Схема распределения ионов в клетке,



Поре и тканевой жидкости при возбуждении

 

Ионы K+, выходя из клетки наружу, уменьшают потенциал действия не более чем на 50 мВ. Таким образом, при возбуждении количество ионов K+ в цитоплазме клетки уменьшается, а количество ионов Na+ — увеличивается. В тоже время мембрана становится проходимой для анионов, и поэтому возбужденный участок становится электроотрицательным. Катионы больше не удерживаются анионами, и они частично теряются в тканевой жидкости, особенно ионы K+ . Во время восстановительного периода ионы Na+ выталкиваются из клетки (натриевый насос), а ионы K+ активно накапливаются внутри клетки (калиевый насос) против их концентрированного градиента. При этом возникают электрические токи, лежащие в основе передачи возбуждения и по нервному волокну.

Повышение проницаемости мембраны для ионов натрия продолжается короткое время. Вслед за этим в клетке возникают восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость мембраны для ионов натрия вновь понижается, а для ионов калия возрастает. Поскольку ионы калия также заряжены положительно, то, выходя из клетки, они восстанавливают исходные отношения снаружи и внутри клетки (фаза реполяризации).

Накопления ионов натрия внутри клетки при многократном ее возбуждении не происходит, потому, что ионы натрия эвакуируются из нее постоянно за счет действия специального биохимического механизма, называемого «натриевым насосом». Есть данные и об активном транспорте ионов калия с помощью «натрий-калиевого» насоса. Полагают, что «насос» представлен ферментной системой вмембране нервного волокна, активизируется эта система ионами натрия, калия, магния. Источником энергии для «насоса» служит АТФ.

Итак, биоэлектрические свойства клеток, обусловленные неравномерным распределением ионов, играют ведущую роль в процессах клеточного возбуждения.

Отростки нейронов, которые на периферии образуют нервы, подразделяются на:

Аксоны — длинные маловетвистые отростки, проводящие информацию от тела нейрона к периферии

Дендриты — короткие, сильноветвистые отростки, передающие информацию от периферии к телу нейрона.

Функции отростков заключаются в проведении информации к телу и от тела нейрона, в обеспечении взаимодействия нейронов с другими структурами.

Нервы по строению делятся на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные).

Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

По направлению передачи информации (центр – периферия) нервы подразделяются на афферентные и эфферентные, которыепо физиологическому эффекту делятся на: двигательные,иннервирующие мышцы; сосудодвигательные, иннервирующие сосуды и секреторные, иннервирующие железы.

Классификация нервных волокон по функциональным свойствам (строению, диаметру волокна, электровозбудимости, скорости развития потенциала действия, длительности различных фаз потенциала действия, по скорости проведения возбуждения) Эрлангер и Гассер разделили нервные волокна на волокна групп А, В и С.

Группа А неоднородна, волокна типа А в свою очередь делятся на подтипы: А-альфа (Аα), А-бета (Аβ), А-гамма (Аγ), А-дельта (Аδ)

Волокна типа А покрыты миелиновой оболочкой. Наиболее толстые из них А-альфа имеют диаметр 12-22 мкм и высокую скорость проведения возбуждения — 70-120 м/с. Эти волокна проводят возбуждение от моторных нервных центров спинного мозга к скелетным мышцам (двигательные волокна) и от проприорецепторов мышц к соответствующим нервным центрам.

Три другие группы волокон типа А (бета, гамма, дельта) имеют меньший диаметр от 8 до 1 мкм и меньшую скорость проведения возбуждения от 5 до 70 м/с. Волокна этих групп относятся преимущественно к чувствительным, проводящим возбуждение от различных рецепторов (тактильных, температурных, некоторых болевых рецепторов внутренних органов) в ЦНС.

Исключение составляют лишь гамма-волокна, значительная часть которых проводит возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам.

К волокнам типа В относятся миелинизированные преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Их диаметр — 1 мкм, а скорость проведения возбуждения — 3-18 м/с.

К волокнам типа С относятся безмиелиновые нервные волокна малого диаметра — 0,5-2,0 мкм. Скорость проведения возбуждения в этих волокнах не более 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Большинство волокон типа С — это постганглионарные волокна симпатического отдела вегетативной нервной системы, а также нервные волокна, которые проводят возбуждение от болевых рецепторов, некоторых терморецепторов и рецепторов давления.

Физиологические свойства нервных волокон  это: возбудимость, проводимость, лабильность и рефрактерность.

Возбудимость — способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения — обратно пропорциональные величины.

Проводимость — способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости — скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани — 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально).

Лабильность (функциональная подвижность) — способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна — 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань — 200-250 импульсов в секунду, синапс — 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности.

Рефрактерность (не возбудимость) — способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой.

Различают: абсолютно рефрактерный период — время, в течение которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

Относительный рефрактерный период — ткань относительно невозбудима — происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности — продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы — 35-50 мс, а у нервной ткани — 5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость).

Законы проведения возбуждения по нервам. Проведение возбуждения по нервным волокнам осуществляется по определенным законам.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения.

Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках – от рецептора к клетке, в эфферентных – от клетки к рабочему органу.

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не измененному, неповрежденному нерву (законы анатомической и физиологической целостности).

Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва.

Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно.

Возбуждение (потенциал действия) распространяется по нервному волокну без затухания.

Периферический нерв практически не утомляем.

Представления о принципах фармакологической регуляции проведения возбуждения по нерву(проводниковая блокада).

При действии фармакологических веществ — анестетиков сначала блокируется передача сигнала в волокнах типа В и С, затем в волокнах Аδ. Таким образом, боль исчезнет первой, затем подавляются другие виды чувствительности, а далее и двигательные функции.

Миелинизированные волокна блокируются раньше, чем безмиелининовые того же диаметра. Для прекращения проведения по миелинизированным волокнам необходимо, чтобы блокада распространялась на три последовательных перехвата Ранвье.

Эффект анестезии более выражен в активно действующих аксонах, которые имеют большую доступность для местных анестетиков. Аδ и С-волокна имеют маленький диаметр и участвуют в передаче высокочастотных болевых импульсов. Поэтому они блокируются раньше и меньшими концентрациями местных анестетиков, чем Аα-волокна.

Анатомические особенности расположения нервных волокон в пучке (или в крупном нервном стволе) могут изменять правило дифференцированной блокады нервов. Так, в крупных нервных стволах двигательные волокна часто расположены по наружной поверхности и поэтому первыми контактируют с местными анестетиками, в связи, с чем двигательная блокада может наступать раньше, чем чувствительная.

ПОНЯТИЕ О НЕЙРОГЛИИ . Нейроглия (от греч. neuron — нерв и glia — клей) обеспечивает существование и функционирование самыхвысокоспециализированных клеток — нейронов.

Таким образом, н ейроглия — вспомогательная, но очень важная составная часть нервной ткани, связанная с нейронами генетически, морфологически и функционально. Клетки нейроглии заполняют в мозге все пространство между нейронами, они мельче нейронов в 3-4 раза. Каждый нейрон окружен несколькими клетками нейроглии, которые равномерно распределены по всему мозгу. В нервной ткани клетки глии в 10 раз превышают количество нейронов.

Нейроглия выполняет опорную, трофическую, защитную, изоляционную функции. Клетки нейроглии, возможно, принимают участие в обмене информацией внутри нейронного ансамбля, а также в условно-рефлекторной деятельности мозга и в процессах памяти, но не функционально, а как вспомогательное окружение. Механизмы рефлексов функционально полностью описываются свойствами нейронов и синапсов.

Глиальные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по направлению к наиболее активным нейронам. Было обнаружено увеличение числа глиальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мозга при различных афферентных раздражениях и при мышечной нагрузке.

С возрастом количество нейронов в ЦНС уменьшается, а клеток нейроглии — увеличивается, так как последние, в отличие от нейронов, сохраняют способность к делению.

Нейроглия по своему происхождению подразделяется на макроглию и микроглию. Макроглия, как и нейроны, возникает из эктодермы, а микроглия развивается из мезодермы и является производным мезенхимы.

В состав макроглии входят эпендима, астроглия и олигодендроглия.

Эпендима представлена клетками э пендимоцитами, которыевыстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга, образуя слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. От базального конца эпендимоцита отходят длинные отростки, которые разветвляются и пересекают всю нервную трубку, образовывая ее опорный аппарат. На внешней поверхности трубки эти отростки образуют поверхностную глиальную пограничную мембрану, которая отграничивает нервную трубку от других тканей. Некоторые эпендимоциты выполняют секреторную функцию. Например, эпендимоциты субкомиссурального органа (зародышевый эндокринный орган, после рождения сливается с эпифизом) продуцируют секрет, который, возможно, принимает участие в регуляции водного обмена.

Особое строение имеют эпендимоциты, выстилающие сосудистые сплетения желудочков мозга. Цитоплазма этих клеток образует многочисленные глубокие складки и содержит большие митохондрии. Эти эпендимоциты активно участвуют в образовании цереброспинальной жидкости и регуляции ее состава.

Клетки эпендимы передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза.

Астроглия(около 60% от общего числа клеток нейроглии) состоит из клеток — астроцитов звездчатой формы с отростками.

Среди астроцитов различают протоплазматические астроциты с короткими толстыми сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром, локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые (фибриллярные) астроциты с 20-40 длинными, слабо ветвящимися отростками, присутствующие в белом веществе.

Отростки астроцитов образуют пограничный слой на поверхности головного и спинного мозга — пограничную мембрану мягкой мозговой оболочки. Это основной элемент гемато-энцефалического барьера; регулирует водно-солевой обмен нервной ткани. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга, обеспечивая обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Функции астроглии многочисленны. Онавыполняет в основном опорную (образуют корзинчатые сплетения, на которых лежат нейроны), трофическую, метаболическую (транспорт метаболитов из капилляров мозга в нервную ткань) функции. Астроцитарные ножки почти полностью покрывают капилляры мозга. Кроме этого астроциты выполняют разграничительную (изолируют рецептивные поверхности нейронов) функцию и регулируют химический состав межклеточной жидкости, участвуют в метаболизме глютаминовой и g-аминомасляной кислот, соответственно возбуждающего и тормозного нейромедиаторов ЦНС. После высвобождения этих нейромедиаторов в синаптическую щель часть молекул поступает в астроциты, где превращается в глютамин, принимают участие в фагоцитозе и экспрессии Аг MHC II (связана с иммунитетом организма).

Астроциты выделяют ряд веществ, способствующих росту аксонов: фактор роста нервов (NGF), компоненты межклеточного матрикса ламинин и фибронектин, инициирующие и ускоряющие удлинение отростков нейронов.

Астроциты принимают участие в патологических процессах как в пролиферации (разрастании ткани организма путём размножения клеток делением), так и замещение погибших нейронов.

Олигодендроглия(около 25-30%) состоит из клеток, называемых олигодендроцитами, имеющих малое количество отростков. Отличаются высоким уровнем белкового и нуклеинового обмена; ответственны за транспорт веществ в нейроны. Они находятся в сером и белом веществе головного и спинного мозга, а также за пределами центральной нервной системы.

В сером веществе центральных отделов нервной системы они окружают тела нейронов и их отростков, в белом веществе располагаются рядами или группами, а за пределами центральной нервной системы сопровождают отростки нервных клеток и известны под названием шванновских клеток, или нейролеммоцитов. Олигодендроциты синтезируют миелин — вещество белого цвета липоидной природы, которое обладает хорошими изоляционными свойствами. Изолируя отростки нервных клеток, олигоденроциты препятствуют рассеиванию нервного возбуждения. Один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов. Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Кроме того, олигоденроциты принимают участие в питании нейронов и водном обмене мозга, поскольку всегда контактируют с кровеносными сосудами и, по некоторым данным, вместе с астроцитами участвуют в хранении следов возбуждения в нервной системе.

Микроглия неоднородна по происхождению и состоит из двух видов клеток. Около половины клеток микроглии представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция — защита от инфекции и повреждения, удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид.

В отличие от других клеток нейроглии, имеющих сферические ядра, ядра микро-глиоцитов продолговатые, с компактным хроматином. Описанное строение характерно для типичной (ветвистой, покоящейся) микроглии полностью сформированной ЦНС. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе ЦНС.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Клетки амебоидной микроглии отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в ЦНС. Считают также, что она способствует удалению фрагментов клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков. Созревая, клетки амебоидной микроглии превращаются в ветвистые микроглиоциты.

Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировки в астроциты.

Реактивная микроглияпоявляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ. В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов. Понятие синапс введено в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном (соединение, контакт).

Синапс — место контакта и передачи нервного импульса между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал клеткой эффекторного органа, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала нервного импульса могут регулироваться.

Классификация синапсов. Существуют две разновидности синапсов: электрические и химические. В химическом синапсе выделяется медиатор, генерирующий потенциалы на постсинаптической мембране, а в электрическом от пресинаптического нейрона к постсинаптическому идет электрический ток.

Электрические синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и очень низкое удельное сопротивление пре- и постсинаптических мембран, что обеспечивает прохождение локальных электрических токов. Ток, вызванный пресинаптическим потенциалом действия, раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает ВПСП, а затем и потенциал действия. Электрические синапсы формируются, как правило, между клетками одного типа (например, между клетками сердечной мышцы).

Химические синапсы состоят из концевого аппарата аксона в виде синаптической бляшки, в которой концентрируется медиатор, синаптической щели и полупроницаемых пресинаптической и постсинаптической мембран с порами, через которые проходит медиатор в одном направление от пре- к постсинаптической мембране.

Пресинаптическая мембрана является частью окончания отростка нервной клетки, которая передает нервный импульс. В непосредственной близости от мембраны находится скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны — их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Синаптическая щель представляет собой пространство, шириной в 200 Å, между пре- и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

В химических синапсах прерывается электрическое проведение импульса, а передача возбуждения осуществляется химическим путем с помощью медиаторов с пре- на постсинаптическую мембрану синапса и представляет собой сложный процесс, который проходит в несколько стадий:

1. Синтез медиатора.

2. Секреция медиатора.

3. Взаимодействие медиатора с мембранными рецепторами постсинаптической мембраны.

4. Инактивация (полная утрата активности) медиатора.

5. Синапсы могут располагаться на телах нейронов, их аксонах и дендритах.

По локализации синапсы делятся на центральные расположенные в пределах ЦНС (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные, сомато-соматические), а также в ганглиях вегетативной нервной системы и периферические расположенные вне ЦНС (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные), обеспечивая связь с клетками иннервируемой ткани.

По анатомо-гистологическому принципу синапсы делят на нейросекреторные, нервно-мышечные, межнейрональные; по нейрохимическому принципу — адренергические с медиатором норадреналином и холинергические с медиатором ацетилхолином, серотонинергические с медиатором серотонином, глицинергические с медиатором глицином и т.д.

Медиаторы — биологически активные вещества, которые синтезируются нейроном, причем секреция медиатора невозможна без участия в этом процессе ионов кальция. По химическому строению медиаторы могут быть сложными эфирами (ацетилхолин), катехоламинами (дофамин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин), аминокислотами (глицин, ГАМК) и др.

По функциональному признаку химические синапсы делятся на возбуждающие, в которых в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал, и тормозные, в пресинаптических окончаниях которых выделяется медиатор, вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала.

Возбуждающие медиаторы (глютаминовая и аспарагиновая аминокислоты, ацетилхолин через Н-холинорецепторы) вызывают деполяризацию клеточной мембраны, повышая уровень ее проницаемости для натрия и калия, в результате чего формируется потенциал действия.

Тормозные медиаторы (глицин и ГАМК, серотонин) вызывают гиперполяризацилю клеточной мембраны за счет повышения ее проницаемости для ионов калия и хлора. В результате порог возбудимости клетки резко повышается.

Модулирующие медиаторы (катехоламины — норадреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин через М-холинорецепторы) и гистамин могут осуществлять как возбуждающую, так и тормозную функцию.

Медиатор синапса вызывает возбуждение или торможение в соседней клетке.  Известно, что некоторые химические вещества, в том числе входящие в лекарства, могут оказывать влияние на возбуждение в синапсе. Это явление используют в клинической практике.

Физиологические свойства химических синапсов . Синапсы с химической передачей возбуждения обладают рядом общих свойств:

1. Передача возбуждения осуществляется с помощью специальных химических посредников — медиаторов при этом существует относительная медиаторная специфичность синапса.

2. Возбуждение через синапсы проводится только в одном направлении (односторонне — от пре- к постсинаптической мембране). Это обусловлено строением синапса: медиатор выделяется только из пресинаптического утолщения и взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны.

3. Синаптическая задержка проведения возбуждения связанная с малой скоростью диффузии медиатора в сравнении со скоростью проведения возбуждения в нервном волокне.

4. Синапсы обладают низкой лабильностью и высокой утомляемостью (усталостью).

5. В синапсах происходит трансформация ритма возбуждения «эффект тренировки» (в зависимости от частоты использования синапса);

6. Наличие хемочувствительных рецепторуправляемых каналов на постсинаптической мембране.

7. Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим (в том числе и к фармакологическим) веществам.


Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 687; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!