрачки, прижаты уши, опущена голова, а шерсть на спине и хвосте стояла дыбом. Таким образом, ворчание представляет собой характерную часть общей оборонительной реакции, вызываемой раздражением миндалевидного ядра и его путей. При более сильном раздражении ворчание сменялось шипением.

В одной из более ранних работ Ханспергер [491] указал области ствола мозга, раздражением которых мож-

НЕРВНЫЕ И ЭНДОКРИННЫЕ КОРРЕЛЯТЫ ЭМОЦИЙ

109

но вызвать первичную реакцию шипения и бегства. В гипоталамусе и центральном сером веществе среднего мозга находится «внутренняя зона», раздражением которой можно вызвать реакцию шипения. Вокруг нее лежит «внешняя зона»; при ее раздражении животное начинает искать пути к спасению и находит его в бегстве. В свете важного значения, которое обычно придают «кругу Папеца» [692] в организации эмоций, интересно учесть, что раздражение гиппокампа, нисходящих ножек

Фиг. 11. Схематическое изображение областей переднего и среднего

мозга кошки, при раздражении которых возникают аффективные

реакции [185а].

На одном рисунке нанесены изображения сагиттальных срезов на двух уровнях. Активная область гипоталамуса и среднего мозга состоит из «анутрен' ней зоны» (черное), раздражением которой можно вызвать реакцию шипения, и «внешней зоны» (штриховка в клеточку), при раздражении которой возникает реакция бегства. Активная область мендалевидного ядра, stria ter-minalis и ложа stria terminalis (поперечная штриховка) вызывает при раздражении реакцию рычания, / — миндалевидное ядро; 2 — передняя комиссура; 3 — ложе stria terminalis; 4— нисходящее колено свода; 5—stria terminalis; 6 »^ fibria; 7 — гиппокамп; 8 — центральное серое вещество среднего мозга; 9 — гипоталамус.

ПИ

ГЛАВА IV

свода, маммилярных тел или переднего ядра таламуса никогда не вызывает элементарных аффективных реакций, таких, как ворчание, шипение и бегство. Раздражение этих участков вызывает, однако, настороженность и беспокойное мяуканье, что может служить выражением менее интенсивных эмоциональных реакций [244].

Судя по описаниям, раздражение миндалевидного ядра у человека вызывает субъективное ощущение страха или тревоги [142] и ярости [436]. Это, видимо, противоречит гипотезе Барда и Маунткастла [40] о том, что активность миндалевидного ядра подавляет реакции ярости путем торможения гипоталамуса. Дельгадо и др. [179] показали, что раздражение ряда структур лимби-ческой системы вызывает условнорефлекторную реакцию страха, которая была выработана ранее (условный рефлекс на высокий той). Этот результат позволяет прийти к выводу об ошибочности предположения Мас-сермана [635] о том, что эмоции, вызываемые раздражением гипоталамуса, якобы не сопровождаются эмоциональными ощущениями. В 1953 г. Гельгорн [306] указывал, что соответствующее раздражение гипоталамуса в комбинации  с условным раздражителем теоретически

ДОЛЖНО ПРИВОДИТЬ К ВОЗНИКНОВеНИЮ УСЛОВНОЙ ЭМОЦИО:

нальной реакции; это предположение было подтверждено экспериментами Накао [673].

---

Дата добавления: 2019-01-14; просмотров: 315; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!