Влияние симпатического и парасимпатического отделов автономной нервной системы
На внутренние органы
Орган | Действие симпатической системы | Действие парасимпатической системы |
Глаз — зрачок | Расширение | Сужение |
— цилиарные мышцы | Расслабление, фиксация отдаленных предметов | Сокращение, фиксация близко расположенных предметов |
— мышца, расширяющая зрачок | Сокращение | — |
Слезные железы | — | Возбуждение секреции |
Артерии | Сужение | — |
Сердце | Увеличение силы и ускорение сокращений | Уменьшение силы и замедление сокращений |
Бронхи | Расширение | Сужение |
Пищеварительный тракт | Ослабление моторики | Усиление моторики |
— сфинктеры | Сокращение | Расслабление |
Слюнные железы | Выделение вязкого секрета | Выделение водянистого секрета |
Поджелудочная железа | — | Усиление секреции |
Печень | Высвобождение глюкозы | — |
Желчные пути | Расслабление | Сокращение |
Мочевой пузырь | Расслабление | Сокращение |
— сфинктер | Сокращение | Расслабление |
В симпатическом отделе центральный (вставочный) нейрон лежит в боковых рогах спинного мозга между VIII грудным и II—III поясничным сегментами . Нейриты этих нейронов (преганглионарные волокна) выходят из мозга в составе переднего корешка и попадают в смешанный спинно-мозговой нерв, от которого вскоре отделяются в виде соединительной (белой) ветви, направляющейся к симпатическому стволу . Эффекторный нейрон лежит или в паравертебралъных ганглиях симпатического ствола, или в ганглиях автономных нервных сплетений — сердечного, чревного, верхнего и нижнего брыжеечных, подчревного и др. Эти ганглии называют превертебралъными, ввиду того, что они располагаются впереди позвоночного столба. Большинство аксонов оканчивается на эф-фекторных нейронах симпатического ствола (цепочки). Меньшая часть аксонов проходит через ганглий симпатической цепочки транзитом и доходит до нейрона превертебрального ганглия.
|
|
Симпатический ствол ( truncus sympaticus ) состоит из ганглиев, расположенных посегментно по сторонам позвоночника. Друг с другом эти ганглии соединяются горизонтальными и вертикальными межузловыми ветвями. В грудном, поясничном и крестцовом отделах ствола число ганглиев почти соответствует числу сегментов спинного мозга. В шейном отделе вследствие происшедшего слияния существуют только три узла. При этом нижний из них часто сливается с I грудным узлом в звездчатый узел ( ganglion stellatum ). Симпатические стволы сливаются внизу в общий непарный копчиковый узел. Постганглионарные волокна от симпатического ствола в виде серых соединительных ветвей входят в состав близлежащих спинно-мозговых нервов. Вместе с последними они достигают гладкой и поперечно-полосатой мускулатуры стенок тела. Вместе с ветвями черепных нервов (блуждающего и языкоглоточного) симпатические волокна подходят к гортани, глотке и пищеводу и входят в состав сплетений их стенки. Кроме того, от симпатического ствола начинаются и самостоятельные симпатические нервы. От шейных узлов отходит по одному сердечному нерву, которые входят в состав сердечного сплетения; от верхних грудных — постганглионарные волокна к бронхам и легким, аорте, сердцу и др. Органы головы получают симпатическую иннервацию от верхнего шейного узла — внутренний сонный нерв, который образует сплетение вокруг внутренней сонной артерии, и от нижнего шейного узла, образующего сплетение вокруг позвоночной артерии. Распространяясь с ветвями этих артерий, симпатические волокна иннервируют сосуды и оболочку мозга, железы головы, а внутри глаза — мышцу, расширяющую зрачок.
|
|
рождения. Особенно интенсивно увеличивается поверхность полушарий и их отдельных областей в первые два года жизни. Это связано с формированием сложных, целенаправленных действий, быстрым развитием речи и первыми признаками становления абстрактного мышления. Дальнейшее качественное совершенствование коры больших полушарий и изменение количественных показателей особенно резко выявляются в 4 года и 7 лет, когда процессы психической деятельности становятся богаче, разнообразнее и сложнее. Возраст 7 лет можно считать критическим в развитии ребенка, и по морфологическим данным, и по физиологическим показателям.
|
|
Вес мозга в пре- и постнатальном онтогенезе изменяется. Мозг ребенка очень рано приоб-
ретает размеры, близкие к мозгу взрослых людей, и уже к семи годам масса его у мальчиков в среднем достигает 1260 г, а у девочек — 1190 г. Максимальной массы мозг достигает в возрасте от 20 до 30 лет, а затем она начинает медленно уменьшаться, в основном за счет увеличения глубины и ширины борозд, уменьшения массы белого вещества и расширения просветов желудочков (рис. 3.56). Масса головного мозга взрослого человека равна в среднем 1275 —1375 г. При этом индивидуальный диапазон очень велик (от 960 до 2000 г) и коррелирует с массой тела. Объем мозга составляет 91—95% емкости черепа.
В антропологии принято учитывать «индекс церебрализации» — степень развития мозга при исключенном влиянии массы тела. По этому индексу человек резко отличается от животных Весьма существенно, что на протяжении онтоге неза можно выделить особый период в развита ребенка, который отличается максимальным «индексом церебрализации». Этот период соответствует не стадии новорожденное™, а периоду раннего детства — от 1 года до 4 лет. После этого периода индекс снижается. Указанный факт соответствует многим нейрогистологическим данным. Так, например, количество синапсов на единице площади в теменной коре после рождения бурно увеличивается только до 1 года, затем несколько уменьшается до 4 лет и резко падает после 10 лет жизни ребенка. Это доказывает, что именно период раннего детства заключает в себе огромное количество возможностей, заложенных в нервной ткани мозга, от реализации которых во многом зависит дальнейшее интеллектуальное развитие человека.
|
|
Вес мозга взрослого мужчины — 1150— 1700 гр. На протяжении всей жизни у мужчин сохраняется более высокая масса мозга, чем у женщин. Индивидуальная вариабельность веса мозга очень велика, но при этом она не является показателем уровня развития умственных способностей человека. Так, мозг Тургенева весил 2012 г, Кювье — 1829 г, Байрона — 1807 г, Шиллера — 1785 г, Бехтерева — 1720 г, Павлова — 1653 г, Менделеева — 1571 г, Анатоля Франса — 1017 г.
ФИЛОГЕНЕЗ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Ранние стадии филогенеза . Нервная система возникла на ранних стадиях эволюции в связи с появлением многоклеточных животных. Она обеспечивает взаимодействие частей организма между собой, а также взаимосвязь организма с внешней средой. Эволюция нервной системы у животных шла параллельно с усложнением этих отношений. По мере развития организации нервная система также усложнялась, проходя при этом ряд стадий. У кишечнополостных на поверхности тела выделились специализированные чувствительные клетки. Так возникла диффузная или сетевидная нервная система. Расположенные в эктодерме и энтодерме тела нервные клетки соединены отростками, которые связаны с рецепторными клетками эктодермы и мышечными клетками. Всякое раздражение, воспринятое рецепторными клетками при непосредственном соприкосновении с ними раздражителя, нервные клетки передают мышечным. Возникают примитивные движения всего тела. Следо-
вательно, уже на самых ранних стадиях развития нервная система закладывается как связующее звено между рецепторами и рабочими органами. В дальнейшем разбросанные по всей поверхности тела рецепторные клетки концентрируются в определенных местах: в области ротового отверстия, на щупальцах и т. д. (черви и др.). Одновременно происходит функциональная дифференциация рецепторных клеток: они начинают отвечать возбуждением только на определенные —- адекватные — раздражения, например одни — на световые, другие — на механические и т. д. На этой стадии рецепторы возбуждаются и на расстоянии. В строении нервной системы происходит централизация : ее клетки скапливаются в ганглии, соединенные продольными и поперечными тяжами. Так возникает ганглиозная нервная система . Нервные ганглии становятся рефлекторными центрами для тех частей тела, в которых они расположены: двигательные реакции оказываются дифференцированными.
Позднее рецепторы, воспринимающие раздражение на расстоянии, концентрируются на переднем конце тела, который в первую очередь входит в соприкосновение с внешней средой. Здесь образуются органы зрения, обоняния и других чувств. Расположенный спереди нервный ганглий увеличивается и начинает осуществлять координацию движений всех частей тела. Так происходит процесс цефализации , сопровождающийся развитием головы.
У хордовых появляется качественно новая форма нервной системы — трубчатая . Обра-
зование у них головного мозга, как и возникновение головного ганглия у беспозвоночных, вызывается скоплением на переднем конце тела важнейших органов чувств: равновесия (вестибулярного), обоняния, вкуса, зрения и слуха. У переходной формы от беспозвоночных к позвоночным — ланцетника, не имеющего развитых дистанционных рецепторов и воспринимающего лишь светотень, головной мозг находится в зачаточном состоянии. В дальнейшем в головном мозге позвоночных прогрессивно развиваются большие полушария. Одновременно происходит специализация сенсорных систем и координация их деятельности с двигательными реакциями.
Эволюция спинного и головного мозга позвоночных . Спинной мозг круглоротых занимает все протяжение позвоночного канала. Белое вещество построено примитивно и состоит из без-мякотных волокон. Серое вещество концентрируется вокруг центрального канала (как у ланцетника), но передних и задних рогов еще не образует. В связи с развитием жаберного аппарата самым обширным отделом головного мозга является продолговатый мозг. Мозжечок развит очень слабо. В среднем мозге намечается разделение на два бугра — зрительные доли (переднее двухолмие млекопитающих). В промежуточном мозге уже имеются его три отдела; хорошо развиты надбугорная и особенно гипоталамическая области, связанные с обонянием и интерорецепцией. Небольшой конечный мозг состоит из серого вещества, окружающего полость желудочка и покрытого эпителиальным плащом.
В спинном мозге селяхий серое веществе разделяется на передние и слабовыраженньк задние рога; нервные волокна миелинизированы. В продолговатом мозге, который связан с иннер вацией ротовой полости и внутренних органов ядра нервов велики и выдаются на поверхности Мозжечок большой, что связано с быстротой движений в воде (рис. 3.57, А ). В его состав входят тело и парные ушковидные доли (гомологичные клочкам полушарий мозжечка млекопи тающих). В среднем мозге хорошо выраженс двухолмие, функционирующее как высший peryi ляторный центр, к которому подходят проводники всех видов чувствительности. В промежуточном мозге особенно велика гипоталамическа* область и все еще мал зрительный бугор. Конечный мозг имеет непарный желудочек и спереди переходит в парные обонятельные доли. На нижней поверхности плаща появляются нервные клетки, образующие древнюю кору . Она слабо отделена от базальных ганглиев и получает импульсы от обонятельных долей.
С выходом позвоночных животных на сушу в их нервной системе произошли большие изменения, обеспечившие приспособления к новым условиям существовании. Особое значение в преобразовании мозга сыграли два обстоятельства: переход ведущей роли от органов обоняния и вкуса к органам зрения и слуха и замена характерного для живущих в воде рыб передвижения при помощи всего тела более совершенным — при помощи конечностей. Перестройка мозга коснулась главным образом больших полушарий, в плаще которых около 250 млн лет назад началось усиленное развитие коры.
В спинном мозге рептилий хорошо выражены задние и особенно передние рога серого вещества. Они делят лежащее снаружи белое вещество на канатики: передние, боковые и задние. В продолговатом мозге развиваются тонкий и клиновидный бугорки, а также верхнее сенсорное ядро тройничного нерва. В мозжечке (рис. 3.57, Б ) хорошо развиты тело и ушковидные доли. В среднем мозге у некоторых ящериц и змей позади зрительных долей выдаются еще два бугра (заднее двухолмие млекопитающих). В покрышке ножек впервые появляется красное ядро. В промежуточном мозге зрительный бугор относительно велик и уже делится на ряд ядер. Одновременно развиваются связи их с корой.
Некоторые преганглионарные волокна не оканчиваются на клетках узлов симпатического ствола. Одни из них, миновав эти узлы, образуют большой и малый чревные нервы, которые проходят через диафрагму в брюшную полость, где оканчиваются на клетках превертебральных узлов чревного сплетения. Другие преганглионарные волокна спускаются в малый таз и оканчиваются на нейронах ганглиев подчревного сплетения.
Чревное сплетение ( plexus coeliacus ) — самое большое в автономной нервной системе, расположено между надпочечниками и окружает начало чревного ствола и верхней брыжеечной артерии. В состав сплетения входят большие парные чревные ганглии и непарный — верхнебрыжеечный. Постганглионарные симпатические волокна, отходящие от клеток этих ганглиев образуют вторичное сплетение вокруг ветвей аорты и по сосудам расходятс5 к органам брюшной полости. Волоки; иннервируют надпочечники, половые железы и поджелудочную железу почки, желудок, печень, селезенку, тон кий и толстый кишечник до нисходя щей ободочной кишки.
Нижнебрыжеечное сплетение (р1ехш mesentencus inferior ) лежит на аорте и распространяясь по ветвям нижнебры жеечной артерии, иннервирует нисходящую ободочную кишку, сигмовид ную и верхнюю части прямой.
Подчревное сплетение ( plexui hypogastricus ) окружает конец брюшной аорты. Постганглионарные волок на сплетения, распространяясь пс ветвям внутренней подвздошной арте рии, иннервируют нижнюю частью прямой кишки, мочевой пузырь, семявыносящий проток, предстательнук железу, матку, влагалище. В парасимпатическом отделе центральный нейрон лежит в продолговатом мозгу, мосте или в среднем мозгу в составе вегетативных ядер черепных нервов, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Нейриты клеток, расположенных в головном мозге, покидают его в составе глазодвигательного
Рис. 3.56. Изменение ткани мозга с возрастом: А — мозг человека 45—50 лет; Б — мозг пожилого человека (после 70 лет); 7 — прозрачная перегородка; 2 — белое вещество; 3 — передний рог бокового желудочка
лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Эффекторные парасимпатические нейроны образуют или околоорганные (экстрамуралъные) ганглии, расположенные вблизи органов (ресничный, крылонебный, ушной, подъязычный и др.), или внутриорганные (интрамуральные) ганглии, лежащие в стенках полых (желудочно-кишечный тракт) или в толще паренхиматозных органов.
В спинном мозге парасимпатические нервные клетки расположены в области II—IV крестцового сегмента в составе парасимпатического крестцового ядра. Преганглионарные волокна проходят в составе вентральных корешков крестцовых нервов и соматического крестцового сплетения; отделившись от него, образуют тазовые внутренностные нервы (пп. splanchnici pelvini ). Большинство их ветвей входит в состав подчревного сплетения и оканчивается на клетках интраму-ральных ганглиев в стенках органов малого таза. Постганглионарные парасимпатические волокна иннервируют гладкие мышцы и железы нижней части кишечного тракта, мочевыделительные, внутренние и наружные половые органы.
В стенках этих органов залегают интрамуральные нервные сплетения.
Рис. 3.59. Интрамуральное нервное сплетение (по Колосову)
В их состав входят ганглии или отдельные нейроны и многочисленные волокна (рис. 3.59), в том числе волокна симпатической нервной системы. Нейроны интрамуральных сплетений различаются по функции. Они могут быть эфферентными, рецепторными и ассоциативными и образовывать местные рефлекторные дуги. Благодаря этому становится возможным осуществление элементов регуляции функции данного органа без участия центральных структур. На местном уровне регулируются такие процессы, как активность гладкой мускулатуры, всасывающего и секреторного эпителия, локального кровотока и т. д. Это дало основание А.Д. Ноздрачеву выделить интрамуральные нервные сплетения в третий отдел автономной нервной системы — метасимпатическую нервную систему. Главная масса парасимпатических волокон, выходящих из продолговатого мозга, покидает его в составе блуждающего нерва. Волокна начинаются от клеток его дорсального ядра, расположенного в треугольнике блуждающего нерва на дне ромбовидной ямки. Пре-ганглионарные волокна распространяются на шее, в грудной и брюшной полостях тела . Они оканчиваются в экстра- и интрамуралъных ганглиях щитовидной, околощитовидной и ви-лочковой желез, в сердце, бронхах, легких, пищеводе, желудке, кишечном тракте до селезеночного изгиба, в поджелудочной железе, печени, почках. От нейронов этих ганглиев отходят постганглионарные волокна, которые иннервируют эти органы. Внутриорган-ные парасимпатические ганглии сердца отдают волокна в синусно-предсердный и предсердно-желудочковый узлы сердечной мышцы, которые ими и возбуждаются в первую очередь. В стенках пищеварительного тракта залегают два сплетения, узлы которых образованы эффекторными парасимпатическими клетками: межмышечное — между продольными и круговыми мышцами кишечника и подслизистое — в его подслизистом слое.
В продолговатом мозге скопление парасимпатических нейронов образует нижнее слюноотделительное ядро. Его преганглионарные волокна идут в составе языкоглоточного нерва и оканчиваются в ушном узле, расположенном под овальным отверстием клиновидной кости. Постганглионарные секреторные волокна этого узла подходят к околоушной слюнной железе и обеспечивают ее секреторную функцию. Они иннервируют также слизистую оболочку щек, губ, зева и корня языка.
В мосте лежит верхнее слюноотделительное ядро, преганглионарные волокна которого идут сначала в составе промежуточного нерва, затем часть их отделяется и по барабанной струне переходит в язычный нерв (ветвь нижнечелюстного нерва V пары), в составе которого достигает подъязычного и подчелюстного узла. Последний лежит между язычным нервом и подчелюстной слюнной железой. Постганглионарные секреторные волокна подчелюстного узла иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы. Другая часть парасимпатических волокон промежуточного нерва, отделяясь от него, достигает крьиюнебного узла, расположенного в одноименной ямке. Постганглионарные волокна узла иннервируют слезную железу, слизистые железы полостей рта и носа и верхнего отдела глотки.
Еще одно парасимпатическое ядро (добавочное ядро глазодвигательного нерва) находится на дне водопровода среднего мозга. Преганглионарные волокна его нейронов идут в составе глазодвигательного нерва к ресничному узлу в задней части глазницы, латеральнее зрительного нерва. Постганглионарные, эффекторные волокна иннервируют мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу глаза.
СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ
Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 225; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!