Стволовая часть головного мозга

Продолговатый мозг ( medulla ob - longata ) расположен на скате основа­ния черепа. Верхней границей про­долговатого мозга является горизон­тальная борозда, отделяющая его от моста, а нижней — перекрест пирамид и место выхода корешка первой пары спинно-мозговых нервов (рис. 3.16).

13

Рис. 3.16. Продолговатый мозг, мост и средний мозг (вид снизу):

/ — мамиллярное тело; 2 — зрительный тракт; 3 — мост; 4 — продолговатый мозг; 5 — перед­няя срединная щель; 6 — переднелатеральная борозда; 7 — перекрест пирамид; 8 — пирами­да; 9 — олива; 10 — базальная борозда; 11 — средняя ножка мозжечка; 12 — ножка мозга;

13 — межножковая ямка. Римскими цифрами обозначены черепно-мозговые нервы

Продолговатый мозг представляет со­бой продолжение спинного мозга и в нижней части имеет весьма сходные с ним форму и строение . По нему тянутся со спинного мозга передняя срединная щель, задняя сре­динная борозда и передние и задние латеральные борозды, внутри нахо­дится центральный канал. Как от спинного мозга отходят вентральные и дорсальные корешки спинно-мозго­вых нервов, так от продолговатого мозга отходят корешки IX—XII череп­ных нервов (рис. 3.17). Борозды и ко­решки нервов расчленяют продолго­ватый мозг на три пары канатиков: передние, боковые и задние.

Глава 3. Нервная система

Рис. 3.17. Ствол мозга и часть больших полушарий сбоку и снизу:

/ — островок; 2 — обонятельные луковицы и 3 — путь; 4 — перекрест зрительных нервов;

5— мост; 6— олива; 7— нижнее и // — верхнее двухолмия; 8— зрительный бугор; 9— ножка

мозга; 10 — эпифиз; 12 — медиальное и 13 — латеральное коленчатые тела; 14 — зрительный

тракт. Римскими цифрами обозначены черепные нервы

Передние канатики лежат по обе :тороны передней срединной щели. Эни образованы выпуклыми белыми гяжами — пирамидами, которые со­стоят из волокон еще общего здесь исходящего кортикоспинального пирамидного) тракта Пирамиды су-киваются книзу, так как около 2/3 их юлокон постепенно переходят на фотивоположную сторону, образуя герекрест пирамид и ниже — боковой мртикоспинальный путь . Меньшая часть волокон остается на ой же стороне, продолжаясь в перед-ше канатики спинного мозга в виде среднего кортикоспинального пути.

У низших позвоночных пирамид­ные пути отсутствуют, они появляют­ся только в связи с развитием новой коры головного мозга и максимально­го развития достигают у человека.

К передней поверхности каждой пи­рамиды примыкает дугообразное ядро.

Латеральнее пирамид, из передне-латеральной борозды на поверхность выходит подъязычный нерв (XII), ко­решки которого располагаются соот­ветственно вентральным корешкам спинного мозга.

Латеральные канатики занимают бо­ковые поверхности продолговатого моз­га. Их вентральную часть составляют

179

оливы, дорсальную — нижние ножки мозжечка Оливы (нижние ядра олив) имеют овальную форму и состоят из нервных клеток. На поперечном раз­резе видно, что они изогнуты таким образом, что их ворота открыты медиально вверх. Нейроны олив образуют связи с мозжечком и функционально связаны с поддер­жанием тела в вертикальном положе­нии Нижние ножки мозжечка — массивные волокнистые тяжи. Расхо­дясь кверху в стороны, они ограничивают с боков нижний угол дна четвертого желудочка — ромбовидную ямку (рис. 3.18).

Из боковых канатиков продолгова­того мозга последовательно выходят корешки добавочного (XI), блуждаю­щего (X) и языкоглоточного (IX) черепных нервов, располагающихся соответственно дорсальным корешкам спинного мозга (рис. 3.15).

Задние канатики находятся по обе стороны от задней срединной борозды и состоят из поднимающихся сюда из спинного мозга тонкого и клиновид­ного пучков (рис. 3.18). Первый из них утолщается здесь в тонкий, а вто­рой — в клиновидный бугорок. Утолще­ния образованы ядрами — скоплениями вставочных нейронов, на которых

IV

14

Рис. 3.18. Ствол мозга (вид сверху):

/ — верхнее и 2 — нижнее двухолмия; 3 — ручки нижнего холмика; 4 — язычок червя мозжечка; 5 — передний мозговой парус, 6 — средние, 12 — нижние и 18 — верхние ножки мозжечка (перерезаны); 7 — клочок мозжечка; 8 — сосудистое сплетение; 9 — клиновидный и 10 — тонкий бугорки; 7/ — клиновидный и 13 — тонкий пучки, 14— задняя срединная борозда; 15 — среднее отверстие заднего мозгового паруса (16); 17 — четвертый желудочек

оканчиваются волокна пучков. Волок­на клеток тонкого и клиновидного ядер идут в двух направлениях: под названием наружных дугообразных во­локон — по периферии продолговато­го мозга в состав нижних ножек моз­жечка противоположной стороны. Другие, под названием внутренних ду­гообразных волокон, перекрещиваются перед центральным каналом, между оливами и образуют медиальную пет­лю, которая принимает восходящее направление .

Передняя, расширенная часть про­долговатого мозга своей дорсальной по­верхностью участвует в формировании каудальной части ромбовидной ямки на дне четвертого желудочка — полости заднего мозга.

Все образования, расположенные между ямкой и пирамидами, относят­ся к покрышке. Латеральнее медиаль­ной петли, в покрышке, расположена особенно мощно развитая в продолго­ватом мозге ретикулярная формаци, являющаяся продолжением подобной структуры спинного мозга. Раньше считалось, что эта формация несет лишь функцию аппарата мест­ного значения, т. е. связывает между собой различные нейроны ядер череп­ных нервов (IX—XII и др.) продолго­ватого мозга, в частности вставочные и эффекторные нейроны, лежащие в области дна четвертого желудочка. В последнее время ретикулярной фор­мации стали придавать большее значение. В частности, с ретикулярной формацией ствола связывают регуляцию возбудимости вышерасположенных отделов мозга, имеющих отноше-аде к объединенной (интегративной) ix деятельности (рис. 3.19). Влияет ретикулярная формация ствола и на 1зменение возбудимости спинного мозга. В ретикулярной формации расположены жизненно важные центры: регуляции сердечно-сосудистой систе­мы, дыхания и защитных дыхатель-

Рис. 3.19. Ретикулярная формация

ствола мозга:

А — схема активирующих связей ретикулярной формации: / — кора большого мозга; 2 — моз­жечок; 3 — афферентные коллатерали; 4 — продолговатый мозг; 5 — мост; 6 — средний мозг; 7 — восходящая активирующая ретикуляр­ная система ствола мозга; 8 — гипоталамус; 9 — таламус; £ — разветвления аксона отдель­ного крупного ретикулярного нейрона продолго­ватого мозга (сагиттальный срез мозга 2-дневной крысы): / — ядра таламуса; 2 — вентроме-диальное ядро гипоталамуса; 3 — сосцевидное тело; 4 — средний мозг; 5 — мост; 6 — продолговатый мозг; 7 — ядро тонкого пучка; 8 — мозжечок; 9 — центральное серое вещество среднего мозга

ных рефлексов, центры деятельности пищеварительного тракта и др.

Ретикулярная формация ствола тесно связана с различными сенсор­ными системами и не только влияет на их деятельность, но и сама подвер­жена воздействиям с их стороны.

Из черепных нервов, ядра которых расположены в продолговатом мозге,

I omwnun n

осооое значение имеет блуждающий (X), иннервирующий органы дыхания, пищеварения, кровообращения и дру­гие. Повреждения продолговатого мозга, непосредственно связанного с основными жизненно важными функ­циями организма, ведет к смерти.

Помимо клеточных структур, в по­крышке продолговатого мозга распо­ложены медиальный продольный пу­чок, рубро-спинальный, передний спинно-мозжечковый, спинно-таламический, вестибулоспинальный и другие восходящие и нисходящие пу­ти. Таким образом, продолговатый мозг служит и проводниковым отде­лом головного мозга.

В процессе эволюции продолгова­тый мозг возник и усложнялся в связи с развитием органов стати­ки и акустики, жаберного аппарата, совершенствовании систем кровооб­ращения и дыхания. В нем находят­ся нервные центры, связанные с ап­паратом равновесия и координацией движений.

Мост (рот) расположен над про­долговатым мозгом в виде поперечного белого вала (рис. 3.14, 3.15, 3.16, 3.17).

В латеральном конце борозды, раз­деляющей продолговатый мозг и мост, расположены корешки преддверно-улиткового (VIII) нерва, состоящего из волокон, идущих от рецепторных клеток улитки и преддверия, и кореш­ки лицевого с промежуточным (VII) нервов. В медиальной части борозды между мостом и пирамидой отходят корешки отводящего нерва (VI).

Спереди мост резко отграничен от ножек мозга, а латерально соединен с мозжечком посредством средних ножек мозжечка. Границей моста и средних ножек мозжечка является место выхода чувствительного и дви­гательного корешков тройничного нерва (V).

По средней линии моста проходит продольная борозда, в которой лежит основная (базилярная) артерия мозга. На поперечном срезе моста выделяют­ся вентральная часть, выступающая на нижней поверхности мозга, — основа­ние моста и дорсальная — покрышка, лежащая в глубине. Поверхность ос­нования по обе стороны от продоль­ной борозды выпуклая благодаря про­ходящим здесь кортикоспинальным путям и поперечно исчерчена волок­нами клеток основания моста. Эти поперечные волокна (мосто-мозжечковые волокна), образуют средние ножки мозжечка, проникают в мозжечок и доходят до его коры. Они проводят импульсы, воспринятые клетками собственных ядер основания моста от коры больших полушарий. Таким образом, в основании моста расположены филогенетически новые структуры: ядра основания, связанные с корой больших полушарий кортико-мостовым путем, и кортикоспиналь-ный (пирамидный) путь.

Филогенетически старая покрышка моста служит прямым продолжением покрышки продолговатого мозга, вместе с передним отделом которой она участвует в образовании дна чет­вертого желудочка. В покрышку мос­та распространяется из продолгова­того мозга ретикулярная формация, в которой лежат ядра черепных нер­вов (V—VIII), волокна ме­диальной петли и другие филогене­тически старые восходящие пути. Кроме того, ядра ретикулярной фор­мации связаны с ядрами и корой моз­жечка, а также с выше- и нижележа­щими отделами мозга. От ядер нерва преддверия (часть VIII нерва) здесь берет начало медиальный продольный пучок, несущий импульсы, обес­печивающие поддержание телом рав­новесия. Здесь начинается и трой­ничная петля от переключательных ядер тройничного нерва, проводящая импульсы кожной чувствительности от лица.

182

На границе между покрышкой и основанием лежит перекрест волокон одного из ядер нерва улитки (часть VIII нерва) — трапециевидное тело, продолжением которого служит лате­ральная петля — путь, несущий слу­ховые импульсы. Между волокнами трапецевидного тела расположены пе­реднее и заднее ядра трапециевидного тела. Среди ядер моста особый инте­рес представляет ядро верхней оливы. Тела нейронов в этом ядре располо­жены в виде латинской буквы S . Сиг­налы от слуховых рецепторов внут­реннего уха передаются на нейроны ядра верхней оливы в соответствии с их распределением на витках улит­ки: конфигурация ядра обеспечивает осуществление звукотопической про­екции. Так как рецепторные клетки, находящиеся в верхних витках улит­ки, воспринимают низкочастотные звуковые колебания, а рецепторы в основании улитки, напротив, более высокие звуки, то соответствующая звуковая частота передается опре­деленным нейронам ядра верхней оливы.

Мозжечок ( cerebellum ) располага­ется сзади от моста и продолговатого мозга (рис. 3.14). Он отделяется от переднего мозга глубокой щелью, в которую врастает намет мозжечка. Нижняя поверхность мозжечка обра­щена к продолговатому мозгу. В сред­ней части на верхней поверхности хо­рошо заметна непарная часть моз­жечка — червь (рис. 3.20). По бокам от него лежат парные полушария. По­лушария мозжечка развиваются па­раллельно с корой больших полуша­рий и достигают у человека значи­тельных размеров. Червь с нижней стороны погружен глубоко между по­лушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно.

Кора полушарий и червя изрезана бороздками, которые делят ее на извилины, группирующиеся в доли,

14

10

Рис. 3.20. Мозжечок, вид сверху и сзади: 1 — III желудочек; 2 — борозда поводка; 3 — таламус; 4 — треугольник поводка; 5 — комис-сура поводка; 6 — верхние и 7 — нижние бу­горки четверохолмия; 8 — четырехугольная долька; 9 — верхняя полулунная долька; 10 — горизонтальная щель; // — червь мозжечка; 12 — полушария мозжечка; 13 — центральная долька; 14 — подушка таламуса; 15 — эпифиз

разделенные постоянными, более глу­бокими бороздами. Борозды переходят с одного полушария на другое через червь. В полушариях мозжечка выделя­ют три доли — переднюю, заднюю и клочково-узелковую. Клочок несколько обособлен, он прилегает к средним ножкам мозжечка (рис. 3.18, 3.21).

На поверхности полушарий распо­ложено серое вещество. Белое веще­ство лежит в мозжечке под корой. В черве оно представлено тонким сло­ем, форму которого на сагиттальном разрезе древние анатомы назвали дре­вом жизни, так как находили в нем сходство с зубчатым листом туи, или «древа жизни», названного так за его вечно зеленый цвет.

183

19.

18

16

Рис. 3.21. Мозжечок (вид справа): / — ручки верхних холмиков; 2 — медиальное и 5 — латеральное коленчатые тела; 4 — зри­тельный тракт; 5 — мамиллярное тело; 6 — хиазма; 7 — воронка; 8 — гипофиз; 9 — ножки мозга; 10 — ручки нижних холмиков; 11 — тройничный нерв; 12 — мост; 13 — олива; 14 — наружные дугообразные волокна; 15 — клочок; 16 — нижняя полулунная долька; // — гори­зонтальная щель; 18 — верхняя полулунная долька; 19 — четырехугольная долька; 20 — верхние и 21 — нижние бугорки четверохолмия; 22 — подушка таламуса. Римскими цифрами обозначены корешки черепно-мозговых нервов

В толще белого вещества распола­гаются скопления нервных клеток, об­разующие четыре пары ядер мозжечка (рис. 3.22). В области червя лежит яд­ро шатра; латеральнее его, уже в по­лушариях, находятся шаровидное и пробковидное ядра и затем самое крупное — зубчатое ядро. На клетках последнего оканчиваются волокна ганглиозных клеток коры полушарий мозжечка. Ядра шатра посылают во­локна к вестибулярным ядрам и рети­кулярной формации продолговатого мозга. От последней начинается рети-кулоспинальный путь. Аксоны шаро­видного и пробковидного ядер идут в средний мозг (к красному ядру),

20

19

13

12

Рис. 3.22. Ствол мозга и подкорковые образования сверху (горизонтальным разрезом

раскрыты ядра мозжечка): / — хвостатое ядро; 2 — колонки свода; 3 — эпифиз; 4 — верхнее и 5 — нижнее двухолмия; 6 — волокна средней ножки мозжечка; 7 — проводящий путь верхней ножки мозжечка (отпрепарирован); 8 — ядро шатра; 9 — червь; 10 — шаровидное, / / — пробковидное и 13 — зубчатое ядра; 12 — кора полушарий мозжечка; 14 — верхняя ножка мозжечка; 15 — треуголь­ник поводка; 16 — подушка таламуса; 17 — зри­тельный бугор; 18 — задняя спайка; 19 — третий желудочек; 20 — переднее ядро зрительного бугра

а зубчатого ядра — к вентролатераль-ному ядру таламуса (см. ниже), а от­туда в моторную область коры боль­ших полушарий и к базальным ядрам (рис. 3.23). Таким образом, мозжечок имеет хорошо развитые связи со все­ми моторными системами.

Серое вещество лежит в мозжечке поверхностно, образуя его кору, в которой клетки расположены в три слоя (рис. 3.24). Первый слой, наруж­ный, молекулярный, широкий, состоит

184

Клочково-

узельная

доля

15

14

Рис. 3.23. Афферентные ( А ) и эфферентные ( Б ) системы мозжечка и проекции в кору

мозжечка ( В ):

А , Б : 1 — кора больших полушарий; 2 — клочок; 3 — кора мозжечка; 4 — клочок; 5 — нижняя олива; 6 — вестибулярное ядро; 7 — ядра моста; 8 — моторная кора; 9 — базальные ганглии, 10 — таламус (вентролате-ральный); // — зубчатое ядро; 12 — пробко-видное ядро; 13 — ядро шатра; 14 — ретику­лярная формация ствола; 15 — ретикуло-спинальный путь; 16 — красное ядро, В : 1 — вестибуломозжечковые связи; 2 — спинно-мозжечковые связи; 3 — корково-мозжечковые связи

из звездчатых, веретенообразных и корзинчатых клеток. Второй слой, ганглиозный, образован телами клеток Пуркинье (рис. 3.25). Эти клетки име­ют сильно разветвленные дендриты, которые выходят в молекулярный слой Дендритное дерево образует уп­лощенную структуру. Тело и началь­ный сегмент аксона клеток Пуркинье оплетены отростками корзинчатых клеток. При этом одна клетка Пурки­нье может контактировать с 30 таки­ми клетками. Аксоны ганглиозных клеток выходят за пределы коры моз­жечка и оканчиваются на нейронах зубчатого ядра. Волокна ганглиозных клеток коры червя и клочка оканчива-

ются на других ядрах мозжечка (рис. 3.26). Самый глубокий слой — грану­лярный, образован многочисленными зернистыми клетками (клетки-зерна). От каждой клетки отходит несколько дендритов (4—7); аксон поднимается вертикально вверх, доходит до моле­кулярного слоя и ветвится Т-образно, образуя параллельные волокна. Каж­дое такое волокно контактирует с бо­лее чем 700 дендритами клеток Пур­кинье. Между клетками-зернами нахо­дятся единичные, более крупные звездчатые нейроны.

На клетках Пуркинье образуют синаптические контакты волокна, идущие от нейронов нижних олив

Головной мозг

185

10

9 8

Рис. 3.24. Кора мозжечка: / — звездчатая клетка; 2 — корзинчатая клетка; 3 — клетка Пуркинье; 4 — молекулярный слой; 5 — ганглиозный и 6 — гранулярный слои; 7 — к ядрам мозжечка; 8 — мшистые волокна; 9 — звездчатая клетка (клетка Гольджи); 10 — клетки-зерна; // — параллельные и 12 — ла­зающие волокна

продолговатого мозга. Эти волокна называются лазающими; они оказыва­ют на клетки возбуждающее действие. Второй вид волокон, входящих в ко­ру мозжечка в составе спинно-моз-жечковых путей, это мшистые (мохо­видные) волокна. Они образуют синапсы на клетках-зернах и таким образом влияют на активность клеток Пуркинье. Было установлено, что клетки-зерна и лазающие волокна возбуждают клетки Пуркинье, находя­щиеся непосредственно над ними. При этом соседние клетки оказывают­ся заторможенными корзинчатыми и веретенообразными нейронами. Этим достигается дифференцированная ре­акция на раздражение различных участков коры мозжечка. Преоблада­ние по численности тормозных клеток в коре мозжечка предотвращает дли­тельную циркуляцию импульсов по

В

Рис. 3.25. Нейроны коры мозжечка: А — клетка Пуркинье; Б — клетки-зерна; В клетка Гольджи

нервным сетям. Благодаря этому моз­жечок может участвовать в управле­нии движениями.

Проводящие пути мозжечка, связы­вающие его с другими частями цент­ральной нервной системы, складыва­ются в три пары ножек .

186

4- /

Рис. 3.26. Схема проекций коры мозжечка на ядра ( А ) и соматотопические проекции в коре

мозжечка ( Б ):

1 — зубчатое ядро; 2 — вестибулярные ядра; 3 — шаровидное и пробковидное ядра; 4 — ядро шатра; 5 — слуховые и вестибулярные проекции; 6 — соматосенсорные проекции; 7 — вестибулярные проекции

Нижние и верхние ножки существуют на всех стадиях филогенеза; средние появляются лишь у млекопитающих в связи с развитием мощного моста и коры больших полушарий.

Нижние ножки мозжечка содержат задний спинно-мозжечковый путь, на­ружные дугообразные волокна, исхо­дящие из тонкого и клиновидного ядер, волокна клеток оливы и другие,

главным образом афферентные пути, волокна которых оканчиваются на клетках коры червя. Таким образом, червь — филогенетически старая часть мозжечка — получает в основ­ном проприорецептивные импульсы со всего тела (рис. 3.26, Б). Кроме то­го, в нижних ножках проходят восхо­дящие и нисходящие пути, связываю­щие ядра преддверия с мозжечком.

Средние ножки мозжечка — самые массивные — соединяют с ним мост. Они охватывают мост с боков и вхо­дят в полушария мозжечка в области глубокой горизонтальной щели, иду­щей вдоль его заднего края. По сред­ним ножкам поперечные волокна ос­нования моста идут к нейронам коры полушарий мозжечка. На клетках ос­нования моста оканчиваются волокна корково-мостового пути от коры боль­ших полушарий. Таким образом осу­ществляется влияние коры больших полушарий на мозжечок.

Верхние ножки мозжечка, разви­вающиеся из перешейка ромбовидно­го мозга, лежат наиболее дорсально и близко от срединной линии. В виде белых тяжей они идут от мозжечка к среднему мозгу, где располагаются вдоль ножек мозга, тесно с ними со­прикасаясь. Верхние ножки мозжечка состоят главным образом из отростков нейронов из его ядер, и служат основ­ными путями, проводящими импуль­сы от мозжечка (рис. 3.22; 3.23) к красному ядру, таламусу, гипотала­мусу и др.

Мозжечок, получая импульсы от мышечно-суставных рецепторов те­ла, ядер преддверия, от коры боль­ших полушарий и др., участвует в координации всех двигательных актов, включая произвольные дви­жения, и оказывает влияние на мы­шечный тонус.

Филогенетически старое образова­ние — червь мозжечка — связано с движениями осевых структур тела —

187

I туловища, шеи и головы; филогене­тически молодые полушария — с ра­ботой парных частей тела — конечно­стей (рис. 3.26, Б). Этим объясняется исключительное развитие полушарий мозжечка у человека. Работами оте­чественных и зарубежных физиологов установлено значение мозжечка как важного центра автономной нервной j системы.

В процессе эволюционного разви­тия четко прослеживается изменение строения мозжечка в зависимости от совершенствования способов локомо-ции. У примитивных водных живот­ных (круглоротые), передвигавшихся с помощью змеевидных движений те­ла, мозжечок представлен так назы­ваемым клочком, который функ­ционально связан с вестибулярным аппаратом.

У более высокоорганизованных I животных — ганоидных и костистых рыб — в связи с появлением конеч­ностей (плавников) большую роль в передвижении играют попеременные сокращения мышц-антагонистов. У этих животных, под влиянием по­ступающих проприорецептивных I импульсов от скелетных мышц, помимо клочка возникает другое образова­ние — червь мозжечка.

У наземных животных в связи I с развитием конечностей, обеспечи­вающих передвижение на суше, разви­вается новая часть мозжечка — полу­шария. Они образовались в результате разрастания массы мозжечка. Особен­но развиты полушария мозжечка j у человека в связи с его прямохожде-нием и осуществлением тонких дви-I жений кисти руки при манипулирова-I нии в трудовых операциях.

Четвертый желудочек ( ventriculus I quartus ) происходит из полости ром­бовидного пузыря зародыша, поэтому его ограничивают продолговатый мозг и мост, образующие дно — ромбо­видную ямку, и мозжечок, входящий

в состав крыши желудочка . Спереди IV желудочек через водопро­вод мозга сообщается с III желу­дочком (промежуточный мозг). Пере­ход центрального канала спинного мозга в полость четвертого желудочка происходит в результате раскрытия канала с дорсальной стороны. Это приводит к тому, что левая и правая части крыльной пластинки расходят­ся в стороны и располагаются лате-ральнее основной пластинки, вместе с которой образуют дно четвертого желудочка.

Ромбовидная ямка имеет форму, j соответствующую ее названию. Снизу и с боков она ограничена нижними ножками мозжечка, сверху — его верхними ножками. Латеральные углы ямки вытянуты в латеральные карма­ны, которые образованы верхними, средними и нижними ножками моз­жечка. Верхний и нижний углы обра­зованы соответственно верхними и нижними ножками мозжечка. По дну ямки от одного латерального угла к другому проходят мозговые полос­ки. Срединная борозда разделяет ямку на две симметричные части. В верх­ней части ямки лежит парное меди­альное возвышение, переходящее сни­зу в лицевой бугорок. Латеральнее них лежит пограничная борозда. Между пограничной бороздой и верхней нож­кой мозжечка находится голубоватое место, названное так из-за содержа­ния в его клетках небольших ко­личеств пигмента. В нижней части ямки по бокам от срединной борозды расположены треугольники подъя­зычного и блуждающего нервов.

Крыша четвертого желудочка обра­зована спереди передним мозговым па­русом, который представляет собой пластинку белого вещества, натяну­тую между обеими верхними ножка­ми мозжечка и его червем. Сзади кры­ша состоит из тонкой эпителиальной пластинки. Это недоразвитая стенка

188

мозгового пузыря, носящая название задний мозговой парус (рис. 3.18). С последним прочно соединена сосу­дистая оболочка мозга, впячивающая­ся в процессе развития внутрь желу­дочка и образующая в нем сосудистое сплетение. Задний мозговой парус приращен по бокам к нижним ножкам мозжечка, а сверху — к мозжечку; от прикосновения к последнему он легко разрывается, вследствие чего вскрыва­ется полость желудочка. В заднем парусе находятся три маленьких от­верстия, через которые цереброспи­нальная жидкость полостей мозга переходит в подоболочечные про­странства мозга (в мозжечково-мозго-вую цистерну). Место соединения пе­реднего и заднего мозговых парусов с червем мозжечка образует верхушку шатра. Из переднего мозгового пару­са на поверхности мозга появляются корешки самого тонкого из черепно-мозговых нервов — блокового (IV па­ра) (рис. 3.17), который, обогнув ножку мозга, достигает его основания.

Ромбовидная ямка выстлана эпенди­мой, под которой расположены окру­женные ретикулярной формацией ядра черепных нервов от V до XII. Вследст­вие своего развития ядра черепных нервов закладываются в ромбовидной ямке следующим образом.

Срединное положение занимают развившиеся из основной пластинки двигательные ядра, нейроны которых гомологичны мотонейронам передних рогов спинного мозга. Наиболее лате­ральное место принадлежит пере­ключательным ядрам, так называемым сенсорным или чувствительным, раз­вившимся из крыльной пластинки; эни образованы вставочными нейро­нами и являются гомологами задних рогов спинного мозга. Между двига-гельными и переключательными за­кладываются ядра характерных для головы структур, происшедших из висцерального аппарата, например двигательные ядра V и VII черепных нервов. В области пограничной бороз­ды располагаются ядра автономной нервной системы, гомологичные боко­вым рогам спинного мозга.

На границе передней и средней трети ромбовидной ямки, в неболь­шом углублении медиальнее голубо­ватого места, лежит двигательное ядро тройничного нерва (V). Латеральнее двигательного ядра в области меди­ального возвышения расположено верхнее сенсорное ядро этого нерва. Вверх от него, по бокам стенки водо­провода среднего мозга, тянется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва, а вниз, вдоль продолговатого мозга и задних рогов шейной части спинного мозга, — ядро спиналъного пути этого нерва.

Недалеко от середины ромбовид­ной ямки в лицевом бугорке лежит двигательное ядро отводящего нерва (VI). Двигательное ядро лицевого нер­ва (VII) располагается в покрышке моста глубже и латеральнее. К ядрам лицевого нерва отно­сятся также чувствительное ядро оди­ночного пути и вегетативное-йерхнее слюноотделительное ядро. 'Латераль­ный карман ромбовидной ямки занят на большом протяжении ядрами пред-дверно-улиткового нерва (VIII пара). К ним относятся четыре вестибуляр­ных ядра и два улитковых. ^Улитко­вые ядра занимают более латеральное положение. От нейронов заднего улиткового ядра к срединной борозде по поверхности ромбовидной ямки проходят волокна, образующие мозго­вые полоски.

Ядра языкоглоточного нерва (IX пара) лежат в продолговатом мозге несколь­ко глубже поверхности. К ним от­носятся двигательное двойное ядро, чувствительное ядро одиночного пути и вегетативное нижнее слюноотдели­тельное ядро. В двигательном ядре ле­жат также мотонейроны блуждающего

189

нерва (X пара). Чувствительным его ядром является ядро одиночного пу­ти. Вегетативное заднее ядро блуж­дающего нерва имеет двустороннюю связь с внутренними органами. Эти ядра лежат в области треугольника блуждающего нерва. В суженном зад­нем конце ромбовидной ямки содер­жится двигательное ядро подъязычного нерва (XII пара). Оно лежит в одно­именном треугольнике.

Ядра некоторых нервов, лежащих на дне четвертого желудочка, находят­ся глубже поверхности и на ней не обнаруживаются. Это, например, вен­тральное улитковое ядро VIII нерва, двойное ядро X и IX нервов, ядро одиночного пути — чувствительное ядро VII , IX и X нервов.

В переключательных ядрах окан­чиваются афферентные волокна, прихо­дящие в составе черепных нервов от кожи лица (V), органа вкуса (VII и IX), органов слуха и равновесия ( VIII ), дыхательных путей, легких, сердца, со­судов, пищеварительного тракта (X). От клеток двигательных ядер в соста­ве черепных нервов проходят волокна к мускулатуре лица (V, VII нервы), сердцу, дыхательным путям и почти всем органам пищеварения (X), языку (XII). На дне ромбовидной ямки замы­каются рефлекторные дуги, по которым осуществляется регуляция дыхания, пищеварения, кровообращения, поло-/ жения тела и т. д.

Средний мозг ( mesencephalon ) раз­вивается из среднего мозгового пузы­ря и входит в состав ствола мозга. С вентральной стороны к нему при­мыкает задняя поверхность сосцевид­ных тел спереди и передний край моста сзади (рис. 3.14, 3.15). На дор­сальной поверхности передней грани­цей среднего мозга является уровень задней спайки и основание шишко­видного тела (эпифиза), а задней — (передний край мозгового паруса. В со­став среднего мозга входят ножки

17

Рис. 3.27. Ствол мозга сбоку и сверху

(мозжечок удален):

/ — третий желудочек; 2 — эпифиз (оттянут); 3 — подушка таламуса; 4 — латеральное коленчатое тело; 5 — ручка верхнего двухолмия (6); 7 — поводок; 8 — ножка мозга; 9 — ме­диальное коленчатое тело; 10 — нижнее двухол­мие и 11 — его ручка; 12 — мост; 13 — верх­ний мозговой парус; 14 — верхняя ножка моз­жечка; 15 — четвертый желудочек; 16 — нижние ножки мозжечка; 17 — средняя ножка мозжеч­ка; IV — корешок черепно-мозгового нерва

мозга и крыша среднего мозга. Полостью этого отдела ствола мозга является водопровод мозга — узкий канал, который снизу сообщается с четвертым желудочком, а сверху — с третьим (рис. 3.27). В среднем мозге находятся подкорко­вые зрительные и слуховые центры и проводящие пути, связывающие кору больших полушарий с другими обра­зованиями мозга, а также проводящие пути, проходящие транзитом через средний мозг и собственные пути.

Четверохолмие, или крыша средне­го мозга ( tectum mesencephali ) (рис. 3.27) перпендикулярными друг другу бороздами делится на верхние и ниж­ние холмики. Они прикрыты валиком мозолистого тела и большими полу­шариями. На поверхности холмиков годится слой белого вещества. Под ш в верхнем двухолмии лежат слои рого вещества, а в нижнем серое вещество образует ядра. На нейронах рого вещества заканчиваются и от ix начинаются некоторые проводя-ие пути. Правый и левый холмики каждом двухолмии соединены спайками. От каждого холмика латерально •ходят ручки холмиков, которые достигают коленчатых тел промежуточного мозга.

Верхнее двухолмие заключает в себя центры ориентировочных рефлек-iB на зрительные раздражения. Во-жна зрительного тракта доходят до 1теральных коленчатых тел, а затем сть из них по ручкам верхних хол-шов продолжается в верхние бугор-[ четверохолмия, остальная часть во-жон уходит в таламус.

Нижнее двухолмие служит центром 1иентировочных рефлексов на слухо-ie раздражения. От холмиков вперед наружу идут ручки, оканчивающиеся медиальных коленчатых тел. Холми-[ принимают часть волокон латераль-<й петли, остальные ее волокна идут составе ручек нижних холмиков к ме-[альному коленчатому телу.

От крыши среднего мозга берет чало тектоспиналъный путь. Его во-жна после перекреста в покрышке 'еднего мозга идут к двигательным ,рам головного и к клеткам передних 1гов спинного мозга. Путь проводит )ферентные импульсы в ответ на зри-льные и слуховые раздражения.

На границе среднего и промежу-чного мозга лежат предкрышечные ретектальные) ядра, имеющие связи верхним двухолмием и парасимпа-ческими ядрами глазодвигательного рва. Функция этих ядер заключает-в синхронной реакции обоих ачков при освещении сетчатки одногo глаза.

Ножки мозга ( pedunculi cerebri ) за-шают переднюю часть среднего

мозга и расположены над мостом Между ними на поверхности появля­ются корешки глазодвигательного нерва (III пара). Ножки состоят из ос­нования и покрышки, которые разделяются сильно пигментированными клет­ками черной субстанции .

В основании ножек проходит пира­мидный путь, состоящий из кортико-спиналъного, направляющегося через мост в спинной мозг, и корково-ядер-ного, волокна которого доходят до нейронов двигательных ядер череп­ных нервов, расположенных в области четвертого желудочка и водопровода, а также корково-мостовой путь, оканчивающийся на клетках основа­ния моста. Поскольку основание но­жек состоит из нисходящих путей от коры полушарий, эта часть среднего мозга является таким же филогене­тически новым образованием, как и основание моста или пирамиды про­долговатого мозга.

Черная субстанция разделяет осно­вание и покрышку ножек мозга. Ее клетки содержат пигмент меланин. Этот пигмент существует только у человека и появляется в возрасте 3—4 лет. Черная субстанция получает импульсы от коры головного мозга, полосатого тела и мозжечка и переда­ет их нейронам верхнего двухолмия и ядрам ствола, а далее — на мотоней­роны спинного мозга. Черная субстан­ция играет существенную роль в ин­теграции всех движений и в регуляции пластического тонуса мышечной системы. Нарушение структуры и функции этих клеток вызывает пар­кинсонизм.

Покрышка ножек продолжает по­крышку моста и продолговатого моз­га и состоит из филогенетически древних структур. Верхняя ее поверх­ность служит дном водопровода моз­га. В покрышке расположены ядра блокового (IV) и глазодвигательного (III) нервов. Эти ядра развиваются

191

в эмбриогенезе из основной пластин­ки, лежащей под пограничной бороз­дой, состоят из двигательных нейро­нов и гомологичны передним рогам спинного мозга. Латеральнее водопровода вдоль всего среднего мозга тя­нется ядро мезенцефалического пути тройничного нерва. Оно принимает проприоцептивную чувствительность от жевательных мышц и мышц глаз­ного яблока.

Под серым веществом, окружающим водопровод, от нейронов промежу­точного ядра начинается филогене­тически старый путь — медиальный продольный пучок. В его составе прохо­дят волокна, связывающие ядра глазо­двигательного, блокового и отводящего нервов. К пучку также присоединяют­ся волокна, начинающиеся от ядра нерва преддверия (VIII) и несущие им­пульсы к ядрам III, IV, VI и XI череп­ных нервов, а также нисходящие — к мотонейронам спинного мозга. Пучок переходит в мост и продолговатый мозг, где лежит под дном четвертого желудочка около средней линии, а да­лее в передний столб спинного мозга. Благодаря таким связям при раздраже­нии аппарата равновесия приводятся в движение глаза, голова и конечности.

В области ядер III пары нервов ле­жит парасимпатическое ядро; оно раз­вивается на месте пограничной бороз­ды и состоит из вставочных нейронов автономной нервной системы. В верх­ней части покрышки среднего мозга проходит дорсальный продольный пучок, связывающий таламус и гипо­таламус с ядрами ствола мозга.

На уровне нижнего двухолмия со­вершается перекрест волокон верхних ножек мозжечка. Большая их часть заканчивается в лежащих впереди массивных клеточных скоплениях — красных ядрах ( nucleus ruber ), а мень­шая часть проходит сквозь красное ядро и продолжается к таламусу, образуя зубчато-таламический путь.

В красном ядре оканчиваются также волокна из больших полушарий. От его нейронов идут восходящие пути, в частности, к таламусу. Основной нисходящий путь красных ядер — рубро-спиналъный (красноядерно-спин-но-мозговой). Его волокна, сразу по выходе из ядра совершающие пере­крест, направляются вдоль покрышек ствола головного мозга и бокового ка­натика спинного мозга к мотонейро­нам передних рогов спинного мозга. У низших млекопитающих этот путь передает им, а затем мускулатуре тела переключенные в красном ядре им­пульсы, главным образом от мозжеч­ка. У высших млекопитающих крас­ные ядра функционируют под контро­лем коры больших полушарий. Они являются важным звеном экстрапи­рамидной системы, регулирующей мышечный тонус и оказывающей тор­мозное действие на структуры про­долговатого мозга.

Красное ядро состоит из крупно­клеточной и мелкоклеточной частей. Крупноклеточная часть развита в значительной степени у низших млекопитающих, в то время как мелкоклеточная — у высших и у челове­ка. Прогрессивное развитие мелко­клеточной части идет параллельно с развитием переднего мозга. Эта часть ядра является как бы промежуточным узлом между мозжечком и передним мозгом. Крупноклеточная же часть у человека постепенно редуцируется.

Латеральнее красного ядра в по­крышке расположена медиальная пет­ля. Между ней и серым веществом, окружающим водопровод, лежат нерв­ные клетки и волокна ретикулярной формации (продолжение ретикуляр­ной формации моста и продолговато­го мозга) и проходят восходящие и нисходящие пути.

Средний мозг развивается в про­цессе эволюции под влиянием зри­тельной афферентации. У низших

192

позвоночных, у которых почти отсут­ствует кора больших полушарий, средний мозг сильно развит. Он дос­тигает значительных размеров и вме­сте с базальными ганглиями выполня­ет функции высшего интегративного центра. Однако в нем развито только верхнее двухолмие. У млекопитающих в связи с развитием слуха, помимо верхних развиваются и нижние бугор­ки. У высших млекопитающих и, в особенности, у человека в связи с развитием коры больших полуша­рий высшие центры зрительных и слуховых функций переходят в кору. При этом соответствующие центры среднего мозга оказываются в подчи­ненном положении.

Черепно - мозговые нервы

Общие сведения. У млекопитаю­щих, в том числе у человека, 12 пар черепно-мозговых (черепных) нервов, у рыб и амфибий — 10, так как у них XI и XII пары нервов отходят от спинного мозга.

В составе черепно-мозговых нервов идут афферентные (чувствительные) и эфферентные (двигательные) волок­на периферической нервной системы. Чувствительные нервные волокна начинаются концевыми рецепторными окончаниями, которые воспринимают изменения, возникающие во внешней или внутренней среде организма. Эти рецепторные окончания могут входить в органы чувств (органы слуха, равно­весия, зрения, вкуса, обоняния), или, как, например, рецепторы кожи, об­разовывать инкапсулированные и неинкапсулированные окончания, чув­ствительные к тактильным, темпера­турным и другим стимулам. По чув­ствительным волокнам импульсы поступают в ЦНС. Аналогично спинно-мозговым нервам, в черепно-мозго­вых нервах чувствительные нейроны лежат за пределами ЦНС в ганглиях. Дендриты этих нейронов уходят на периферию, а аксоны следуют в го­ловной мозг, в основном в ствол моз­га, и доходят до соответствующих ядер.

Двигательные волокна иннервируют скелетную мускулатуру. Они обра­зуют на мышечных волокнах нейро-мышечные синапсы. В зависимости от того, какие волокна преобладают в нерве, он называется чувствитель­ным (сенсорным) или двигательным (моторным). Если нерв содержит во­локна обоих типов, он носит название смешанного нерва. Кроме этих двух типов волокон в некоторых черепно-мозговых нервах присутствуют волок­на вегетативной нервной системы, ее парасимпатического отдела.

I пара — обонятельные нервы (п. olfactorii ) и II пара — зрительный нерв (п. opticus ) занимают особое положение: их относят к проводнико­вому отделу анализаторов и описыва­ются вместе с соответствующими ор­ганами чувств. Они развиваются как выросты переднего пузыря головного мозга и представляют собой проводя­щие пути (тракты), а не типичные нервы.

III—XII черепные нервы отличают­ся от спинно-мозговых в силу того, что условия развития головы и головного мозга иные, чем условия развития ту­ловища и спинного мозга. Вследствие редукции миотомов в области головы остается мало и нейротомов. При этом черепные нервы, иннервирующие миотомы, гомологичны неполному спинно-мозговому нерву, слагающему­ся из вентрального (двигательного) и дорсального (чувствительного) кореш­ков. Каждый соматический черепной нерв включает волокна, гомологичные одному из этих двух корешков. Вви­ду того, что в формировании головы принимают участие производные жа­берного аппарата, в состав черепных

193

нервов, кроме того, входят и волокна, которые иннервируют образования, развивающиеся из мускулатуры вис­церальных дуг.

III, IV, VI и XII пары черепно-мозговых нервов — глазодвигатель­ный, блоковый, отводящий и подъ­язычный — являются двигательными и соответствуют вентральным, или передним, корешкам спинно-мозговых нервов. Однако, помимо двигательных волокон, они содержат и афферент­ные, по которым поднимаются про-приоцептивные импульсы от опорно-двигательного аппарата. III, IV и VI нервы разветвляются в мышцах глаз­ного яблока, происходящих из трех передних (предушных) миотомов, а XII в мышцах языка, развивающих­ся из затылочных миотомов.

VIII пара — преддверно-улитковый нерв состоит только из чувствительных волокон и соответствует дорсальному корешку спинно-мозговых нервов.

V, VII, IX и X пары — трой­ничный, лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы содержат чувст­вительные волокна и гомологичны дорсальным корешкам спинно-мозго­вых нервов. Как и последние, они со­стоят из нейритов клеток чувстви­тельных ганглиев соответствующего нерва. В составе этих черепных нер­вов имеются и двигательные волокна, относящиеся к висцеральному аппара­ту. Волокна, проходящие в составе тройничного нерва, иннервируют мускулатуру, происшедшую из мышц I висцеральной, челюстной дуги; в соста­ве лицевого — производные мускулату­ры II висцеральной, подъязычной дуги; в составе языкоглоточного — производ­ные I жаберной дуги, а блуждающего нерва — производные мезодермы II и всех последующих жаберных дуг.

XI пара — добавочный нерв состо­ит только из двигательных волокон жаберного аппарата и приобретает зна­чение черепного нерва лишь у высших позвоночных животных. Добавочный нерв иннервирует трапециевидную мышцу, развивающуюся из мускула­туры последних жаберных дуг, и грудино-ключично-сосцевидную мышцу, которая обособилась у млекопитаю­щих от трапециевидной.

III, VII, IX, X черепные нервы со­держат еще и безмиелиновые пара­симпатические волокна автономной нервной системы. В III, VII и IX нер­вах эти волокна иннервируют глад­кую мускулатуру глаза и железы го­ловы: слюнные, слезные и слизистые. X нерв несет парасимпатические волокна к железам и гладкой муску­латуре внутренних органов шеи, грудной и брюшной полостей. Такая протяженность области разветвления блуждающего нерва (отсюда и его на­звание) объясняется тем, что иннервируемые им органы на ранних этапах филогенеза лежали вблизи головы и в области жаберного аппарата, а затем в течение эволюции постепенно ото­двинулись назад, оттянув за собой нервные волокна.

Разветвления черепно-мозговых нервов. Все черепные нервы, за ис­ключением IV, отходят от основания головного мозга (рис. 3.15).

III пара — глазодвигательный нерв (п. oculomotorius ) образован нейритами клеток ядра глазодвигательного нерва, лежащего впереди центрального серо­го вещества водопровода. Кроме того, этот нерв имеет доба­вочное (парасимпатическое) ядро. Нерв смешанный, он выходит на по­верхность мозга возле переднего края моста между ножками мозга и через верхнеглазничную щель проникает в глазницу. Здесь глазодвигательный нерв иннервирует почти все мышцы глазного яблока и верхнего века . Парасимпатические волокна по­сле входа нерва в глазницу покидают его и направляются к ресничному уз­лу. В составе нерва проходят также

194

симпатические волокна от внутренне­го сонного сплетения.

IV пара — блоковый нерв (п. troch - learis ) состоит из волокон ядра блоко­вого нерва, расположенного спереди водопровода. Аксоны нейронов этого ядра переходят на противоположную сторону, образуют нерв и выходят на поверхность мозга из переднего мозгового паруса (рис. 3.27). Нерв огибает ножку мозга и через верхнеглаз­ничную щель попадает в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза .

V пара — тройничный нерв (п. tri - geminus ) появляется на поверхности мозга между мостом и средними нож­ками мозжечка двумя корешками: большим — чувствительным и ма­лым — двигательным .

Чувствительный корешок состоит из нейритов чувствительных нейронов тройничного узла, который располага­ется на передней поверхности пира­миды височной кости, вблизи ее вер-

шины. Войдя в мозг, эти волокна оканчиваются в трех переключатель­ных ядрах, расположенных: в по­крышке моста, вдоль продолговатого мозга и шейного отдела спинного, по бокам водопровода. Дендриты клеток тройничного узла образуют три ос­новные ветви тройничного нерва (от­сюда и его название): глазничный, верхнечелюстной и нижнечелюстной нервы, которые иннервируют кожу лба и лица, зубы, слизистую оболочку языка, полостей рта и носа. Таким образом, чувстви­тельный корешок V пары нервов со­ответствует дорсальному чувствитель­ному корешку спинно-мозгового нерва. Двигательный корешок содержит отростки клеток двигательного ядра, которое лежит в покрышке моста, ме-диальнее переключательного верхнего сенсорного ядра. Дойдя до тройнично­го узла, двигательный корешок мину­ет его, входит в состав нижнечелюст­ного нерва, выходит из черепа через

Рис. 3.28. Троичный нерв (чувствительный корешок):

1 — мезенцефалическое ядро; 2 — главное сенсорное ядро; 3 — IV желудочек; 4 — спинально^ ядро; 5 — нижнечелюстной нерв; 6 — верхнечелюстной нерв; 7 — глазничный нерв; 8 — сенсорный

корешок; 9 — тройничный ганглий

овальное отверстие и снабжает свои­ми волокнами все жевательные и другие мышцы, развивающиеся из челюстной дуги. Таким образом, дви­гательные волокна этого корешка имеют висцеральное происхождение.

VI пара — отводящий нерв (п. аЪ- ducens ), состоит из волокон клеток од­ноименного ядра, лежащего в ром­бовидной ямке. Нерв выходит на поверхность мозга между пирамидой и мостом, проникает через верхнеглаз­ничную щель в глазницу, где иннер-вирует наружную прямую мышцу гла­за .

VII пара — лицевой нерв (п. facia -канала. Войдя в мозг, эти волоки оканчиваются в покрышке моста (г клетках ядра одиночного пучка). Дендриты клеток коленчатого узла идет в составе барабанной струны — ветви промежуточного нерва, а затем прр соединяются к язычному нерву (ветв V пары) и иннервируют вкусовы (грибовидные и листовидные) ее сочки языка. Эти волокна, несущие импульсы от органов вкуса, гомологичны дорсальным корешкам спиннс го мозга. Остальные волокна проме жуточного нерва парасимпатически) они берут начало от верхнего слюне отделительного ядра. Эти волоки

lis ), состоит из волокон двигательно- ^достигают крылонебного узла, го ядра, лежащего в покрышке моста. г~ VIII пара — преддверно-улитковы\ Вместе с лицевым нервом рассматри / нерв (п. vestibulocochlearis ), состоит и1 вают промежуточный нерв, волокна 1 чувствительных волокон нерва улитку которого присоединяются к нему. Оба и нерва преддверия.

нерва выходят на поверхность мозга между мостом и продолговатым моз­гом, латеральнее отводящего нерва. Через внутреннее слуховое отверстие лицевой нерв вместе с промежуточ­ным проникает в канал лицевого нерва, пронизывающий пирамиду височной кости. В канале лицевого нерва лежит коленчатый ганглий — чувствитель­ный ганглий промежуточного нерва. Он получил свое название из-за изги­ба (коленца), которое образует нерв в изгибе канала. Пройдя канал, лицевой нерв отделяется от промежуточного, выходит через шилососцевидное от­верстие в толщу околоушной слюнной железы, где распадается на концевые ветви, образующие «большую гусиную лапку» . Эти ветви иннерви­руют все мимические мышцы, под­кожную мышцу шеи и другие мышцы, производные мезодермы подъязычной ДУШ. Нерв относится, таким образом, ^к висцеральному аппарату.

Промежуточный нерв состоит из

Нерв улитки проводит импульсы от органа слуха и представлен нейритами клеток спирального узла, лежащего внутри костной улитки.

Нерв преддверия несет импульсы о вестибулярного аппарата; они сигнализируют о положении головы и тел. в пространстве. Нерв представлен нейритами клеток преддверного узла расположенного на дне внутренней слухового прохода.

Нейриты нерва преддверия и нерва улитки соединяются во внутреннее слуховом проходе в общий преддверно-улитковый нерв, который входит в мозг рядом с промежуточным и ли­цевым нервами латеральнее оливы продолговатого мозга.

Волокна нерва улитки оканчиваются в дорсальном и вентральном слухо­вых ядрах покрышки моста, волокна нерва преддверия — в вестибулярный ядрах ромбовидной ямки.

IX пара — языкоглоточный (п. glossopharyngeus ), появляется

небольшого числа волокон, которые поверхности продолговатого мозга; отходят от коленчатого ганглия, лежит снаружи от оливы, несколькими Жащего в начальной части лицевого корешками (от 4 до 6); из полости черепа выходит общим стволом через яремное отверстие. Нерв состоит преимущественно из чувствительных волокон, которые иннервируют жело-бовидные сосочки и слизистую обо­лочку задней трети языка, слизистую оболочку глотки и среднего уха. Эти волокна — дендриты клеток чувствительных узлов языко-глоточного нерва, расположенных в области яремного отверстия. Нейри­ты клеток этих узлов оканчиваются в переключательном ядре (одиночно­го пучка), под дном четвертого желу­дочка. Часть волокон проходит к зад­нему ядру блуждающего нерва. Опи­санная часть языкоглоточного нерва гомологична дорсальным корешкам спинно-мозговых нервов.

Нерв является смешанным. В его составе проходят и двигательные во­локна жаберного происхождения. Они начинаются от двигательного (двойно­го) ядра покрышки продолговатого мозга и иннервируют мышцы глотки. Эти волокна представляют нерв I жа­берной дуги.

Парасимпатические волокна, вхо­дящие в состав нерва, берут начало от нижнего слюноотделительного ядра.

X пара — блуждающий нерв (п. va ­ gus ), самый длинный из черепно-моз­говых, выходит из продолговатого мозга позади языкоглоточного не­сколькими корешками и покидает череп через яремное отверстие вместе с IX и XI парами. Вблизи отверстия располагаются ганглии блуждающего нерва, дающие начало его чувстви­тельным волокнам. Спус­тившись по шее в составе ее сосуди­сто-нервного пучка, нерв располагает­ся в грудной полости вдоль пищевода, причем левый постепенно смещается на переднюю, а правый — на заднюю его поверхность, что связа­но с поворотом желудка в эмбриоге­незе. Пройдя вместе с пищеводом через диафрагму в брюшную полость, левый нерв ветвится на передней по­верхности желудка, а правый входит в состав чревного сплетения.

Чувствительные волокна блуждаю­щего нерва иннервируют слизистую оболочку глотки, гортани, корня язы­ка, а также твердую оболочку голов­ного мозга и являются дендритами клеток его чувствительных ганглиев. Дендриты клеток оканчиваются в яд­ре одиночного пучка. Это ядро, как и двойное ядро, является общим для нервов IX и X пар.

Двигательные волокна блуждающе­го нерва отходят от клеток двойного ядра покрышки продолговатого мозга. Волокна принадлежат нерву II жабер­ной дуги; они иннервируют производ­ные ее мезодермы: мышцы гортани, небных дужек, мягкого неба и глотки.

Основную массу волокон блуждаю­щего нерва составляют парасимпа­тические волокна, берущие начало от клеток заднего ядра блуждающего нер­ва и иннервирующие внутренности.

XI пара — добавочный нерв (п. ас- cessorius ), состоит из волокон клеток двойного ядра (общего с IX и X нерва­ми), залегающего в продолговатом моз­ге снаружи от центрального канала, и волокон своего спинно-мозгового ядра, которое располагается в передних рогах спинного мозга на протяжении 5—6 шейных сегментов. Корешки спинно­мозгового ядра, сложившись в общий ствол, входят через большое заты­лочное отверстие в череп, где присоединяются к корешкам черепно-мозгово­го ядра. Последние в количестве 3—6 выходят позади оливы, располагаясь непосредственно за корешками X пары.

Из черепа добавочный нерв выхо­дит вместе с языкоглоточным и блу­ждающим нервами через яремное от­верстие. Здесь волокна его внутренней ветви переходят в состав блуждающе­го нерва.

Наружная ветвь XI пары, пред­ставленная двигательными волокнами,

Рис. 3.29. Подъязычный нерв:

/ — собственные и 2 — скелетные мышцы языка; 3 — нижняя челюсть; 4 — подъязычная кость; 5 — канал подъязычного нерва; 6 — пирамида; 7 — нижняя олива; 8 — корешки подъязычного нерва

входит в шейное сплетение и иннервирует трапециевидную и грудинно-ключично-сосцевидную мышцы — дерива­ты жаберного аппарата .

XII пара — подъязычный нерв (п. hypoglossus ), двигательный, состоит из волокон клеток одноименного ядра ромбовидной ямки; из мозга выходит

многочисленными корешками между пирамидой и оливой, которые соеди­няются в единый ствол. От него отхо­дят ветви к твердой мозговой обо­лочке. Из черепа нерв выходит через канал подъязычного нерва; иннервирует собственные и скелетные мышцы языка (рис. 3.29).

Передний мозг

Промежуточный мозг ( diencepha - lon ) (рис. 3.14, 3.15) в основном скрыт полушариями. В нем различают сле­дующие образования: парные зритель­ные бугры (таламус), латеральные и медиальные коленчатые тела, подбугорную (гипоталамус) и надбугорную (эпиталамус) области. Полостью про­межуточного мозга является третий желудочек.

Таламус ( thalamus opticus ), или зрительный бугор, — крупное эллип­соидное тело (рис. 3.22). Снизу он сливается с подбугорной областью, от которой отделен гипоталамической бороздой. Латерально таламус грани­чит с базальными ганглиями больших полушарий, эти структуры разделяет

пограничная борозда (рис. 3.30). Ме­диальная поверхность зрительных бугров образует боковую стенку III желудочка. Эта поверхность отделена от верхней мозговой полоской, которая расширяется в каудальной части, об­разуя треугольник поводка. Медиаль­ные поверхности двух зрительных бугров соединены межталамическим сращением. На верхней поверхности таламуса в передней его части отчетли­во виден передний бугорок, а в основа­нии — утолщение, называемое подуш­кой ( pulvinar ). Вентральнее подушки расположены медиальное и латеральное коленчатые тела (рис. 3.27).

Основная пластинка мозговой труб­ки эмбриона в среднем мозге закан­чивается и зрительный бугор (вместе со всем передним мозгом) оказывается

25

15

Рис. 3.30. Фронтальный разрез головного мозга в области ножек мозга:

1 — свод; 2 — сосудистое сплетение в средней части бокового желудочка; 3 — хвост хвостатого ядра; 4 — медиальное и 5 — латеральное ядра таламуса; 6 — внутренняя капсула; 7 — че-чевицеобразное ядро; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — красное ядро; // — черная суб­станция; 12 — сосудистое сплетение нижнего рога бокового желудочка (13); 14 — бахромка свода; 15 — гиппокамп; 16 — гиппокампова борозда; 17 — кортико-спинальный путь; 18 — мост; 19 — парагиппокампова извилина; 20 — основание ножки мозга; 21 — зрительный путь; 22 — вент­ральное ядро таламуса; 23 — островок; 24 — боковая борозда; 25 — мозолистое тело

производным крыльнои пластинки, где нет двигательных нейронов.

Таламус состоит из серого вещест­ва, группирующегося в ядра (рис. 3.30). Различают пять основных групп ядер таламуса: передние, интраламинарные (внутрипластинчатые), срединные (медиальные), латеральные и задние. В каждую из этих групп входит по 5—6 и более ядер. Группы ядер разделены V-образной медуллярной (мозговой) пластинкой ( laminae medullares ), внутри которой также лежат скопления нейронов, на­зываемые интраламинарными ядрами. В переднем ядре оканчивается мамил-лоталамический путь, приносящий многокомпонентные импульсы из ги­поталамуса. На каудальном полюсе таламуса, в так называемой подушке, оканчивается часть волокон зритель­ного тракта .

Наряду с морфологической (по мес­ту локализации) существует функцио­нальная классификация ядер таламу­са. Ядра таламуса, нейроны которых направляют аксоны в кору больших полушарий, относят к проекционным или релейным (специфическим). На их нейронах оканчиваются аксоны ней­ронов восходящих сенсорных систем, кроме обонятельной. Например, в нижней части таламуса лежат ос­новные ядра системы кожной чув­ствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата — вент-ро-латеральное и вентро -медиальное ядра, в которых оканчиваются спинно-таламический путь, медиальная петля, тройничная петля, волокна верхних ножек мозжечка и другие пути, про­водящие импульсы от кожи и проприорецепторов. К ядрам этой группы могут быть отнесены лате­ральное и медиальное коленчатые те­ла. В них происходит переключение импульсов соответственно зрительной и слуховой сенсорных систем. Разру­шение проекционных ядер приводит к полному выпадению соответствую­щего вида чувствительности, что ука­зывает на отсутствие иного пути для сенсорной информации в кору.

Проекционные ядра имеют то­пическую организацию. Это означает, что каждая точка рецептивного (чув­ствительного) поля данной сенсорной системы проецируется в определен­ную группу нейронов этих ядер. Чем больше плотность рецепторных окон­чаний на данном участке поверхности, тем большее число нейронов в ядрах таламуса получает импульсы от этих рецепторов. Поверхность, менее насы­щенная рецепторными окончаниями, имеет меньшее представительство. Та же картина повторяется и в коре больших полушарий. Наряду с передачей чувствительности в кору эти ядра выполняют сложную переработ­ку сенсорной информации.

Среди проекционных ядер выделя­ются и такие, которые получают аф­ферентные импульсы от мозжечка и базальных ганглиев, и передают эффе­рентные сигналы в моторные области коры. Кроме того, афферентация мо­жет приходить к этим ядрам от дру­гих подкорковых структур, а проеци­роваться в лимбические области коры.

Другие ядра, как, например, лате­ральные и большая часть подушки, передают возбуждение на межанализа­торные или ассоциативные области коры; эти ядра относят к ассоциатив­ным. Для них характерно наличие множественных источников афферен-тации. Информация к этим ядрам по­ступает от коленчатых тел, других ядер таламуса, миндалевидного ком­плекса и т. д. Нарушение нейронов ассоциативных ядер и их связей с теменно-затылочными областями коры (таламо-париетальная система) приво­дит к нарушению распознавания речи, расстройству внимания. Эти ядра образуют также проекции в лобные области коры (таламо-фронтальная система), благодаря которым осущест­вляется контроль эмоционального со­стояния, воспринимается пространст­во, время и т. д. Ассоциативные ядра таламуса считаются филогенетически молодыми, так как возникают и диф­ференцируются они в связи с форми­рованием ассоциативных областей но­вой коры.

Как и в стволовой части мозга, в таламусе есть образования, сходные по функции с ретикулярной формаци­ей. К ним относятся срединные и ин-траламинарные ядра, а также некото­рые ядра латеральной группы. Они оказывают на кору больших полуша­рий неспецифическое влияние, вызы­вая не только возбуждающий, но и отчетливый тормозной эффект, и по­тому получили название неспеци­фических. Подобно ретикулярной формации ствола неспецифические ядра таламуса не несут каких-либо особых высших интегративных функ­ций, но в известной мере участвуют в регуляции различных афферентных влияний, идущих по восходящим пу­тям сенсорных систем. Эта группа ядер получает афферентацию от боль­шого числа подкорковых структур (красного ядра, черной субстанции, ядер мозжечка, гиппокампа, миндали­ны и других подкорковых ядер), они не имеют четко организованных про­екций в кору. Эти ядра участвуют в организации реакций сон—бодрство­вание, эмоциональных состояний и т. д.

Отростки нейронов таламуса обра­зуют таламическую лучистость (лучистый венец). Волокна ее направ­ляются к большим полушариям, где они заканчиваются главным образом в коре, а также на клетках базальных ганглиев.

Латеральное коленчатое тело ( corpus geniculatum laterale ) (рис. 3.27) расположено вблизи подушки таламу­са и зрительного тракта, волокна ко­торого в нем оканчиваются. Состоит латеральное коленчатое тело из дорсального и вентрального ядер. Дорсальное ядро имеет слоистое строе­ние, в него поступают афферентные волокна латерального корешка зри­тельного тракта и ручек переднего двухолмия. Эфферентные волокна идут к 17, 18, 19 полям затылочной доли коры. Вентральное ядро полу­чает афференты от переднего двухол­мия, мозжечка и зрительного тракта, эфферентные волокна проходят к ин-траламинарным ядрам таламуса, пе­реднему двухолмию, покрышке ножек мозга и ретикулярной формации сред­него мозга. Прямых выходов на кору это ядро не имеет.

Медиальное коленчатое тело ( corpus geniculatum mediate ) лежит на уровне поперечной бороздки четверо­холмия (рис. 3.27). Оно образовано несколькими ядрами. Афферентные волокна приходят в составе латераль­ной петли и ручек нижнего двухол­мия. Эфферентные волокна в составе слуховой лучистости направляются к коре больших полушарий в 41 и 42 поля.

Гипоталамус ( hypothalamus ), или подбугорная область, — часть проме­жуточного мозга, состоящая из сосце­видных тел, серого бугра, воронки и зрительного перекреста. Гипоталамус лежит ниже таламуса и заметен на ос­новании головного мозга между его ножками. Заднюю часть гипоталамуса образуют два сосцевидных тела ( corpora mamillaria ) (рис. 3.14, 3.31). В них оканчиваются колонки свода — пути от старой коры конечного мозга. Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют сосцевидно-таламичес-кий (мамилло-таламический) путь, по которому импульсы достигают пе­редних ядер таламуса. В последнее время сосцевидные тела, как и перед­ние ядра таламуса, связывают с лим-бической системой и организацией поведенческих реакций. Спереди

18

12

11

10

Рис. 3.31. Промежуточный и средний мозг

(вид снизу):

/ — хиазма; 2 — обонятельный треугольник; 3 — серый бугор; 4 — зрительный тракт; 5 — мамиллярные тела; 6 — заднее продырявленное вещество; 7 — водопровод среднего мозга; 8 — четверохолмие; 9 — красное ядро; 10 — лате­ральное и // — медиальное коленчатые тела; 12 — ножки мозга; 13 — воронка; 14 — пе­реднее продырявленное вещество; 15 — лате­ральная обонятельная полоска; 16 — зритель­ный нерв, 17 — медиальная обонятельная полоска; 18 — обонятельный тракт

от сосцевидных тел лежит серый бугор ( tuber cinereum ). Суживаясь, он пере­ходит в воронку ( infundibulum ), прони­кающую в ямку турецкого седла сквозь его диафрагму. На воронке как бы подвешен гипофиз. Впереди серого бугра зрительные нервы (II пара) об­разуют перекрест {хиазму) ( chiasma opticus ), после которого получают на­звание зрительных путей (трактов). Зрительные пути, обогнув ножки моз­га, делятся на медиальный и латераль­ный корешки Медиальный направ­ляется к верхнему двухолмию и таламусу, латеральный (больший) идет к латеральному коленчатому телу.

В гипоталамусе различают пере/ нюю, промежуточную, заднюю и верхнюю области . В них распс лагаются скопления ядер (32 пары нейроны которых участвуют в регуляции функций автономной нервно системы и таким образом влияют н поддержание гомеостаза и на приспс собление внутренней среды организм к условиям внешней среды. Они посылают импульсы к соответа вующим ядрам среднего, продолгова того и спинного мозга, регулируя и деятельность.

Гипоталамус осуществляет связ нервной и эндокринной систем орга низма. Аксоны супраоптического паравентрикулярного ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту, располс женному в гипофизарной ножке, на правляются в заднюю долю гипофиз (нейрогипофиз), где контактирую с кровеносными капиллярами. Пущ экзоцитоза из этих аксонов выделяютс гормоны, которые разносятся с кровью. Нейроны других ядер посылают аксоны в переднюю долю гипофиз (аденогипофиз) и выделяют рилизиш гормоны. Последние регулируют образование и выделение гормонов эндов ринными клетками аденогипофиза.

Гипоталамус связан многочисленны ми проводящими путями с различным отделами мозга. Таким образом достн гается взаимосвязь центральной и автс номной нервной систем. Так, например волокна, связывающие гипоталаму с латеральными коленчатыми телам обеспечивают поступление сигналов о сетчатки к ядрам гипоталамуса, что не обходимо для регуляции биоритмов. Многочисленными трактами гипотала мус связан со структурами лимбичес кой системы мозга. Проекции гипа таламуса в кору опосредованы ядрам] таламуса. Через весь гипоталамус тя нется медиальный пучок переднего моз га, который доходит до ретикулярно] формации ствола.

Эпиталамус ( epithalamus ), или надбугорная область, входит в состав стенок III желудочка и состоит из мозговых полосок, сзади расширяю­щихся в поводковые треугольники (рис. 3.22). От последних отходят на­зад белые тяжи — поводки, соединяю­щие их с эндокринной железой — шишковидным телом, или эпифизом. Нижней стороной эпифиз прилежит к загибающейся назад задней спайке. Нисходящие волокна поводковых ядер, лежащих в одноименных тре­угольниках, идут к ядрам среднего мозга. Эти ядра также напрямую свя­заны с таламусом и гипоталамусом. Эпиталамус связан также с обоня­тельной системой.

Третий желудочек ( ventriculus tertius ) имеет вид вертикальной щели. Его боковые стенки образованы медиальными по­верхностями таламусов и гипоталаму­сов. Последний ограничивает желу­дочек и снизу. В состав его задней стенки входит задняя спайка, под ко­торой расположено отверстие водо­провода. Переднюю стенку желудочка образуют колонки (столбы) свода и проходящая спереди от них передняя спайка, относящиеся к конечному мозгу. Между колонками свода и зри­тельными буграми расположены меж­желудочковые отверстия, соединяющие полость третьего желудочка с боковыми желудочками больших полушарий. Верхняя стенка третьего желудочка состоит из эпителиальной пластинки (остаток стенки мозгового пузыря) и сосудистой оболочки, обра­зующих сосудистое сплетение третье­го желудочка.

Полушария переднего мозга. Про­межуточный мозг вместе со стволом мозга прикрыт сверху и с боков боль­шими полушариями — конечным мозгом. Полушария состоят из подкорковых узлов (базальных ганглиев), белого вещества и имеют полости —

боковые желудочки. Снаружи полу­шария покрыты корой (плащом). " Базалъные ганглии, или подкорковые узлы, ( nuclei basales ) — образова­ния филогенетически более древние, чем кора. Свое название базальные ганглии получили из-за того, что они лежат как бы в основании больших полушарий, в их базальной части. К ним относится хвостатое и чечевицеобразное ядра, объединяемые в по­лосатое тело (стриатум), ограда и миндалевидное тело

Хвостатое ядро ( nucleus caudatus ) вытянуто в сагиттальной плоскости и сильно изогнуто (рис. 3.22, 3.32; 3.33). Его передняя, утолщенная часть — головка — помещается впереди зри­тельного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост. Хвостатое ядро

2 _

Рис. 3.32. Головной мозг — горизонтальный срез через боковые желудочки:

I — мозолистое тело, 2 — островок; 3 — кора; 4 — хвост хвостатого ядра; 5 — свод; 6 — зад­ний рог бокового желудочка; 7 — гиппокамп; 8 — сосудистое сплетение; 9 — межжелудочко­вое отверстие; 10 — прозрачная перегородка;

II — голова хвостатого ядра; 12 — передний

рог бокового желудочка

12,

15

Рис. 3.33. Горизонтальный срез больших полушарий на уровне базальных ганглиев: / — мозолистое тело; 2 — свод; 3 — передний рог бокового желудочка; 4 — голова хвостатого ядра; 5 — внутренняя капсула; 6 — скорлупа; 7 — бледный шар; 8 — наружная капсула; 9 — ограда; 10 — таламус; // — эпифиз; 12 — хвост хвостатого ядра; 13 — сосудистое спле­тение бокового желудочка; 14 — задний рог бо­кового желудочка; 15 — червь мозжечка; 16 — четверохолмие; 17 — задняя спайка; 18 — полость третьего желудочка; 19 — яма боковой борозды; 20 — островок; 21 — передняя спайка

охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.

Чечевицеобразное ядро ( nucleus kntiformis ) располагается снаружи от зрительного бугра, на уровне остров­ка. Форма ядра близка к трехгранной пирамиде, обращенной своим основа­нием наружу. Ядро отчетливо делит­ся прослойками белого вещества на более темноокрашенную латеральную часть — скорлупу и медиальную — бледный шар, состоящий из двух сег­ментов: внутреннего и наружного (рис. 3.33, 3.34).

Скорлупа ( putamen ) по генетичес­ким, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру. Оба эти образования имеют более

Рис. 3.34. Фронтальный срез через большие полушария мозга на уровне базальных ганглиев. / — мозолистое тело; 2 — боковой желудочек; 3 — хвостатое ядро (головка); 4 — внутренняя капсула; 5 — чечевидное образное ядро; 6 — латеральная борозда; 7 — височная доля; 8 — ограда; 9 — островок; 10 — наружная капсула, 11 — прозрачная перегородка; 12— лучистость мозолистого тела; 13 — кора головного мозга

сложное строение, чем бледный шар К ним подходят волокна главным об­разом от коры больших полушарий и таламуса (рис. 3.35).

Бледный шар ( globus pallidus ) в ос­новном связан с проведением импуль­сов по многочисленным нисходящим путям в нижерасположенные структу­ры мозга — красное ядро, черную суб­станцию и др. Волокна от нейронов бледного шара идут к тем же ядрам таламуса, которые связаны с мозжеч­ком. От этих ядер многочисленные пути направляются в кору больших полушарий. Бледный шар получает импульсы от хвостатого ядра и скор­лупы.

Полосатое тело ( corpus stnatum ) (стриатум), объединяющее хвостатое и чечевицеобразное ядра, относится к эфферентной экстрапирамидной системе. Дендриты нейронов стриатума покрыты многочисленными шипиками. На них оканчиваются волокна

Рис. 3.35. Афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев:

/ — прецентральная извилина; 2 — скорлупа; 3 — наружный и внутренний сегменты бледного шара; 4 — чечевицеобразная петля; 5 — ретикулярная формация; 6 — ретикулоспинальный тракт; 7 — руброспинальный тракт; 8 — мозжечковоталамический тракт (от зубчатого ядра мозжечка); 9 — красное ядро; 10 — черная субстанция; // — субталамическое ядро; 12 — Zona mcerta; 13 — гипо­таламус; 14 — вентролатеральные, 15 — интраламинарные и центромедианное ядра таламуса;

16 — III желудочек; 17 — хвостатое ядро

от нейронов коры, таламуса и черной субстанции (рис. 3.35). В свою оче­редь, нейроны стриатума посылают аксоны к интраламинарным, передним и латеральным ядрам таламуса. От них волокна идут к коре, и таким об­разом замыкается петля обратной свя­зи между корковыми нейронами и стриатумом.

В процессе филогенеза эти ядра надстроились над ядрами среднего мозга. Получая импульсы от таламу­са, полосатое тело принимает участие в осуществлении таких сложных авто­матических движений, как ходьба, лазанье, бег В ядрах полосатого тела замыкаются дуги сложнейших безус­ловных, т. е. врожденных, рефлексов Экстрапирамидная система филогенетически более древняя, чем пирамид­ная. У новорожденного последняя еще недостаточно развита и импульсы к мышцам доставляются от подкорко­вых ганглиев по экстрапирамидной системе Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни ха­рактеризуются обобщенностью, не-дифференцированностью. По мере развития коры больших полушарий аксоны их клеток подрастают к ба-зальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Подкорковые ганглии связаны не только с двигательными реак­циями, но и с вегетативными функ­циями — это высшие подкорковые центры автономной нервной системы.

Хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро и таламус отделены друг от дру­га белым веществом — внутренней капсулой.

Ограда ( claustrum ) — тонкая пла­стинка серого вещества, прилегающая снаружи к скорлупе, от которой от­деляется тонким слоем белого вещест­ва — наружной капсулой (рис. 3.30, 3.33). Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.

Базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсо-моторной координации. Клинические данные показали, что повреждения скорлупы и бледного шара приводят к возникновению медленных стерео­типных движений, а при дегенерации нейронов стриатума появляются рез­кие непроизвольные движения и т. д

Миндалевидное тело ( corpus amy - gdaloideum ) (амигдала) — скопление клеток в белом веществе височной до­ли. При помощи передней спайки оно соединяется с одноименным телом другой стороны. Миндалевидное теле принимает импульсы из разнообраз­ных афферентных систем, в том чис­ле обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям (рис. 3.36)

Поверхность полушарий. Кора больших полушарий (плащ) у человека представлена пластинкой серого веще­ства, отделенной от полости желу­дочков белым веществом. Это в ос­новном новая кора, которая почти полностью вытесняет кору низших позвоночных; последняя остается у человека лишь в виде небольшие участков древней и старой коры. Про­грессивно развиваясь у млекопшаю щих, новая кора достигает у человека огромных размеров, сложного строе ния и подчиняет себе функции все нижерасположенных отделов мозга.

Продольная щель большого мозга делит его на два полушария — правое и левое. В каждом полушарии различают три поверхности: верхнелате рольную, прилегающую к внутренней поверхности крыши черепа нижнюю, передняя и средняя часть которой лежат на основании черепа а задняя — на намете мозжечка; медиальную, обращенную в про дольную щель мозга. В месте перехода одной поверхнос ти в другую образуются края полу шария — верхний, нижнелатераль ный и нижнемедиальный. В кaждo^

XXIV       12 13 XXIII

18

Рис. 3.36. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной: афферентные ( А )

и эфферентные ( Б ) связи миндалины: / — ядра таламуса; 2 — околоводопроводное серое вещество; 3 — парабрахиальное ядро; 4 — голубое пятно; 5 — ядра шва; 6 — ядро одиночного пути; 7 — досальное ядро X нерва; 8 — височная кора; 9 — обонятельная кора; 10 — обонятельная луковица; // — лобная кора; 12 — поясная извилина; 13 — мозолистое тело; 14 — обонятельное ядро; 15 — передне-вентральное и 16 — дорсомедиальное ядра та­ламуса; 17 — центральное, 18 — кортикальное и 19 — базолатеральное ядра миндалины; 20 — гипоталамус; 21 — ретикулярная фор­мация; 22 — перегородка; 23 — черная субстанция; 24 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; XXIII , XXIV , XXVIII — поля коры

полушарии имеются также лобный, височный и затылочный полюсы.

На всем своем протяжении кора уг­лубляется в многочисленные борозды

( sulci cerebn ), которые делят поверх­ность полушария на выпуклые из­вилины и доли. Выделяют борозды первичные, вторичные и третичные. Первичные борозды — наиболее глубокие и постоянные по своей конфигу­рации, они первыми закладываются в пренатальном онтогенезе. Некото­рые из них называются щелями (на­пример, боковая борозда или щель, шпорная борозда или щель). Вто­ричные борозды менее глубокие, име­ют более изменчивый рисунок. Они также образуются пренатально, но позднее, чем первичные. Третичные борозды более короткие, неглубокие, еще более изменчивы по форме и воз­никают в конце внутриутробного раз­вития и в постнатальном отогенезе. Именно эти борозды придают поверхности полушария мозга особый непо­вторимый вид, благодаря чему каж­дый человек обладает индивидуаль­ным специфическим рисунком борозд. Даже оба полушария мозга одного и того же человека асимметричны.

В каждом полушарии различают шесть долей: лобную, теменную, ви­сочную, затылочную, краевую и ост­ровок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, по­ясная и коллатеральная борозды

Латеральная борозда ( sulcus late ­ rals ) начинается у основания полуша­рия значительным углублением, дно которого образует покрытый борозда­ми и извилинами островок (рис. 3.37). Боковая борозда выходит на латераль­ную поверхность полушария, по кото­рой идет полого назад и вверх, отде­ляя височную долю от вышерасполо­женных долей, лобной — спереди и теменной — сзади. От начала боковой борозды отходят две ветви: вверх — восходящая и вперед — передняя.

Центральная борозда ( sulcus centrahs ) обычно прорезает медиаль­ный край полушария приблизительно

Рис. 3.37. Верхнелатеральная поверхность полушария. Островок:

/ — прецентральная борозда; 2 — верхняя лобная извилина; 3 — верхняя лобная борозда; 4 средняя и 5 — нижняя лобные извилины, 6 — глазничная часть лобной доли; 7 — борозды I извилины островка; 8 — височный полюс, 9 — верхняя височная извилина; 10 — верхняя височна! борозда; 11 — средняя височная и 12 — угловая извилины; 13 — верхняя теменная долька 14 — надкраевая извилина; 15 — межтеменная и 16 — постцентральная борозды; 17 — постцентральная извилина; 18 — центральная борозда; 19 — прецентральная извилина

на середине его протяжения и тянет­ся по верхнелатеральной поверхности вниз и вперед, чаще всего не доходит до боковой борозды. Центральная бо­розда отделяет лобную долю от теменной.

Теменно-затылочная борозда ( sulcus panetooccipitahs ) проходит вертикаль­но по медиальной поверхности полу­шария, отделяя теменную долю (предклинье) от затылочной. На верхнела­теральной поверхности полушария границей между этими долями счита­ется воображаемая линия, соединяю­щая верхний конец теменно-заты-лочной борозды с предзатылочной вырезкой (след давления на нижнш край полушария пирамиды височно] кости)

Поясная борозда ( sulcus cinguh проходит по медиальной поверхност] полушария параллельно мозолистом телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины (краево! доли). Борозда оканчивается верти кальной ветвью .

Коллатеральная борозда ( sulcu collaterahs ) отделяет на нижней nq верхности полушария височную дол^ от краевой и затылочной.

На нижней поверхности полушарм в его передней части, расположен

обонятельная борозда ( sulcus olfac - torius ), которая доходит до переднего продырявленного вещества ( substantia perforata anterior ). В обонятельной бо­розде лежит обонятельная луковица ( bulbus olfactorius ), которая продолжа­ется в обонятельный тракт ( tractus olfactorius ). Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную обоня­тельные полоски, образующие обо­нятельный треугольник. В центре его лежит переднее продырявленное ве­щество.

Доли полушария. Лобная доля ( lobus frontalis ) сзади ограничена цент­ральной бороздой ( sulcus centralis ) и расположенными впереди и парал­лельно ей верхней и нижней пре-центральными бороздами ( sulcus precentralis ). Последние ограничивают переднюю центральную (прецентраль-ную) извилину ( gyms precentralis ), ко­торая на медиальной поверхности по­лушария переходит в переднюю часть парацентральной дольки. От обеих прецентральных борозд отходят впе­ред почти под прямым углом две па­раллельные борозды — верхняя лобная и нижняя лобная, которые обособляют три лобные извилины. Верхняя лобная извилина ( gyrus frontalis superior ) захо­дит на медиальную поверхность полу­шария, где снизу ограничивается по­ясной бороздой ( sulcus cinguli ). Средняя лобная извилина ( gyrus frontalis medius ) расположена между верхней и нижней лобными бороздами. Нижняя лобная извилина ( gyrus frontalis inferior ) делится на три части: покры­шечную (оперкулярную) часть ( pars opercularis ) — между нижней предцен-тральной бороздой сзади, нижней лоб­ной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную (триангулярную) часть ( pars triangularis ) — между восходя­щей и передней ветвями боковой бо­розды и глазничную (орбитальную) часть ( pars orbitalis ) — ниже передней

ветви боковой борозды, которая рас­пространяется на нижнюю поверх­ность лобной доли. Наиболее выдаю­щуюся вперед часть лобной доли называют лобным полюсом.

Теменная доля ( lobus parietalis ) в своей передней части, между цент­ральной и параллельной ей постцент­ральной бороздой ( sulcus postcentralis ), содержит постцентральную извилину ( gyrus postcentralis ). На медиальной поверхности полушария она перехо­дит в заднюю часть парацентральной дольки ( lobulus paracentralis ). Перпен­дикулярно постцентральной борозде, назад и параллельно медиальному краю полушария идет межтеменная борозда ( sulcus intraparietalis ), разде­ляющая заднюю часть теменной доли на верхнюю и нижнюю теменные дольки. Верхняя долька заходит на ме­диальную поверхность полушария — это предклинье ( precuneus ). В нижнюю теменную дольку вдаются задние кон­цы латеральной борозды и лежащей под ней верхней височной борозды. Часть этой дольки, окружающая ко­нец латеральной борозды, называется надкраевой извилиной ( gyrus supramar - ginalis ), а часть, окружающая конец верхней височной борозды, — угловой извилиной ( gyrus angularis ). От заты­лочной теменная доля отделяется час­тью теменно-затылочной борозды ( sulcus parietooccipitalis ).

Височная доля ( lobus temporalis ) отделена от лобной и теменной долей латеральной бороздой. На верхнелате­ральной ее поверхности лежат три па­раллельные борозды. Верхняя височ­ная борозда ( sulcus temporalis superior ) лежит непосредственно под латераль­ной и ограничивает верхнюю височную извилину ( gyrus temporalis superior ). Нижняя височная борозда ( sulcus temporalis inferior ), состоящая обычно из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину ( gyrus temporalis medius ). Нижняя

височная извилина ( gyrus temporalis inferior ) с медиальной стороны огра­ничена нижнелатеральным краем полушария. На нижней поверхности височной доли расположены медиаль­ная и латеральная височно-заты-лочная извилины ( gyrus occipitotempo - ralis medialis et lateralis ), разделенные одноименной бороздой. От краевой доли медиальную височно-затылоч-ную извилину отделяет коллатераль­ная борозда ( sulcus collateralis ). Спере­ди височная доля закругляется в височный полюс.

Затылочная доля ( lobus occipitalis ) в верхней части верхнелатеральной и на медиальной поверхности отделена от теменной доли теменно-затылочной бороздой. На верхнелатеральной по­верхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная, шпорная борозда ( sulcus calcarinus ) расположена гори­зонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до те­менно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина — клин ( cuneus ). Шпорная борозда и задняя часть коллатераль­ной ограничивают медиальную ви-сочно-затылочную извилину. Нижняя поверхность затылочной доли лежит на мозжечковом намете. На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.

Краевая доля располагается на ме­диальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ( gyrus cinguli ) огра­ничивается снизу бороздой мозолисто­го тела, а сверху — поясной бороздой, отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ( gyrus parahippocampalis ) ограничива­ется сверху гиппокамповой бороздой ( sulcus hippocampi ), служащей продол­жением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.

Передний конец парагиппокам-пальной извилины охватывает перед­ний конец гиппокамповой борозды, образуя крючок ( incus ).

Белое вещество находится под ко­рой больших полушарий, образуя вы­ше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (рис. 3.33).

В составе белого вещества раз­личают ассоциативные, комиссураль-ные и проекционные волокна.

Ассоциативные волокна связывают различные участки коры одного и то­го же полушария. Короткие волокна (дугообразные волокна) проходят на дне борозд и соединяют кору сосед­них извилин, а длинные — извилины различных долей (рис. 3.38). К длин­ным ассоциативным волокнам отно­сятся:

— верхний продольный пучок — со­единяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет фор­му дуги, огибающей островок, и тя­нется вдоль всего полушария;

— нижний продольный пучок — со­единяет височную долю с затылочной;

— лобно-затылочный пучок — со­единяет лобную долю с затылочной и островком;

— поясной пучок — соединяет пе­реднее продырявленное веществе с гиппокампом и крючком, располо­жен в форме дуги в поясной извили­не, огибая сверху мозолистое тело;

— крючковидный пучок — соединя­ет нижнюю часть лобной доли, крю­чок и гиппокамп.

Комиссуральные волокна связыва­ют кору симметричных частей обо­их полушарий. Мозолистое теле (corpus callosum) — самая крупная

210

В 11

9    12      ₈

Рис. 3.38. Системы ассоциативных волокон полушарий:

А — препарат, приготовленный методом расщепления; Б , В — схемы (по СП. Дзугаевой); / — короткие ассоциативные (дугообразные); 2 — длинные ассоциативные; 3 — проекционные; 4 — теменная доля; 5 — лобная доля; 6 — верхний продольный пучок; 7 — лобно-затылочный пучок; 8 — височная и 9 — затылочная доли; 10 — нижний продольный и 11 — поясной пучки;

12 — лобно-височный пучок

комиссуральная система, соединяю­щая одноименные участки новой ко­ры правого и левого полушарий (рис. 3.39). Оно расположено в глубине продольной щели и представляет со-

Рис. 3.39. Мозолистое тело: / — лучистость мозолистого тела (лобная часть); 2 — медиальные и латеральные полоски серого вещества; 3 — мозолистое тело; 4 — лучистость мозолистого тела (теменная часть); 5 — лучистость мозолистого тела (затылочная часть)

бой уплощенное вытянутое образова­ние (рис. 3.14). Передний отдел мо­золистого тела загнут вперед и вниз и заканчивается суженой частью — клю­вом и концевой пластинкой. Средняя часть — ствол — наиболее длинная, вы­пуклая. Задний отдел — валик — на­висает над пластинкой четверохолмия и эпифизом. Поверхность мозолисто­го тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Сзади оно пере­ходит в виде зубчатой извилины на парагиппокампальную, а спереди — в паратерминальную извилину. Расхо­дящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней раз­личают лобную, теменную, височную и затылочную части.

Для филогенетически древней ко­ры системами комиссуральных воло­кон служат передняя и задняя спайки. Передняя спайка ( comissura anterior ) связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников (рис. 3.14).

Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проек­ционных путей. По ним осуществля­ется двусторонняя связь коры с ниже­лежащими отделами центральной нервной системы, вплоть до спинного мозга.

Все проекционные пути полуша­рий, как восходящие, так и нисходя­щие, проходят во внутренней капсуле. Она является продолжением основа­ния ножек мозга. Между внутренней капсулой и корой проекционные пути располагаются веерообразно, образуя лучистый венец.

Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, про­ходящие через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащи­ми структурами. В передней ножке проходят: лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки — кортико-спинальные, кортико-красно-ядерные, кортико-ретикулярные пути, а также волокна таламической лучис­тости (таламо-париетальные волокна). В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.

Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пи­рамидный путь, состоящий из корти­ко-ядерного и кортикоспинального путей.

Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод ( fornix ). Он представляет собой изо­гнутый тяж, в котором различают те­ло, ножки и столбы (рис. 3.14, 3.40). Тело свода расположено под мозоли­стым телом и срастается с ним. Спе­реди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и ка­ждый из них переходит в мамилляр-ное тело гипоталамуса. Передняя

Рис. 3.40. Свод (по Сапину):

/ — передняя спайка; 2 — столбы свода; 3 —

мамиллоталамический пучок; 4 — маммилярное

тело; 5 — бахрома гиппокампа; 6 — гиппокамп;

7 — ножка свода; 8 — комиссура свода

часть тела свода и частично столбы срастаются с прозрачной перегородкой ( septum pellucidum ), которая состоит из двух параллельных пластинок, на­тянутых между телом и столбами сво­да сзади и мозолистым телом сверху, спереди и снизу. Пластинки прозрач­ной перегородки служат медиальными стенками боковых желудочков перед­него мозга. Столбы свода располо­жены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель — межже­лудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка. Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и сра­стаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Оканчивается бахромка гип­покампа в крючке, одна из ее сторон обращена в просвет бокового желу­дочка. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода, расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода ви­сочная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточ­ного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.

Боковые желудочки ( ventriculi laterales ) полушарий состоят из цен­тральной части и трех отходящих от нее рогов (рис. 3.32).

Центральная часть содержит сосу­дистое сплетение, в виде узкой гори­зонтальной щели она расположена на уровне теменной доли полушария, над таламусом и хвостатым ядром. Свер­ху центральная часть бокового желу­дочка ограничена лучистостью мозо­листого тела, а медиальной ее стенкой является тело свода. На границе тала-муса и хвостатого ядра проходит кон­цевая полоска, включающая волокна, связывающие миндалевидное тело с прозрачной перегородкой, ядрами гипоталамуса и передним продыряв­ленным веществом.

Передний рог, имеющий треуголь­ное сечение, помещается в лобной до­ле . От переднего рога дру­гого полушария он отделен про­зрачной перегородкой, расположенной между мозолистым телом и столбом свода. Его латеральная и часть ниж­ней стенки образованы головкой хво­статого ядра. Сзади средняя часть бо­кового желудочка значительно расши­ряется и переходит в центральную часть бокового желудочка. Здесь так­же находится межжелудочковое от­верстие, связывающее боковые и тре­тий желудочки.

Задний рог, углубляющийся в заты­лочную долю, мал; на его внутренней стенке помещается выступ — птичья шпора, — образованный вдавлением глубокой шпорной борозды; нижняя стенка также несколько приподнята коллатеральной бороздой.

Нижний рог проходит в толще ви­сочной доли вперед и вниз. Его дно приподнято коллатеральной бороздой; медиальная стенка сильно впячена вглубь гиппокамповой бороздой и об­разует здесь гиппокамп. Последний со­стоит из сместившейся в желудочек старой коры (низших позвоночных).

Получая импульсы от многих анали­заторов, он связан с регуляцией обоб­щенных движений всего тела и эмо­циями.

Межжелудочковые отверстия от­крываются в боковые желудочки меж­ду их средней частью и передним ро­гом. Через эти отверстия переходят друг в друга сосудистые сплетения третьего и обоих боковых желудочков. - Архитектоника коры. Под архи­тектоникой коры больших полушарий понимают особенности ее микроско­пического строения. Различают цитоархитектонику (клеточное строение) и миелоархитектонику (волокнистое строение коры) (рис. 3.41). Начало изучения архитектоники коры боль­ших полушарий относится к концу XVIII века, когда в 1782 г. Дженнари впервые обнаружил неоднородность строения коры в затылочных долях полушарий. В 1868 г. Мейнерт разделил

поперечник коры полушарий на слои. В России первым исследователем ко­ры был В.А. Бец (1874). Во второй половине XX века изучение архитек­тоники коры достигло наибольшего расцвета, что нашло отражение в тру­дах нейроморфологов и физиологов всего мира.

Серое вещество, расположенное на поверхности больших полушарий, представлено в основном новой корой ( neocortex ). Она занимает у человека 96%. Филогенетически более ранние корковые структуры — древняя, ста­рая и промежуточная кора — у чело­века выражены незначительно.

Древняя кора ( paleocortex ) представ­лена главным образом прозрачной пе­регородкой боковых желудочков, передним продырявленным веществом и латеральной обонятельной полоской.

К старой коре ( archeocortex ) от­носятся медиальная обонятельная полоска, гиппокамп, крючок парагиппокамповой извилины и полоска серо­го вещества в глубине борозды мозо­листого тела.

За исключением крючка поверх­ность парагиппокамповой извилины имеет строение, переходное от старой коры к новой, и выделяется в качест­ве промежуточной коры ( mesocortex ). Подобная кора в очень незначитель­ном количестве сохранилась у челове­ка и между древней и новой корой.

Толщина новой коры неодинакова в различных участках и равна в сред­нем 2—3 мм. В верхних участках пре-и постцентральных извилин и пара-центральной дольки она достигает 5 мм, тогда как в глубине борозд она значительно меньше. Образующие ко­ру нервные клетки и волокна распо­ложены в виде слоев (рис. 3.42). По­следние отличаются по толщине, гус­тоте расположения, форме и величине клеток, направлению, густоте и диа­метру волокон. В моторных областях коры выделяют шесть таких слоев.

IV

VI

^ ■■;■;■■ • ' ••• / • '. i"¹

V 1." *

^; и ^"-

Рис. 3.42. Клеточные ( А , Б ) и волокнистое ( В ) строения коры больших полушарий на попереч­ном срезе (по Рамон —Кахалу, Бродману и Фохту). (I—VI — слои коры)

Слой I — молекулярный, содержит немногочисленные, очень мелкие гори­зонтальные клетки, их аксоны располо­жены параллельно поверхности мозга (тангенциально) (рис. 3.43). Эти клет­ки осуществляют местную регуляцию активности эфферентных нейронов. Слой является общим для новой, ста­рой, древней и промежуточной коры.

Слой II — наружный зернистый, содержит преимущественно мелкие нейроны неправильной формы (ок­руглой, звездчатой, пирамидной). Дендриты, а также аксоны некоторых нейронов поднимаются в молекуляр­ный слой, где контактируют с гори­зонтальными нейронами. Большая часть аксонов уходит в белое вещест­во. Слой беден миелиновыми волокнами.

Слой III — пирамидный, состоит из клеток пирамидной формы, размеры

Рис. 3.43. Типы нейронов коры:

горизонтальные нейроны I слоя (1); пирамидные нейроны II, III (2) и V (3) слоев; зведчатый нейрон II и III слоев (4); корзинчатый нейрон IV слоя (5); веретенообразный нейрон VI слоя (6)

которых увеличиваются от 10 до 40 мкм по направлению вглубь. Обычно они располагаются колонка­ми, между которыми проходят проек­ционные волокна. От вершины пира­мидного нейрона отходит главный дендрит, который достигает молеку­лярного слоя. Остальные дендриты, начинающиеся на боковых поверхно­стях тела нейрона и его основании, образуют синапсы с соседними клет­ками слоя. Аксон всегда отходит от основания тела клетки. Аксоны мел­ких нейронов остаются в пределах ко­ры, а крупных — формируют ассоциа­тивные и комиссуральные волокна бе­лого вещества. Наряду с пирамидны­ми, в этом слое встречаются и звезд­чатые клетки.

Слой IV — внутренний зернистый, образован часто расположенными звездчатыми и корзинчатыми клетка­ми и густым скоплением горизонталь­но направленных миелиновых волокон. На нейронах этого слоя оканчи­вается большинство проекционных афферентных волокон, приходящих в кору, а их аксоны проникают в ни­же- и вышележащие слои, таким обра­зом происходит переключение аффе­рентных импульсов на эфферентные нейроны III и V слоев. В различных зонах коры он имеет неодинаковую толщину — в прецентральной извили­не он почти не выражен, а в зритель­ной коре развит достаточно хорошо.

Слой V — ганглиозный, заключает в себе пирамидные клетки, среди кото­рых встречаются очень крупные — клет­ки Беца. Их высота достигает 120 мкм, а ширина — 80 мкм. Аксоны этих ней­ронов формируют пирамидные трак­ты. От аксонов, образующих тракт, еще до выхода из коры отходит боль­шое количество коллатералей, по ко­торым проходят тормозные импульсы к соседним нейронам. После выхода из коры коллатерали этих волокон до­ходят до полосатого тела, красного яд­ра, ретикулярной формации, ядер моста и нижних олив. Два последних передают сигналы в мозжечок. Кроме того, существуют нейроны, посылаю­щие свои аксоны непосредственно к хвостатому ядру, красному ядру и ядрам ретикулярной формации ство­ла мозга. Пирамидные нейроны полу­чают также большое количество аф­ферентных входов из различных отде­лов нервной системы. Они поступают по радиальным и горизонтальным волокнам. Афферентные синапсы по­крывают тело клетки и дендриты. На последних синаптические контакты

образуются преимущественно на шипиках — выростах на поверхности дендрита. Количество шипиков уве­личивается в процессе созревания ко­ры и образования новых связей.

Слой VI — полиморфный, с боль­шим количеством веретенообразных клеток; отличается изменчивостью в распределении и густоте клеток и волокон. Во внешней части слоя клетки крупнее, тогда как в глубоких его частях размеры нейронов умень­шаются, а расстояние между ними увеличивается. Аксоны веретеновид-ных нейронов образуют эфферентные пути, а короткие верхушечные денд-риты уходят в молекулярный слой или заканчиваются синапсами на ней­ронах V и IV слоев.

По мере удаления от поверхности коры слой VI переходит в белое веще­ство, в нем значительно возрастает количество волокон и снижается доля клеток. Иногда эту переходную зону выделяют в VII слой коры. ~~" Все клетки коры — вставочные нейроны. По строению среди них раз­личают длинноаксонные и короткоак-сонные нейроны. Они выполняют различную функциональную нагрузку.

Клетки с длинным аксоном пред­ставлены пирамидными и веретенообразными клетками (рис. 3.43). Это ос­новные клеточные элементы V—VI слоев. Длинный нисходящий аксон этих клеток отдает многочисленные коллатерали на всем своем пути и, выходя из коры, продолжается в белое вещество как нисходящее проекцион­ное волокно. Последнее оканчивается в подкорковых ганглиях, двигатель­ных ядрах ствола или на мотонейро­нах спинного мозга. Восходящий ден­дрит пирамидных клеток поднимается до первого слоя коры и образует здесь густое конечное ветвление. На своем пути он отдает, как и другие дендриты пирамидных нейронов, веточки к нейронам всех слоев, через которые проходит. Таким образом, пирамид­ные клетки собирают импульсы со всех слоев коры.

В верхних слоях длинные аксоны имеют пирамидные клетки III слоя. Аксоны этих клеток входят в состав белого вещества преимущественно в качестве ассоциативных волокон, по которым осуществляется связь между различными участками коры, а также в виде комиссуральных волокон, свя­зывающих кору двух полушарий.

---

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 365; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!