Радуя других - ты не беднеешь, но приобретаешь еще больше радости! © Александр Дьяков 1027 - | 846 - или читать все...
Обратная связь Пожаловаться на материал

Модернизированный алгоритм вычисления величин селекционного дифференциала и респонса


⇐ ПредыдущаяСтр 4 из 4

 

Достигнутый при массовом отборе эффект выявлялся по результатам серии парных однофакторных дисперсионных анализов, в каждом из которых участвует один и тот же компонент – контроль. Он представляет характеристики исходной популяции, со значениями признака которой, поочередно сопоставляются значения признаков испытываемых семей (таблица 8.2.7). Видно, что в 2003 г. значения только двух плюсовых деревьев (К-453 и К-439) превысили контроль на существенном уровне. Три плюсовых дерева (К-456, К-435, К-449) также достигли высоты, большей, чем в контроле, однако разница в этом случае была несущественной. Высота сеянцев полусибсов плюсовых деревьев К-442 К-433, К-457 была близка к значениям контроля – меньше при несущественных различиях. Ряд семей по высоте надземной части не достиг уровня стандартных размеров: К-451 (9,769 см), К-452 (9,755 см), К-454 (9,863 см), К-445 (8,240 см), К-437 (9,924 см).

 

Таблица 8.2.7 – Существенность различий значений высоты надземной части сеянцев полусибсовых семей плюсовых деревьев сосны обыкновенной с величиной контроля

№

п /п

Индекс дерева

Критерии

Фишера

Доля влияния фактора

Критерии

различий

по Плохинскому

по Снедекору
Fоп F05 h2 ± sh2 h2 ± sh2 НСР05 D05
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2003 г.: обобщенное среднее семей: 10,967±0,131 см; контроль: 12,527±0,401 см
1. К-436 15,588 3,939 0,1385 0,0089 0,2276 0,0080 1,08 1,08
2. К-456 0,119 3,938 - - - - 1,07 1,07
3. К-438 12,025 3,957 0,1279 0,0106 0,2126 0,0096 1,05 1,05
4. К-451 22,594 3,952 0,2081 0,0092 0,3321 0,0078 1,15 1,15
5. К-452 32,135 3,940 0,2508 0,0078 0,3885 0,0064 0,97 0,97
6. К-435 0,538 3,943 - - - - 1,02 1,02
7. К-441 12,621 3,940 0,1162 0,0092 0,1917 0,0084 1,00 1,00
8. К-454 28,546 3,943 0,2349 0,0082 0,3673 0,0068 0,99 0,99
9. К-445 73,838 3,948 0,4534 0,0061 0,6169 0,0043 0,99 0,99
10. К-453 5,347 3,939 0,0522 0,0098 0,0807 0,0095 1,12 1,12
11. К-434 6,661 3,938 0,0636 0,0096 0,1017 0,0092 1,12 1,12
12. К-449 0,632 3,943 - - - - 1,08 1,08
13. К-440 10,737 3,962 0,1197 0,0111 0,2010 0,0101 1,22 1,22
14. К-442 3,078 3,939 - - - - 1,01 1,01
15. К-437 19,526 3,955 0,1886 0,0097 0,3053 0,0083 1,17 1,17
16. К-439 7,580 3,942 0,0746 0,0098 0,1206 0,0094 1,21 1,21
17. К-433 0,169 3,952 - - - - 1,23 1,23
18. К-457 0,018 3,939 - - - - 1,29 1,29

2004 г.: обобщенное среднее семей: 9,198±0,074 см; контроль: 9,768±0,182 см
1. К-582 0,860 3,877 - - - - 0,54 0,54
2. К-583 130,02 3,875 0,3202 0,0025 0,4815 0,0019 0,44 0,44
3. К-584 173,95 3,875 0,3840 0,0022 0,5518 0,0016 0,49 0,49
4. К-585 32,270 3,875 0,1043 0,0032 0,1832 0,0029 0,50 0,50
5. К-586 6,494 3,876 0,0232 0,0036 0,0383 0,0035 0,52 0,52
6. К-587 21,296 3,875 0,0704 0,0033 0,1254 0,0031 0,48 0,48
7. К-588 2,048 3,876 - - - - 0,57 0,57
8. К-589 119,15 3,875 0,2985 0,0025 0,4559 0,0019 0,46 0,46
9. К-590 2,061 3,876 - - - - 0,63 0,63
10. К-591 11,483 3,878 0,0431 0,0038 0,0762 0,0036 0,55 0,55

2005 г.: обобщенное среднее семей: 12,796±0,055 см; контроль: 13,016±0,148 см
1. К-602 7,975 3,881 0,0324 0,0041 0,0549 0,0040 0,43 0,43
2. К-603 1,103 3,879 - - - - 0,40 0,40
3. К-604 0,974 3,884 - - - - 0,45 0,45
4. К-605 0,105 3,883 - - - - 0,42 0,42
5. К-606 1,579 3,880 - - - - 0,42 0,42
6. К-607 21,50 3,906 0,1292 0,0060 0,3307 0,0046 0,70 0,70
7. К-608 58,02 3,879 0,1884 0,0032 0,3118 0,0028 0,38 0,38
8. К-609 0,009 3,898 - - - - 0,58 0,58
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
9. К-610 1,217 3,897 - - - - 0,54 0,54
10. К-611 1,764 3,879 - - - - 0,38 0,38
11. К-612 6,533 3,899 0,0388 0,0059 0,0813 0,0057 0,64 0,64

2006 г.: обобщенное среднее семей: 11,894±0,043 см; контроль: 12,048±0,137см
1. К-600 134,48 3,880 0,3544 0,0026 0,5286 0,0019 4,06 4,10
2. К-616 16,589 3,880 0,0634 0,0038 0,1158 0,0036 4,10 4,14
3. К-613 5,656 3,880 0,0227 0,0040 0,0379 0,0039 4,29 4,34
4. К-599 0,067 3,880 - - - - 4,34 4,39
5. К-623 32,455 3,881 0,1209 0,0037 0,2186 0,0033 4,05 4,09
6. К-620 34,304 3,880 0,1228 0,0036 0,2186 0,0032 3,86 3,90
7. К-595 3,656 3,880 - - - - 4,24 4,28
8. К-596 4,759 3,880 0,0192 0,0040 0,0310 0,0040 4,11 4,15
9. К-619 53,812 3,880 0,1801 0,0033 0,3073 0,0028 4,27 4,31
10. К-622 11,951 3,880 0,0465 0,0039 0,0843 0,0037 4,06 4,10
11. К-621 24,609 3,880 0,0913 0,0037 0,1655 0,0034 3,91 3,94
12. К-594 33,614 3,880 0,1206 0,0036 0,2151 0,0032 3,76 3,80
13. К-601 7,068 3,880 0,0280 0,0040 0,0485 0,0039 4,17 4,21
14. К-597 2,854 3,880 - - - - 5,12 5,18
15. К-592 12,500 3,880 0,0485 0,0039 0,0881 0,0037 4,42 4,47
16. К-618 24,513 3,880 0,0910 0,0037 0,1650 0,0034 4,33 4,38
17. К-593 0,000 3,880 - - - - 4,17 4,21
18. К-598 14,378 3,880 0,0554 0,0039 0,1010 0,0037 3,67 3,71
19. К-615 1,732 3,880 - - - - 4,03 4,07
20. К-614 71,408 3,880 0,2257 0,0032 0,3717 0,0026 4,34 4,38

 

В частности было установлено, что в 2004 г., как и в 2005 г., только у одной полусибсовой семьи результаты достоверно превышают средние значения высоты контрольного образца: в 2004 г. – семенное потомство плюсового древа № 584, а в 2005 г. – семенное потомство плюсового древа № 602. При ранней диагностике плюсовых деревьев по быстроте роста семенного потомства этим объектам может быть отдано предпочтение по сравнению с другими, вошедшими в рассматриваемый нами комплекс. В учетах за 2005 г. 3 полусибсовые семьи (потомства плюсовых деревьев № 607, № 608, № 612) имеют показатели высоты стволика достоверно меньшие, чем у контрольного образца. Вместе с тем, их показатели соответствовали действовавшему на тот момент стандарту (ОСТ 56-98-93, 1994). Остальные объекты (большинство или 7 из 11) в этот срок учета мало отличались от «контроля»: критерии Фишера в однофакторном парном дисперсионном анализе с контролем не превышали критическое значение на 5-процентном уровне значимости.

 

Сведения за 2006 г. сохранили основные тенденции, отмеченные ранее. Вместе с тем заметно, что один образец (семенное потомство плюсового древа № 600) не обеспечил достижение стандартных размеров за один вегетационный период. Достоверное превышение средних значений высоты по отношению к контролю в этот срок учета продемонстрировали полусибсовые семьи плюсовых деревьев № 613, № 596, № 621, № 601, № 592, № 618, № 614 (7 объектов из 20). Остальные – либо не имели достоверных различий с контролем (недостоверно больше – № 599, № 595, № 615; недостоверно меньше – № 597, № 593), либо достоверно уступали ему по анализируемому показателю (№ 600, № 616, № 623, № 620, № 619, № 623, № 594, № 598).

 

Анализ в отношении диаметра корневой шейки (таблица 8.2.8) в целом обнаружил преобладание числа случаев с отсутствием существенных различий между контролем и последовательно сопоставляемыми с ним полусибсовыми семьями. В учетах 2003 г. это проявилось в 11 случаях из 18 или в 1,57 раза чаще, чем число вариантов с существенными различиями. В 2004 г. отмечено равенство в частоте таких проявлений: по 5 случаев из 10. В другие годы доля несущественных различий по данному типу парных сравнений еще больше: в 2005 г. они наблюдались в 8 из 11 случаев или в 2,67 раза чаще; в 2006 – в 18 из 20 или в 9 раз чаще.

Таблица 8.2.8 – Достоверность различий средних значений диаметра корневой шейки сеянцев полусибсовых семей плюсовых деревьев сосны обыкновенной с величиной контроля

№

п /п

Индекс дерева

Критерии

Фишера

Доля влияния фактора

Критерии

различий

по Плохинскому

по Снедекору
Fоп F05 h2 ± sh2 h2 ± sh2 НСР05 D05
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2003 г.: обобщенное среднее семей 2,967± 0,026 мм; контроль 2,824±0,083 мм
1. К-436 0,398 3,939 - - - - 0,22 0,22
2. К-456 0,208 3,938 - - - - 0,25 0,25
3. К-438 4,059 3,957 0,0472 0,0116 0,0697 0,0113 0,23 0,23
4. К-451 0,046 3,952 - - - - 0,22 0,22
5. К-452 15,014 3,940 0,1352 0,0090 0,2224 0,0081 0,21 0,21
6. К-435 16,148 3,943 0,1479 0,0092 0,2420 0,0082 0,22 0,22
7. К-441 18,382 3,940 0,1607 0,0087 0,2618 0,0077 0,22 0,22
8. К-454 1,719 3,943 - - - - 0,23 0,23
9. К-445 3,194 3,948 - - - - 0,23 0,23
10. К-453 1,514 3,939 - - - - 0,21 0,21
11. К-434 0,827 3,938 - - - - 0,23 0,23
12. К-449 10,711 3,943 0,1033 0,0096 0,1699 0,0089 0,24 0,24
13. К-440 0,961 3,962 - - - - 0,26 0,26
14. К-442 1,035 3,939 - - - - 0,22 0,22
15. К-437 5,603 3,955 0,0625 0,0112 0,0984 0,0107 0,24 0,24
16. К-439 0,668 3,942 - - - - 0,26 0,26
17. К-433 1,606 3,952 - - - - 0,25 0,25
18. К-457 41,942 3,939 0,3019 0,0072 0,4527 0,0056 0,22 0,22

2004 г.: обобщенное среднее семей: 2,215±0,011 мм; контроль: 2,241±0,029 мм
1. К-582 3,381 3,877 - - - - 0,09 0,09
2. К-583 71,749 3,875 0,2063 0,0029 0,3374 0,0024 0,08 0,08
3. К-584 40,166 3,875 0,1258 0,0031 0,2180 0,0028 0,08 0,08
4. К-585 0,076 3,875 - - - - 0,09 0,09
5. К-586 27,567 3,876 0,0914 0,0033 0,1615 0,0031 0,08 0,08
6. К-587 1,046 3,875 - - - - 0,08 0,08
7. К-588 7,812 3,876 0,0279 0,0036 0,0474 0,0035 0,09 0,09
8. К-589 2,199 3,875 - - - - 0,08 0,08
9. К-590 0,250 3,876 - - - - 0,09 0,09
10. К-591 4,899 3,878 0,0189 0,0038 0,0298 0,0038 0,08 0,08
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

2005 г.: обобщенное среднее семей: 2,292±0,013 мм; контроль: 2,228±0,028 мм
1. К-602 4,215 3,881 0,0174 0,0041 0,0261 0,0041 0,07 0,07
2. К-603 0,231 3,879 - - - - 0,08 0,08
3. К-604 0,275 3,884 - - - - 0,09 0,09
4. К-605 3,513 3,883 - - - - 0,08 0,08
5. К-606 79,64 3,880 0,2461 0,0031 0,3900 0,0025 0,09 0,09
6. К-607 7,014 3,906 0,0461 0,0066 0,1266 0,0060 0,13 0,13
7. К-608 3,547 3,879 - - - - 0,08 0,08
8. К-609 0,352 3,898 - - - - 0,11 0,11
9. К-610 0,197 3,897 - - - - 0,10 0,10
10. К-611 0,443 3,879 - - - - 0,09 0,09
11. К-612 1,772 3,900 - - - - 0,11 0,11

2006 г.: обобщенное среднее семей: 2,023±0,002 мм; контроль: 2,053±0,021 мм
1. К-600 1,704 3,880 - - - - 0,06 0,06
2. К-616 0,002 3,880 - - - - 0,05 0,06
3. К-613 0,237 3,880 - - - - 0,05 0,05
4. К-599 0,015 3,880 - - - - 0,05 0,05
5. К-623 0,204 3,881 - - - - 0,05 0,05
6. К-620 1,832 3,880 - - - - 0,05 0,05
7. К-595 0,007 3,880 - - - - 0,05 0,05
8. К-596 1,205 3,880 - - - - 0,05 0,05
9. К-619 17,494 3,880 0,0666 0,0038 0,1217 0,0036 0,05 0,05
10. К-622 0,485 3,880 - - - - 0,05 0,05
11. К-621 0,706 3,880 - - - - 0,05 0,05
12. К-594 3,549 3,880 - - - - 0,05 0,05
13. К-601 2,495 3,880 - - - - 0,05 0,05
14. К-597 6,419 3,880 0,0254 0,0040 0,0433 0,0039 0,05 0,05
15. К-592 0,845 3,880 - - - - 0,05 0,05
16. К-618 1,871 3,880 - - - - 0,05 0,05
17. К-593 2,078 3,880 - - - - 0,05 0,05
18. К-598 3,844 3,880 - - - - 0,05 0,05
19. К-615 0,408 3,880 - - - - 0,05 0,05
20. К-614 0,527 3,880 - - - - 0,05 0,05

 

Коэффициент наследуемости в широком смысле (таблица 8.2.7, 8.2.8), вычисленный по результатам дисперсионного анализа в комплексе, состоящем из какой-либо одной полусибсовой семьи и контроля, позволяет оценить долю наследственно обусловленных различий группы отобранных особей (по сути дела потомков, полученных от «результата» уже состоявшегося отбора – от «лучших» отобранных особей) от уровня проявления признака в числе потомков представителей исходной популяции (контроля) – от исходного популяционного уровня значения признака. Такая оценка коэффициента наследуемости будет специфичной для каждой полусибсовой семьи, сопоставляемой с одним и тем же контролем. Вполне логично ожидать, что уровень наследственной обусловленности различий между отдельной полусибсовой семьей и контролем будет неодинаковым в разных случаях его парного сопоставления с некоторым перечнем полусибсовых семей плюсовых деревьев, составляющих ассортимент одной ЛСП вегетативного происхождения.

 

Каждое плюсовое дерево априори обладает специфическим генотипом, отличным от генотипов других плюсовых деревьев, проходящих сравнительные испытания на ОКС и представленных своими семенными потомствами в испытательных культурах или опытных посевах. Тезис согласуется с тем, что, хотя отбор плюсовых деревьев и ведут по фенотипу, целью отбора всегда служит генотип. Реализуемая методика массового отбора плюсовых деревьев, предполагает максимальную вероятность выделения из популяции лучшего генотипа при отборе по фенотипу (при косвенном отборе). Чаще всего плюсовые деревья выступают представителями разных по экологическим характеристикам и в территориальном плане насаждений и имеют семенное происхождение, поскольку сосна обыкновенная в естественных условиях вегетативно не размножается. Данный аспект уже сам по себе предполагает специфический генотип каждого из них. В соответствии с этим разные плюсовые деревья могут иметь и разную степень наследственной обусловленности проявлений того или иного признака и разную степень наследственной обусловленности отличий от соответствующих проявлений таковых признаков в контроле, представляющем исходную популяцию.

 

Нами проведена системная серия дисперсионных анализов, в каждом из которых участвует один и тот же неизменный компонент – контроль. Он представляет характеристики исходной популяции, со значениями признака которой, поочередно сопоставляются значения признаков всех испытываемых полусибсовых семей. Такой подход правомерен и целесообразен на том основании, что каждая конкретная семенная репродукция определенного плюсового дерева может иметь специфический характер наследования и индивидуальную степень наследственной обусловленности селектируемого признака. Это было подтверждено результатами дисперсионных анализов, выполненных для каждой из полусибсовых семей и контроля. Во внимание принимали и то, что алгоритм вычисления наследуемой части селекционного дифференциала или респонса (R) при оценке эффективности отбора по фенотипу определен общепринятой формулой: R = S d × h 2. Такой порядок расчета величины респонса имеет смысл и непосредственное отношение только к указанному выше случаю массового отбора или, как в нашем случае, отбору плюсовых деревьев по фенотипу из естественных насаждений. Когда же с контролем, представляющим характеристики особей в исходной популяции (средне-популяционный уровень значений признака), сравниваются потомки отобранных по фенотипу плюсовых деревьев, которые унаследовали (в той или иной степени) селективные преимущества своих родителей, разница в учитываемых параметрах соответствует наследуемой части селекционного дифференциала, применяемого для оценки эффективности отбора по фенотипу. Тоже можно сказать и в отношении случаев сравнения потомств плюсовых деревьев между собой – сравнивается степень наследования селекционных преимуществ потомками разных плюсовых деревьев. Тогда вычисленные нами оценки селекционного дифференциала, выраженного в единицах измерения анализируемых параметров и в процентах от среднего значения признака в исходной популяции, с полным основанием могут рассматриваться как значения респонса. Полученный при реализации обозначенной методической платформы результат для высоты надземной части сеянцев полусибсов представлен в таблице 8.2.9.

Таблица 8.2.9 – Эффективность отбора по высоте сеянцев полусибсов плюсовых деревьев

№

п /п

Индекс плюсового дерева

Среднее,

см

Досто-верность различий, t

Эффективность отбора
S, см S, % i KS20
1 2 3 4 5 6 7 8

2003 г.: обобщенное среднее 10,967±0,131 см; контроль 12,527±0,401 см; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 3,70  (t05=1,96)
1. № 433 10,380 3,945 -2,15 -17,14 -0,77 -0,857
2. № 434 12,714 0,344 0,19 1,49 0,07 0,075
3. № 435 10,694 3,773 -1,83 -14,63 -0,65 -0,731
4. № 436 9,769 4,802 -2,76 -22,01 -0,98 -1,101
5. № 437 9,755 5,669 -2,77 -22,12 -0,99 -1,106
6. № 438 12,904 0,739 0,38 3,02 0,13 0,151
7. № 439 10,735 3,553 -1,79 -14,30 -0,64 -0,715
8. № 440 9,863 5,403 -2,66 -21,26 -0,95 -1,063
9. № 441 8,240 8,898 -4,29 -34,22 -1,53 -1,711
10. № 442 13,834 2,313 1,31 10,44 0,47 0,522
11. № 445 11,065 2,582 -1,46 -11,67 -0,52 -0,583
12. № 449 12,961 0,798 0,43 3,47 0,15 0,173
13. № 451 10,506 3,341 -2,02 -16,13 -0,72 -0,806
14. № 452 11,630 1,751 -0,90 -7,16 -0,32 -0,358
15. № 453 9,924 4,476 -2,60 -20,77 -0,93 -1,039
16. № 454 14,206 2,746 1,68 13,41 0,60 0,671
17. № 456 12,272 0,409 -0,25 -2,03 -0,09 -0,102
18. № 457 12,440 0,133 -0,09 -0,69 -0,03 -0,035

2004 г.: обобщенное среднее 9,198±0,074 см; контроль 9,768±0,182 см; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 2,89 (t05=1,96)
1. К-582 10,020 0,92 0,25 2,58 0,12 +0,129
2. К-583 7,256 11,51 -2,51 -25,71 -1,16 -1,286
3. К-584 13,019 13,20 3,25 33,29 1,50 +1,665
4. К-585 8,334 5,69 -1,43 -14,67 -0,66 -0,734
5. К-586 9,104 2,55 -0,66 -6,79 -0,30 -0,339
6. К-587 8,649 4,62 -1,12 -11,45 -0,51 -0,573
7. К-588 9,355 1,42 -0,41 -4,23 -0,19 -0,211
8. К-589 7,225 10,93 -2,54 -26,03 -1,17 -1,302
9. К-590 10,224 1,42 0,46 4,67 0,21 +0,234
10. К-591 8,818 3,37 -0,95 -9,72 -0,44 -0,486

2005 г.: обобщенное среднее 12,796±0,055 см; контроль 13,016±0,148 см; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 1,39 (t05=1,96)
1. К-602 13,632 2,82 0,616 4,73 0,38 +0,237
1 2 3 4 5 6 7 8
2. К-603 12,805 1,05 -0,211 -1,62 -0,13 -0,081
3. К-604 12,790 0,98 -0,227 -1,74 -0,14 -0,087
4. К-605 13,085 0,33 0,069 0,53 0,04 +0,026
5. К-606 13,280 1,26 0,263 2,02 0,16 +0,101
6. К-607 11,388 5,18 -1,628 -12,51 -0,99 -0,626
7. К-608 11,565 7,58 -1,451 -11,15 -0,89 -0,557
8. К-609 12,989 0,09 -0,027 -0,21 -0,02 -0,010
9. К-610 13,318 1,11 0,302 2,32 0,18 +0,116
10. К-611 12,761 1,32 -0,255 -1,96 -0,16 -0,098
11. К-612 12,193 2,21 -0,824 -6,33 -0,50 -0,316

2006 г.: обобщенное среднее 11,894±0,043 см; контроль 12,048±0,137 см; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 1,07 (t05=1,96)
1. К-600 9,645 11,82 -2,403 -19,94 -1,45 -0,997
2. К-616 11,196 4,13 -0,852 -7,07 -0,51 -0,353
3. К-613 12,569 2,36 0,521 4,33 0,31 +0,022
4. К-599 12,105 0,26 0,057 0,48 0,03 +0,024
5. К-623 10,870 5,98 -1,177 -9,77 -0,71 -0,489
6. К-620 10,893 6,14 -1,155 -9,58 -0,70 -0,479
7. К-595 12,461 1,92 0,413 3,43 0,25 +0,171
8. К-596 12,505 2,22 0,457 3,80 0,28 +0,190
9. К-619 10,451 7,30 -1,597 -13,25 -0,96 -0,663
10. К-622 11,331 3,52 -0,717 -5,95 -0,43 -0,297
11. К-621 13,036 5,17 0,988 8,20 0,60 +0,410
12. К-594 10,934 6,18 -1,114 -9,24 -0,67 -0,462
13. К-601 12,613 2,67 0,565 4,69 0,34 +0,235
14. К-597 11,606 1,58 -0,442 -3,67 -0,27 -0,183
15. К-592 12,845 3,46 0,797 6,62 0,48 +0,331
16. К-618 13,142 4,89 1,094 9,08 0,66 +0,454
17. К-593 12,046 0,01 -0,002 -0,01 0,00 -0,001
18. К-598 11,338 4,12 -0,710 -5,89 -0,43 -0,295
19. К-615 12,318 1,35 0,271 2,25 0,16 +0,112
20. К-614 13,917 8,35 1,869 15,52 1,13 +0,776

 

Примечание. В таблице 8.2.9 приняты следующие обозначения показателей:

- S, см – селекционный дифференциал, выраженный в сантиметрах;

- S, % – селекционный дифференциал, выраженный в процентах;

- i – интенсивность отбора;

- KS – отношение фактически установленного селекционного дифференциала к величине селекционного дифференциала, заданного при выделении плюсовых деревьев;

 - tS – опытное значение критерия Стьюдента при вычислении селекционного дифференциала;

- t05 – табличное значение критерия Стьюдента на 5-процентном уровне значимости.

 

Величины селекционного дифференциала, выраженного в процентах (S, %), и безразмерной интенсивности отбора (i) позволили получить сопоставимые (по разным годам и при различной дисперсии) оценки эффективности проведенного отбора плюсовых деревьев – предварительные оценки способности к высоким темпам стартового развития сеянцев. Разные плюсовые деревья продемонстрировали неодинаковые результаты. Наиболее высокими в учетах за 2003 – 2006 гг. они оказались у плюсовых деревьев № 439 (13,41 % или 1,34), № 584 (33,29 % или 1,50) и № 614 (15,52 % или 1,13). Достаточно велики оценки полусибсовых семей плюсовых деревьев № 453 (10,44 % или 1,04), № 621 (8,20 % или 0,60) и № 618 (9,08 % или 0,66).

Селекционный дифференциал, установленный действовавшими на момент отбора плюсовых деревьев правилами, изначально заложенный как нормативный критерий их отбора по фенотипу (Sph), составил: по высоте – 20 % (в настоящее время 10 %), по диаметру ствола – 30 %. Полученные в опыте значения селекционного дифференциала при сравнительном анализе полусибсовых семей этих плюсовых деревьев и контроля (Sg) оказались значительно ниже указанных нормативных величин.

 

 

Предложенный нами коэффициент эффективности отбора как их отношение (KS = Sg/Sph), может рассматриваться как оценка эффективности отбора по фенотипу. Чем больше величина указанного отношения, тем выше эффективность отбора и наоборот. Абсолютная эффективность отбора (1 или 100 %) соответствует гипотетическому случаю, когда результаты отбора по фенотипу (Sph) полностью соответствуют итогам отбора по генотипу (Sg) или когда Sg = Sph. При отрицательном значении расчетного селекционного дифференциала (в случае, когда контроль превосходит по своим параметрам селектируемый материал) отношение становится со знаком минус. Вместе с тем теоретически не исключена ситуация, в которой коэффициент эффективности отбора может принимать значения больше 1. Это будет наблюдаться, когда достигнутый в опыте селекционный дифференциал превысит изначально заданный уровень отбора по фенотипу. То же в отношении отрицательных величин. В опыте удалось зафиксировать только 1 случай превышения значений селекционного дифференциала высоты надземной части сеянцев, установленный при сравнительных испытаниях семенных потомств плюсовых деревьев, над его заданной при отборе по фенотипу величиной 20 %: KS = +1,665 у плюсового дерева К-584 в 2004 г. При этом на фоне общего низкого уровня значений лучшие результаты за период наблюдений для данного уровня критических показателей первичного отбора составили: в 2003 г. у К-454 (KS = +0,599); в 2005 г. у К602 (KS = +0,237); в 2006 г. у К 614 (KS = +0,776). Если принять действующие правила при выделении плюсовых деревьев (превышение высоты на 10 %), то соответствие этим требованиям продемонстрировали 4 объекта: в 2003 г. К-454 (KS = 1,341) и К-442 (KS = 1,004); в 2004 г. К-584 (KS = 3,329); в 2006 г. К-614 (KS = 1,552). В 2005 г. такие объекты отсутствовали.

 

 

Сопоставление обобщенного для всех полусибсов среднего значения признака с контролем не позволило зафиксировать преимуществ семенных потомств плюсовых деревьев (полученных из семян селекционной категории «улучшенные» при свободном опылении на ЛСП) над сеянцами, выращенными из семян, заготовленных в нормальных насаждениях того же лесничества. Селекционный дифференциал отрицателен и в большинстве случаев недостоверен. В материалах 2003 г. обобщенная высота полусибсов (10,967±0,131 см) на 1,56 см или 12,45 % ниже значений контрольного образца (12,527±0,401 см) при достоверной разности их средних: t = 3,70 (t05=1,96). По данным за 2004 г. обобщенное среднее (9,198±0,074 см) достоверно меньше (0,57 см или 5,83%) контрольного варианта (9,768±0,182 см) на 5% уровне значимости: Fоп = 5,898 при F05 = 3,848, и недостоверно меньше него на 1% уровне значимости: Fоп = 5,898 при F01 = 6,640. По данным за 2005 г. обобщенное среднее (12,796±0,055 см) недостоверно меньше (0,22 см или 1,69 %) контрольного варианта (13,016±0,148 см) на 5% и 1% уровнях значимости: Fоп = 1,776 при F05 = 3,850 и F01 = 6,640. По данным за 2006 г. обобщенное среднее (11,893±0,043 см) недостоверно меньше (0,16 см или 1,29 %) контрольного варианта (12,048±0,137 см) на 5% и 1% уровнях значимости: Fоп = 0,911 при F05 = 3,846 и F01 = 6,640.

Отмеченная тенденция весьма устойчива и сохраняется в течение всего периода наблюдений за однолетними сеянцами: 2003 – 2006 гг. Это позволяет говорить о закономерности в соотношении параметров семенного потомства плюсовых деревьев и контроля, если они имеют одинаковое или близкое в географическом или территориальном отношении происхождение.

В такой ситуации отсутствуют основания для утверждений о достигнутом в целом положительном селекционном дифференциале. За весь период наблюдений он (селекционный дифференциал) не превышал на достоверном или существенном уровне нулевую отметку. В этом случае мы говорим о разности между средним значением в группе отобранных особей – плюсовых деревьев, оцениваемой по параметрам селектируемого признака у их семенного потомства, и средним значением того же признака в нормальных насаждениях при адекватной в методическом отношении оценке (по высоте сеянцев).

Аналогичные действия были предприняты в отношении диаметра корневой шейки сеянцев полусибсов (таблица 8.2.10). Общее количество достоверных различий между средними значениями данного показателя у семей и контроля оказалось еще меньше.

Таблица 8.2.10 – Эффективность отбора по диаметру корневой шейки сеянцев полусибсовых семей плюсовых деревьев сосны обыкновенной

№

п /п

Индекс плюсового дерева

Среднее,

см

Досто-верность различий, t

Эффективность отбора
S, мм S, % i KS
1 2 3 4 5 6 7 8

2003 г.: обобщенное среднее 2,967± 0,026 см; контроль 2,824±0,083 см; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 1,63 (t05=1,96)
1. № 433 2,894 0,630 0,07 2,46 0,21 +0,082
2. № 434 2,767 0,458 -0,06 -2,05 -0,17 -0,068
3. № 435 3,060 2,108 0,24 8,34 0,70 +0,278
4. № 436 2,849 0,221 0,02 0,86 0,07 +0,029
5. № 437 3,239 3,875 0,41 14,67 1,23 +0,489
6. № 438 3,274 4,037 0,45 15,91 1,33 +0,530
7. № 439 3,302 4,287 0,48 16,91 1,41 +0,564
8. № 440 2,672 1,313 -0,15 -5,41 -0,45 -0,180
1 2 3 4 5 6 7 8
9. № 441 2,619 1,807 -0,21 -7,27 -0,61 -0,242
10. № 442 2,956 1,228 0,13 4,66 0,39 +0,155
11. № 445 2,931 0,910 0,11 3,78 0,32 +0,126
12. № 449 3,222 3,269 0,40 14,06 1,17 +0,469
13. № 451 2,694 0,976 -0,13 -4,63 -0,39 -0,154
14. № 452 2,710 1,017 -0,11 -4,05 -0,34 -0,135
15. № 453 2,543 2,422 -0,28 -9,96 -0,83 -0,332
16. № 454 2,930 0,814 0,11 3,73 0,31 +0,124
17. № 456 2,982 1,269 0,16 5,58 0,47 +0,186
18. № 457 3,546 6,470 0,72 25,54 2,13 +0,851

2004 г.: обобщенное среднее 2,215±0,011 мм; контроль: 2,241±0,029 мм; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 0,85 (t05=1,96)
1. К-582 2,160 1,828 -0,08 -3,63 -0,20 -0,121
2. К-583 1,915 8,498 -0,33 -14,55 -0,82 -0,485
3. К-584 2,512 6,332 0,27 12,08 0,68 +0,403
4. К-585 2,229 0,275 -0,01 -0,54 -0,03 -0,018
5. К-586 2,037 5,272 -0,20 -9,08 -0,51 -0,303
6. К-587 2,201 1,023 -0,04 -1,76 -0,10 -0,059
7. К-588 2,375 2,769 0,13 5,97 0,34 +0,199
8. К-589 2,179 1,482 -0,06 -2,78 -0,16 -0,093
9. К-590 2,217 0,496 -0,02 -1,06 -0,06 -0,035
10. К-591 2,334 2,224 0,09 4,17 0,24 +0,139

2005 г.: обобщенное среднее 2,292±0,013 мм; контроль: 2,228±0,028 мм; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 2,05 (t05=1,96)
1. К-602 2,305 1,376 0,073 3,268 0,234 +0,109
2. К-603 2,209 2,058 0,077 3,454 0,248 +0,115
3. К-604 2,251 -0,482 -0,019 -0,875 -0,063 -0,029
4. К-605 2,308 0,520 0,023 1,031 0,074 +0,034
5. К-606 2,655 1,867 0,079 3,556 0,255 +0,119
6. К-607 2,050 8,947 0,426 19,139 1,372 +0,638
7. К-608 2,149 -2,834 -0,178 -7,986 -0,572 -0,266
8. К-609 2,260 -1,891 -0,079 -3,551 -0,255 -0,118
9. К-610 2,206 0,587 0,032 1,439 0,103 0,048
10. К-611 2,258 -0,477 -0,022 -0,994 -0,071 -0,033
11. К-612 2,301 0,672 0,030 1,348 0,097 +0,045

2006 г.: обобщенное среднее 2,023±0,002 мм; контроль: 2,053±0,021 мм; достоверность разности средних при вычислении селекционного дифференциала t = 1,423 (t05=1,96)
1. К-600 2,015 -0,851 -0,009 -0,444 -0,037 -0,015
2. К-616 2,054 1,392 -0,038 -1,838 -0,151 -0,061
3. К-613 2,066 -0,050 0,001 0,062 0,005 0,002
4. К-599 2,050 -0,558 0,013 0,630 0,052 0,021
5. К-623 2,041 0,143 -0,003 -0,157 -0,013 -0,005
6. К-620 2,018 0,559 -0,012 -0,588 -0,048 -0,020
7. К-595 2,051 1,595 -0,035 -1,691 -0,139 -0,056
8. К-596 2,024 0,102 -0,002 -0,107 -0,009 -0,004
9. К-619 1,943 1,316 -0,028 -1,375 -0,113 -0,046
10. К-622 2,034 4,821 -0,110 -5,345 -0,439 -0,178
11. К-621 2,031 0,785 -0,019 -0,912 -0,075 -0,030
12. К-594 2,005 0,983 -0,022 -1,058 -0,087 -0,035
13. К-601 2,013 2,251 -0,048 -2,325 -0,191 -0,077
1 2 3 4 5 6 7 8
14. К-597 1,988 1,903 -0,040 -1,935 -0,159 -0,065
15. К-592 2,029 2,978 -0,065 -3,147 -0,259 -0,105
16. К-618 2,018 1,076 -0,024 -1,156 -0,095 -0,039
17. К-593 2,016 1,630 -0,035 -1,691 -0,139 -0,056
18. К-598 2,003 1,712 -0,037 -1,789 -0,147 -0,060
19. К-615 2,036 2,340 -0,050 -2,422 -0,199 -0,081
20. К-614 2,034 0,762 -0,016 -0,797 -0,065 -0,027

 

Примечание. В таблице 8.2.10 приняты следующие обозначения показателей:

- S, см – селекционный дифференциал, выраженный в сантиметрах;

- S, % – селекционный дифференциал, выраженный в процентах;

- i – интенсивность отбора;

- KS – отношение фактически установленного селекционного дифференциала к величине селекционного дифференциала, заданного при выделении плюсовых деревьев;

 - tS – опытное значение критерия Стьюдента при вычислении селекционного дифференциала;

- t05 – табличное значение критерия Стьюдента на 5-процентном уровне значимости.

 

Вместе с тем результаты за 2003 г. содержат сведения о семьях шести плюсовых деревьев, имеющих достоверный положительный селекционный дифференциал: К-438 (S=0,24 мм или 8,34 %; i=0,70); К-452 (S=0,41 мм или 8,34 %; i=1,23); К-435 (S=0,45 мм или 8,34 %; i=1,33); К-441 (S=0,48 мм или 8,34 %; i=1,41); К-449 (S=0,40 мм или 8,34 %; i=1,17); К-457 (S=0,72 мм или 8,34 %; i=2,13). В учетах за 2004 г. три семьи продемонстрировали достоверный положительный селекционный дифференциал: К-584 (S=0,27 мм или 12,08 %; i=0,68); К-588 (S=0,13 мм или 5,97 %; i=0,34); К-591 (S=0,09 мм или 4,17 %; i=0,24). В учетах 2005 г. таких семей только две: К-602 (S=0,08 мм или 3,45 %; i=0,25) и К-606 (S=0,43 мм или 19,14 %; i=1,37), а в учетах 2006 г. – ни одной.

Оценка хронографической стабильности контрольного показателя может быть установлена, исходя из величины колебаний его значения по годам. В разные сроки учета величина контроля была нестабильной и принимала следующие значения: 2003 г. – 12,53±0,40 см; 2004 г. – 9,77±0,18 см; 2005 г. – 13,02±0,15 см; 2006 г. – 12,05±0,14 см. Существенность указанных различий обозначил дисперсионный анализ (таблица 8.2.11).

Таблица 8.2.11 – Существенность различий между показателями контроля в период учета

Признаки

Критерий Фишера

Доля влияния фактора

Критерии

различий

по Плохинскому

по Снедекору
Fоп F05 h2 ± sh2 h2 ± sh2 НРС05 D05
Высота 64,609 2,625 0,3039 0,0047 0,3711 0,0042 0,523 0,943
Диаметр 62,075 2,624 0,2900 0,0047 0,3559 0,0042 0,090 0,163

 

Несущественными различия оказались только в сопоставлении результатов оценки контроля за 2003 г. и 2006 г. Все остальные случаи парного сравнения по годам дали существенные различия. Например, разница в интервале 2005 – 2006 гг. составила 0,97 см, что оказалось достоверным при парном дисперсионном анализе: Fоп = 22,962 при F05 = 3,877. Следовательно, масштаб дисперсии значений анализируемого признака в зависимости от условий конкретного года заготовки семян и условий года выращивания сеянцев контроля оказался больше, чем в преобладающем числе случаев соответствующего сопоставления контроля и испытываемой полусибсовой семьи плюсового дерева. Это подтверждает выдвинутое предположение о высокой степени зависимости анализируемого показателя (высоты ствола) от факторов внешней среды. Представленный материал также свидетельствует о том, что две сравниваемые выборки не относятся к одной совокупности и могут быть достоверно представлены как независимые одна от другой обособленные группы объектов. То есть уровень различий показателя по годам настолько велик, что существенно превосходит уровень различий между объектами контроля в ежегодном учете (в каждый конкретный год). Это в свою очередь указывает на необходимость рассматривать в сравниваемых комплексах только те образцы, которые не различались сроками выращивания посадочного материала по годам, только те объекты, которые выращивались одновременно. Кроме того, становится очевидным, что объединение таких значений показателя, полученных в разные годы не целесообразно, поскольку объединяются и усредняются заведомо не однотипные, не одинаковые, величины. Различия по годам могут превышать уровень различий между объектами, сравниваемыми в один год. Притом что различия между учетами в разные годы у разных наборов клонов плюсовых деревьев и контроля изменяются не синхронно, усреднение неизбежно вызовет потерю различий между одними и возможное их увеличение между другими объектами опыта. Это может вызвать искажение реальной картины соотношения между сравниваемыми плюсовыми деревьями и контролем, как и между самими клонами плюсовых деревьев.

Чтобы обеспечить возможность сопоставимого сравнения в целях определения материнского эффекта (именно он устанавливается ОКС, поскольку сравниваются особи, с которых заготовлены семена), в опыте необходимо иметь семьи полусибсов, которые в соответствии с принципом единственного логического различия различаются между собой только собственно материнским компонентом их генотипов. Внутри семьи этот компонент един для всех её представителей, которые являются полусибсами по материнской линии, и в этом плане различий между потомками одной матери нет. Именно этим компонентом зигот и должны различаться представители разных полусибсовых семей и больше – ничем, если мы намерены выявить материнский эффект, как способность передавать своим семенным потомкам те или иные признаки, в частности большую высоту ствола или больший диаметр, или способность к повышенным темпам роста по высоте и диаметру в начальном этапе онтогенеза, как в нашем случае. Тогда в указанных сравнительных испытаниях каждая из матерей должна иметь в образованных от неё зиготах одинаковый отцовский компонент, иначе их полусибсовые семьи будут несравнимы или несопоставимы. Невозможно будет ответить на вопрос, какая из матерей «лучше». При определении ОКС необходимо исключить проявление в потомстве отцовского эффекта. Это достигается получением семян на клоновых полях – ЛСП.

В конечном итоге в испытательных посевах, равно как и в испытательных культурах, должна быть сформирована генетическая общность всех сравниваемых между собой полусибсовых семей относительно комплекса испытываемых по семенному потомству родительских форм. Все они должны иметь принципиально сходный набор генотипов, каждый из которых содержит комбинации генов одного общего родителя и всех остальных родителей, участвующих в поликросс-тесте. Каждая из сравниваемых полусибсовых семей имеет обязательный общий набор генетических компонентов составляющих её полусибсов, представленный генетическим набором гамет всех остальных родительских форм, участвующих в поликросс-тесте. Отличие набора генотипов отдельной полусибсовой семьи от набора генотипов каждой из остальных полусибсовых семей должно состоять только в генетической компоненте генотипов полусибсов, представляющей генетическую компоненту гамет общего (в нашем случае материнского) родителя. Базисом, на котором формируется комплекс относительных оценок генетического качества каждого из плюсовых деревьев, участвующих в анализе, выступает генетическая общность их семенного потомства.

В реализованной нами схеме опыта все сеянцы-полусибсы сформировали свои генотипы в результате единого для них процесса сплошного переопыления на одной лесосеменной плантации. Генетическая общность анализируемых объектов достигалась тем, что каждый отдельный дисперсионный комплекс объединял семенные потомства только тех плюсовых деревьев, клоны которых были размещены в границах одной ЛСП. При этом клоновая принадлежность каждого рамета подтверждалась в ходе предварительного рекогносцировочного обследования плантации. Так называемые «сомнительные экземпляры», идентификация которых не давала однозначных оценок, исключались из схемы опыта как источники семян, используемых в дальнейшем для выращивания сеянцев-полусибсов, подлежащих биометрированию.

Однако контроль, представляющий семенное потомство нормальных насаждений, не имеет, по большому счету, генетической общности с полусибсовым потомством плюсовых деревьев, участвующим в их сравнительных испытаниях при оценке ОКС на основе поликоросс-теста. Генотипы его особей возникли вследствие совершенно независимого от репродуктивной ситуации на ЛСП процесса образования зигот, не имеют генетической общности с испытываемыми плюсовыми деревьями или их клонами и не относятся к диаллельному комплексу полусибсовых семей в строгом понимании генетической структуры этой категории объектов. Их генетический комплекс не может быть признан общим (ни полностью, ни частично) с генетическим комплексом любой из ЛСП, тем более, что они защищены (в той или иной степени) от заноса чужеродной пыльцы, не несет в себе общих с ним компонентов. Проблема состоит в том, что семена, используемые для выращивания «контрольных» сеянцев, заготовлены в нормальных насаждениях того же Семеновского лесничества, но, что вполне понятно, не на ЛСП, с которой были получены семена полусибсовых семей плюсовых деревьев. Фактически на участке испытательных культур сопоставляются две несовместные схемы скрещиваний. Первая – схема поликросс-теста, при реализации которой на ЛСП не входит «контроль». Вторая – схема свободного опыления нормальных деревьев в естественном насаждении, которая по вполне понятным причинам не может являться ни одним из вариантов скрещиваний на рассматриваемой ЛСП, не может быть включена в единый комплекс сравнения при оценках ОКС. С точки зрения чистоты методологического подхода к подобному анализу, рассматривать такой «контроль» как один из вариантов изучаемого комплекса полусибсовых семей при вычислении оценок ОКС неправомерно и нецелесообразно. Учитывая вышеизложенное, мы для получения «критической» оценки селектируемого признака выполняли последовательное сравнение каждой отдельной полусибсовой семьи с контролем в ходе проведения анализа дисперсионных комплексов, состоящих в каждом конкретном случае только из этих двух групп. В результате была образована система оценок (F-критериев Фишера), определяющих существенность различий между контролем и каждой отдельной полусибсовой семьей (таблица 8.2.9, 8.2.10). Параллельно определяли достоверность разности средних (t-критерии Стьюдента), которую мы предлагаем рассматривать как критерий достоверности селекционного дифференциала.

В реализуемых на лесосеменных плантациях схемах поликросс-теста (без контролируемого скрещивания) полусибсовое потомство отдельного плюсового дерева представляет собой совокупность или «сумму» возможных комбинаций его скрещивания с клонами всех остальных плюсовых деревьев, при исключении случаев самоопыления. Это обусловлено принятыми схемами смешения клонов и размещения рамет, которые по определению должны обеспечить именно такой режим сочетания гамет при формировании урожая семян. Сумма средних значений признака всех полученных таким образом (в поликросс-тесте) полусибсовых семей соответствует сумме средних значений признака каждой из всех прямых комбинаций скрещивания по односторонней прямой диаллельной схеме или равна полусумме всех значений полной реципрокной диаллельной схемы. Количество вариантов прямых скрещиваний какого-либо одного плюсового дерева со всеми остальными (исключая случай самоопыления) должно быть равно р – 1, где р – число получаемых в поликросс-тесте полусибсовых семей, соответствующее числу испытываемых плюсовых деревьев. Следовательно величина р – 1 представляет собой число степеней свободы родительского компонента. Она введена нами в расчеты как «условный» множитель при вычислении «суммы» средних значений по каждой комбинации скрещиваний. В нашем опыте с поликросс-тестом расчет сумм средних значений признака по каждой комбинации одностороннего прямого диаллельного скрещивания, что предусмотрено методом IV Б. Гриффинга, будет адекватен произведению среднего значения признака отдельной полусибсовой семьи на число степеней свободы (р – 1) для дисперсии, вызванной различиями в происхождении родителей: число плюсовых деревьев, чьи потомства изучают в испытательных культурах минус единица. Это следует из представления о семенном потомстве одного плюсового дерева как о смеси семенных потомств от всех комбинаций его скрещивания со всеми другими плюсовыми деревьями за минусом вариантов самоопыления данного плюсового дерева. В этом случае среднее значение признака полусибсовой семьи соответствует обобщенному среднему всех комбинаций скрещивания данного плюсового дерева со всеми другими плюсовыми деревьями. Сумма же всех средних значений признака каждой из комбинаций скрещивания данного плюсового дерева со всеми другими плюсовыми деревьями (за исключением варианта его самоопыления) равна произведению этого обобщенного среднего на количество комбинаций за минусом варианта самоопыления.

При построении алгоритма мы исходили из того, что в реализации поликросс-теста при свободном опылении на ЛСП не представляется возможным вычисление средних значений анализируемого признака по каждой отдельной комбинации скрещивания каждого из участвующих в испытании плюсовых деревьев, которое является определенным этапом анализа по диаллельной схеме. Это определено тем, что в поликросс-тесте не проводятся контролируемые скрещивания. Результаты измерений учитываемых параметров в испытательных культурах или опытных посевах на основе поликросс-теста дают возможность определить лишь значение обобщенной средней величины анализируемого показателя для всех возможных гибридов конкретного плюсового дерева. Данная статистика полностью соответствует среднему значению признака для всех комбинаций скрещивания отдельного родителя при контролируемом опылении по диаллельной схеме. Её можно представить как частное от деления суммы всех значений признака полусибсовой семьи (не зависимо от пути формирования: поликросс-тест или диаллельная схема) на численность этой семьи. Тогда сумма (1) средних значений признака всех комбинаций скрещиваний одного плюсового дерева в полной реципрокной диаллельной схеме ( ) будет равна произведению обобщенного среднего его полусибсовой семьи ( ) на число возможных комбинаций скрещивания данного плюсового дерева (р – 1).

                                                                                                            (1)

Это соответствует логике организации скрещиваний при свободном опылении на ЛСП (поликросс-тесте), в котором исключаются варианты самоопыления. Последнее в свою очередь обусловлено применяемыми схемами смешения клонов. Напротив, реализация всех вариантов перекрестного опыления обеспечиваются наиболее полным и равномерным образом. В итоге мы получаем схему опыления, в полной мере адекватную одной из схем по Б. Гриффингу: все варианты перекрестного опыления при исключении случаев самоопыления.

Возможность использования для вычисления оценок ОКС при поликросс-тестах схемы расчета, предлагаемой для диаллельных скрещиваний, определяется еще и тем, что ОКС является относительной оценкой генетического качества родителей. Теоретически она определена и имеет смысл только для конкретного дисперсионного комплекса. Тогда введение на соответствующем этапе расчета для каждой полусибсовой семьи одинакового множителя, например «р – 1», не приведет к изменениям соотношения между оценками средних величин. Данное обстоятельство позволяет вполне обоснованно осуществлять нахождение суммы средних значений признака по комбинациям возможных прямых диаллельных скрещиваний отдельного плюсового дерева через произведение соответствующего среднего его полусибсовой семьи ( ) на число возможных комбинаций скрещивания без самоопыления (р – 1). Нетрудно заметить, что последний множитель адекватен числу степеней свободы для дисперсии, обусловленной спецификой генотипов испытываемых родителей. Перечисленные величины: обобщенное среднее полусибсовой семьи, сумма средних значений признака всех комбинаций скрещиваний одного плюсового дерева в полной реципрокной диаллельной схеме, – используются в дальнейших расчетах ОКС. ОКС рассматривается как мера отклонения от общего среднего значения признака (в комплексе генетически взаимозависимых объектов) среднего значения признака для всех потомков особи при её скрещивании со всеми особями анализируемого комплекса.

Организационная схема дисперсионного анализа, принятая нами для определения общей комбинационной способности при поликросс-тесте на ЛСП, представлена в таблице 8.2.12.

Таблица 8.2.12 – Схема определения ОКС при поликросс-тесте на ЛСП сосны обыкновенной

№ Источники варьирования Степени свободы, k Сумма квадратов, SS Средний квадрат, М S Теоретически ожидаемое  для среднего квадрата по модели 1
1. Разница между семьями полусибсов kg= p – 1 SSg MSg
2. Остаток (ошибка) ke=p×r×(n–1) =m SSe MSe

 

Вычисление статистических компонентов, приведенных в таблице 8.2.12, проводили по нашим адаптациям известных формул:

- сумма квадратов отклонений, обусловленная общей комбинационной способностью (2):

                                                                             (2)

- средний квадрат отклонений общей комбинационной способности (3):

                                                                                                                     (3)

Достоверность эффектов ОКС определяли с помощью F-критерия Фишера (4):

                                                                                                                         (4)

 

Число степеней свободы равно: kg= p – 1 (для значения MSg); ke= m (для значения MSe). Общую комбинационную способность любой (i-той) родительской формы, в нашем случае плюсового дерева, определяют по традиционной для таких ситуаций формуле (5):

                                                                                       (5)

Величина х i. принимается как сумма средних значений признака семенного потомства всех комбинаций скрещивания каждого отдельного (i-го) плюсового дерева со всеми остальными, участвующими в испытании, за исключением вариантов самоопыления (для диаллельных схем 3 и 4 по Б. Гриффингу). Для случая с поликросс-тестом величина х i. равна произведению среднего значения для всей полусибсовой семьи отдельного плюсового дерева на число возможных комбинаций со всеми остальными без варианта самоопыления (х i. = ×(р – 1)). Тогда формула вычисления эффекта общей комбинационной способности в поликросс-тесте приобретает вид (6):

                                                                              (6)

Величина х.. рассматривается как общая (для всего анализируемого комплекса полусибсовых семей плюсовых деревьев) полусумма сумм всех средних значений признака семенного потомства каждого отдельного плюсового дерева в каждой из комбинаций его скрещиваний со всеми остальными (7).

                                                                                                                    (7)

Вместе с тем, как нами было принято ранее, средняя величина значения признака семенного потомства какой-либо родительской особи в испытаниях полусибсовых семей адекватна сумме всех средних значений по каждой возможной комбинации скрещиваний, деленной на возможное число комбинаций. Это позволяет рассматривать полусумму средних всех полусибсовых групп испытываемых плюсовых деревьев как полусумму произведений среднего значения признака в полусибсовой семье на число степеней свободы ОКС – на число возможных комбинаций одного плюсового дерева со всеми остальными, участвующими в испытании, минус единица или за исключением варианта самоопыления (8).

                                                                                                         (8)

Варианса ОКС определенной родительской формы – плюсового дерева – вычисляется по нижеприведенной формуле (9) и равна:

                                                                                                   (9)

В расчетах вариансы ОКС использована величина Ме' (10), в структуре которой компонент r× n равен численности градации действующего фактора (фактор А – различия между плюсовыми деревьями), а для неравномерных комплексов – их усредненной численности:

,                                                                                                                          (10)

При этом необходимо условие равенства числа повторностей (градации фактора В – различия между вариантами опыт) каждой полусибсовой семьи (r) и численности каждой повторности (ni) для всех градаций. Число повторностей (r) константно для всех градаций, что обусловлено порядком создания испытательных культур и базовыми методиками определения ОКС. В нашем случае оно принято именно так. Обеспечить равенство численностей повторностей в составе градации (ni) и численностей собственно градаций (r× ni) на практике не удается в связи с различной сохранностью растений в каждой из них. При этом вероятность полной утраты одного из вариантов в какой-либо из повторностей не высока и во внимание не принимается. В такой ситуации, либо в случае использования для одного из вариантов только двух, а не трех, как для остальных, повторностей, потребуется специальная организация дисперсионных комплексов. Если числа вариант в градациях комплекса неодинаковы (численности вариант в градациях фактора В не равны между собой), то величина r× ni в формуле 10 определяется как r× n, исходя из существующих подходов к расчетам усредненных численностей (n) для неравномерных дисперсионных комплексов, по общепринятой формуле, приведенной ниже (11):

, где                                                                                               (11)

 

 – число градаций фактора А (в расчетах в нашем опыте – это число полусибсовых семей плюсовых деревьев, участвующих в испытаниях: a = p);

 – общее число наблюдений анализируемого параметра (высоты, диаметра);

r – число повторностей в пределах каждой полусибсовой семьи плюсовых деревьев;

 – число наблюдений в пределах отдельной повторности каждой полусибсовой семьи плюсовых деревьев – в каждой из градаций фактора В;

- число наблюдений в пределах каждой полусибсовой семьи плюсового дерева в целом – в каждой из градаций фактора А;

j = 1…a  – порядковый номер градации фактора А – полусибсовой семьи;

i = 1…r – порядковый номер повторности в составе отдельной градации фактора А (в пределах каждой полусибсовой семьи плюсовых деревьев).

 

Результаты вычисления оценок общей комбинационой способности плюсовых деревьев по линейным параметрам надземной части сеянцев приведены в таблице 8.2.13.

Таблица 8.2.13 – Эффекты ОКС и соответствующие им дисперсии сеянцев полусибсов

№

п/п

Родительский компонент, семьи

Высота надземной части

Диаметр корневой шейки
Эффекты ОКС gi Варианса ОКС σ2gi Эффекты ОКС gi Варианса ОКС σ2gi
1 2 3 4 5 6

Комплекс полусибсовых семей, 2003 г.
1. № 433 -1,0066 1,0044 -1,0066 1,0044
2. № 434 1,4730 2,1608 1,4730 2,1608
3. № 435 -0,6727 0,4436 -0,6727 0,4436
4. № 436 -1,6556 2,7320 -1,6556 2,7320
5. № 437 -1,6706 2,7819 -1,6706 2,7819
6. № 438 1,6755 2,7984 1,6755 2,7984
7. № 439 -0,6298 0,3877 -0,6298 0,3877
8. № 440 -1,5559 2,4119 -1,5559 2,4119
9. № 441 -3,2799 10,7486 -3,2799 10,7486
10. № 442 2,6633 7,0841 2,6633 7,0841
11. № 445 -0,2791 0,0690 -0,2791 0,0690
12. № 449 1,7356 3,0033 1,7356 3,0033
13. № 451 -0,8725 0,7523 -0,8725 0,7523
14. № 452 0,3215 0,0945 0,3215 0,0945
1 2 3 4 5 6
15. № 453 -1,4908 2,2135 -1,4908 2,2135
16. № 454 3,0589 9,3481 3,0589 9,3481
17. № 456 1,0034 0,9980 1,0034 0,9980
18. № 457 1,1821 1,3886 1,1821 1,3886

Комплекс полусибсовых семей, 2004 г.
1. К-582 0,9218 0,8468 -0,0645 0,0041
2. К-583 -2,1876 4,7828 -0,3399 0,1154
3. К-584 4,2963 18,4556 0,3315 0,1098
4. К-585 -0,9744 0,9465 0,0134 0,0001
5. К-586 -0,1080 0,0087 -0,2020 0,0407
6. К-587 -0,6205 0,3820 -0,0173 0,0002
7. К-585 0,1734 0,0271 0,1775 0,0314
8. К-589 -2,2224 4,9360 -0,0430 0,0017
9. К-590 1,1514 1,3226 0,0004 -0,0001
10. К-591 -0,4300 0,1819 0,1439 0,0206

Комплекс полусибсовых семей, 2005 г.
1. К-602 1,0250 1,0480 0,0409 0,0016
2. К-603 0,1062 0,0088 -0,0663 0,0043
3. К-604 0,0890 0,0054 -0,0191 0,0002
4. К-605 0,4172 0,1715 0,0434 0,0018
5. К-606 0,6335 0,3987 0,4292 0,1841
6. К-607 -1,4686 2,1542 -0,2424 0,0586
7. К-608 -1,2715 1,6142 -0,1326 0,0175
8. К-609 0,3104 0,0938 -0,0090 0,0000
9. К-610 0,6759 0,4543 -0,0693 0,0047
10. К-611 0,0574 0,0008 -0,0112 0,0000
11. К-612 -0,5743 0,3273 0,0363 0,0012

Комплекс полусибсовых семей, 2006 г.
1. К-600 -2,3708 5,6197 -0,0089 0,0001
2. К-616 -0,7337 0,5371 0,0323 0,0010
3. К-613 0,7153 0,5105 0,0446 0,0020
4. К-599 0,2258 0,0499 0,0275 0,0008
5. К-623 -1,0774 1,1597 0,0182 0,0003
6. К-620 -1,0535 1,1087 -0,0057 0,0000
7. К-595 0,6014 0,3606 0,0286 0,0008
8. К-596 0,6482 0,4190 0,0011 0,0000
9. К-619 -1,5201 2,3094 -0,0849 0,0072
10. К-622 -0,5912 0,3484 0,0112 0,0001
11. К-621 1,2086 1,4595 0,0080 0,0001
12. К-594 -1,0102 1,0194 -0,0194 0,0004
13. К-601 0,7621 0,5796 -0,0110 0,0001
14. К-597 -0,3009 0,0895 -0,0373 0,0014
15. К-592 1,0069 1,0128 0,0059 0,0000
16. К-618 1,3204 1,7425 -0,0057 0,0000
17. К-593 0,1636 0,0256 -0,0078 0,0001
18. К-598 -0,5838 0,3397 -0,0215 0,0005
19. К-615 0,4509 0,2022 0,0137 0,0002
20. К-614 2,1385 4,5721 0,0112 0,0001

 

Сопоставив полученные значения ОКС (таблица 8.2.13) с вычисленными величинами селекционного дифференциала, интенсивности отбора, коэффициента эффективности отбора (таблица 8.2.9, 8.2.10), легко заметить соответствие их значений. Для удобства восприятия материала эти сведения представлены в ранжированном порядке в таблицах 8.2.14 и 8.2.15.

Таблица 8.2.14 – Связь величин ОКС с оценками селекционного дифференциала,

интенсивности отбора и коэффициента эффективности отбора по высоте надземной части

№

п/п

Плюсовые деревья

Оценки эффективности отбора
ОКС S, см S, % i KS20 KS10
1 2 3 4 5 6 7 8

Комплекс полусибсовых семей, 2003 г.
1. № 454 3,059 1,68 13,41 0,60 0,671 1,341
2. № 442 2,663 1,31 10,44 0,47 0,522 1,044
3. № 449 1,736 0,43 3,47 0,15 0,173 0,347
4. № 438 1,676 0,38 3,02 0,13 0,151 0,302
5. № 434 1,473 0,19 1,49 0,07 0,075 0,149
6. № 457 1,182 -0,09 -0,69 -0,03 -0,035 -0,069
7. № 456 1,003 -0,25 -2,03 -0,09 -0,102 -0,203
8. № 452 0,322 -0,90 -7,16 -0,32 -0,358 -0,716
9. № 445 -0,279 -1,46 -11,67 -0,52 -0,583 -1,167
10. № 439 -0,630 -1,79 -14,30 -0,64 -0,715 -1,430
11. № 435 -0,673 -1,83 -14,63 -0,65 -0,731 -1,463
12. № 451 -0,872 -2,02 -16,13 -0,72 -0,806 -1,613
13. № 433 -1,007 -2,15 -17,14 -0,77 -0,857 -1,714
14. № 453 -1,491 -2,60 -20,77 -0,93 -1,039 -2,077
15. № 440 -1,556 -2,66 -21,26 -0,95 -1,063 -2,126
16. № 436 -1,656 -2,76 -22,01 -0,98 -1,101 -2,201
17. № 437 -1,671 -2,77 -22,12 -0,99 -1,106 -2,212
18. № 441 -3,280 -4,29 -34,22 -1,53 -1,711 -3,422

Комплекс полусибсовых семей, 2004 г.
1. К-584 4,296 3,25 33,29 1,495 1,665 3,329
2. К-590 1,151 0,46 4,67 0,210 0,234 0,467
3. К-582 0,922 0,25 2,58 0,116 0,129 0,258
4. К-588 0,173 -0,41 -4,23 -0,190 -0,211 -0,423
5. К-586 -0,108 -0,66 -6,79 -0,305 -0,339 -0,679
6. К-591 -0,430 -0,95 -9,72 -0,437 -0,486 -0,972
7. К-587 -0,620 -1,12 -11,45 -0,514 -0,573 -1,145
8. К-585 -0,974 -1,43 -14,67 -0,659 -0,734 -1,467
9. К-583 -2,188 -2,51 -25,71 -1,155 -1,286 -2,571
10. К-589 -2,222 -2,54 -26,03 -1,169 -1,302 -2,603

Комплекс полусибсовых семей, 2005 г.
1. К-602 1,025 0,62 4,73 0,38 0,237 0,062
2. К-610 0,676 0,30 2,32 0,18 0,116 0,030
3. К-606 0,633 0,26 2,02 0,16 0,101 0,026
4. К-605 0,417 0,07 0,53 0,04 0,026 0,007
5. К-609 0,310 -0,03 -0,21 -0,02 -0,010 -0,003
6. К-603 0,106 -0,21 -1,62 -0,13 -0,081 -0,021
7. К-604 0,089 -0,23 -1,74 -0,14 -0,087 -0,023
1 2 3 4 5 6 7 8
8. К-611 0,057 -0,26 -1,96 -0,16 -0,098 -0,026
9. К-612 -0,574 -0,82 -6,33 -0,50 -0,316 -0,082
10. К-608 -1,271 -1,45 -11,15 -0,89 -0,557 -0,145
11. К-607 -1,469 -1,63 -12,51 -0,99 -0,626 -0,163

Комплекс полусибсовых семей, 2006 г.
1. К-614 2,139 1,87 15,52 1,13 0,776 1,552
2. К-618 1,320 1,09 9,08 0,66 0,454 0,908
3. К-621 1,209 0,99 8,20 0,60 0,410 0,820
4. К-592 1,007 0,80 6,62 0,48 0,331 0,662
5. К-601 0,762 0,57 4,69 0,34 0,235 0,469
6. К-613 0,715 0,05 0,43 0,03 0,022 0,043
7. К-596 0,648 0,46 3,80 0,28 0,190 0,380
8. К-595 0,601 0,41 3,43 0,25 0,171 0,343
9. К-615 0,451 0,27 2,25 0,16 0,112 0,225
10. К-599 0,226 0,06 0,48 0,03 0,024 0,048
11. К-593 0,164 0,00 -0,01 0,00 -0,001 -0,001
12. К-597 -0,301 -0,44 -3,67 -0,27 -0,183 -0,367
13. К-598 -0,584 -0,71 -5,89 -0,43 -0,295 -0,589
14. К-622 -0,591 -0,72 -5,95 -0,43 -0,297 -0,595
15. К-616 -0,734 -0,85 -7,07 -0,51 -0,353 -0,707
16. К-594 -1,010 -1,11 -9,24 -0,67 -0,462 -0,924
17. К-620 -1,053 -1,15 -9,58 -0,70 -0,479 -0,958
18. К-623 -1,077 -1,18 -9,77 -0,71 -0,489 -0,977
19. К-619 -1,520 -1,60 -13,25 -0,96 -0,663 -1,325
20. К-600 -2,371 -2,40 -19,94 -1,45 -0,997 -1,994

 

Большей оценке ОКС соответствуют и большие величины селекционного дифференциала, интенсивности отбора, коэффициента эффективности отбора по высоте и диаметру соответственно. Например, в комплексе полусибсов плюсовых деревьев, проходивших испытания в 2003 г., большая оценка ОКС (3,059) у плюсового дерева К-454 совпадала с максимальным значением селекционного дифференциала, выраженного в натуральных величинах (1,68 см) и процентах (13,41 %), а также с наивысшей интенсивностью отбора (0,60) и коэффициентом эффективности отбора при его 10-процентном (1,341) и 20-процентном (0,671) пороге. Соотношение между коэффициентом эффективности отбора (KS20 или KS10) и интенсивностью отбора (i) в пределах фиксированного состава плюсовых деревьев (конкретные испытательные культуры или опытные посевы) константно и определяется соотношением между величиной среднеквадратического отклонения в исходной популяции и установленным при выделении плюсовых деревьев порогом превышения значений по рассматриваемому признаку. Это обусловлено алгоритмическими особенностями их вычисления: и тот и другой показатель находятся как частное от деления селекционного дифференциала каждого плюсового дерева на константную для выбранного их комплекса сравнения величину – среднеквадратическое отклонение при вычислении интенсивности отбора и заданный уровень превышения значений при вычислении коэффициента эффективности. По высоте надземной части сеянцев это соотношение составило: в 2003 г. – 0,893; в 2004 г. – 0,898; в 2005 г. – 1,589; 2006 г. – 1,451.

Таблица 8.2.15 – Связь величин ОКС с оценками селекционного дифференциала,

интенсивности отбора и коэффициента эффективности отбора по диаметру корневой шейки

№

п/п

Плюсовые деревья

Оценки эффективности отбора
ОКС S, мм S, % i KS
1 2 3 4 5 6 7

Комплекс полусибсовых семей, 2003 г.
1. № 457 0,628 0,72 25,54 1,24 0,851
2. № 439 0,369 0,48 16,91 0,82 0,564
3. № 438 0,339 0,45 15,91 0,77 0,530
4. № 437 0,302 0,41 14,67 0,71 0,489
5. № 449 0,283 0,40 14,06 0,68 0,469
6. № 435 0,112 0,24 8,34 0,41 0,278
7. № 456 0,029 0,16 5,58 0,27 0,186
8. № 442 0,001 0,13 4,66 0,23 0,155
9. № 445 -0,025 0,11 3,78 0,18 0,126
10. № 454 -0,027 0,11 3,73 0,18 0,124
11. № 433 -0,065 0,07 2,46 0,12 0,082
12. № 436 -0,113 0,02 0,86 0,04 0,029
13. № 434 -0,200 -0,06 -2,05 -0,10 -0,068
14. № 452 -0,260 -0,11 -4,05 -0,20 -0,135
15. № 451 -0,278 -0,13 -4,63 -0,22 -0,154
16. № 440 -0,301 -0,15 -5,41 -0,26 -0,180
17. № 441 -0,357 -0,21 -7,27 -0,35 -0,242
18. № 453 -0,437 -0,28 -9,96 -0,48 -0,332

Комплекс полусибсовых семей, 2004 г.
1. К-584 0,332 12,08 0,68 6,332 0,403
2. К-588 0,178 5,97 0,34 2,769 0,199
3. К-591 0,144 4,17 0,24 2,224 0,139
4. К-585 0,013 -0,54 -0,03 0,275 -0,018
5. К-590 0,000 -1,06 -0,06 0,496 -0,035
6. К-587 -0,017 -1,76 -0,10 1,023 -0,059
7. К-589 -0,043 -2,78 -0,16 1,482 -0,093
8. К-582 -0,064 -3,63 -0,20 1,828 -0,121
9. К-586 -0,202 -9,08 -0,51 5,272 -0,303
10. К-583 -0,340 -14,55 -0,82 8,498 -0,485

Комплекс полусибсовых семей, 2005 г.
1. К-606 0,429 0,43 19,14 1,37 0,638
2. К-605 0,043 0,08 3,56 0,25 0,119
3. К-602 0,041 0,08 3,45 0,25 0,115
4. К-612 0,036 0,07 3,27 0,23 0,109
5. К-609 -0,009 0,03 1,44 0,10 0,048
6. К-611 -0,011 0,03 1,35 0,10 0,045
7. К-604 -0,019 0,02 1,03 0,07 0,034
8. К-603 -0,066 -0,02 -0,87 -0,06 -0,029
9. К-610 -0,069 -0,02 -0,99 -0,07 -0,033
10. К-608 -0,133 -0,08 -3,55 -0,25 -0,118
1 2 3 4 5 6 7
11. К-607 -0,242 -0,18 -7,99 -0,57 -0,266

Комплекс полусибсовых семей, 2006 г.
1. К-613 0,045 0,01 0,63 0,05 0,021
2. К-616 0,032 0,00 0,06 0,01 0,002
3. К-595 0,029 0,00 -0,11 -0,01 -0,004
4. К-599 0,028 0,00 -0,16 -0,01 -0,005
5. К-623 0,018 -0,01 -0,59 -0,05 -0,020
6. К-615 0,014 -0,02 -0,80 -0,07 -0,027
7. К-622 0,011 -0,02 -0,91 -0,07 -0,030
8. К-614 0,011 -0,01 -0,44 -0,04 -0,015
9. К-621 0,008 -0,02 -1,06 -0,09 -0,035
10. К-592 0,006 -0,02 -1,16 -0,09 -0,039
11. К-596 0,001 -0,03 -1,38 -0,11 -0,046
12. К-620 -0,006 -0,03 -1,69 -0,14 -0,056
13. К-618 -0,006 -0,03 -1,69 -0,14 -0,056
14. К-593 -0,008 -0,04 -1,79 -0,15 -0,060
15. К-600 -0,009 -0,04 -1,84 -0,15 -0,061
16. К-601 -0,011 -0,04 -1,94 -0,16 -0,065
17. К-594 -0,019 -0,05 -2,32 -0,19 -0,077
18. К-598 -0,022 -0,05 -2,42 -0,20 -0,081
19. К-597 -0,037 -0,06 -3,15 -0,26 -0,105
20. К-619 -0,085 -0,11 -5,35 -0,44 -0,178

 

 

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Полученные материалы свидетельствуют о различной способности плюсовых деревьев обеспечивать высокие темпы роста семенных репродукций в начальной стадии развития. Вместе с тем способность достигать большой высоты стволика на ранних фазах онтогенеза может иметь адаптивное значение и обеспечивать сеянцам конкурентоспособность в отношении травянистых или других древесных (например, береза) растений. Последнее обстоятельство важно при создании лесных культур и формировании устойчивых насаждений. Выделение среди отобранных плюсовых деревьев таких, у которых семенное потомство обладает более высокими (по сравнению с другими) темпами роста (в том числе и на ранних этапах своего развития), будет способствовать формированию ассортимента плюсовых деревьев повышенной генетической ценности. В данной главе рассматривались вопросы принципиального разграничения смыслового содержания ряда показателей, широко применяемых в лесной селекции при оценке селекционных преимуществ (селекционный дифференциал), и генетического качества родителей (общая комбинационная способность). Эти показатели традиционно принимаются как нетождественные и разноплановые оценки результатов отбора. Следствием принятия постулата о неоднозначности применяемых критериев оценки должно стать и принципиальное различие в целевой постановке их использования, в порядке применения этих оценочных критериев, в методах вычисления их величин.

Селекционный дифференциал, равно как и аналогичный ему показатель «интенсивность отбора», рассматривается исключительно как инструмент оценки эффективности проведенного массового отбора и масштаба селекционных достижений при этом. Он определяет уровень превышения значениями отобранных плюсовых деревьев соответствующих величин в исходной популяции – в насаждении (естественном или искусственном), из которого произведен их отбор. Общая комбинационная способность является оценкой генетического качества родителей, а именно оценкой способности отобранных по фенотипу плюсовых деревьев передавать свои селекционные преимущества семенным потомкам. При этом ОКС выступает относительной оценкой, значения которой имеют смысл и определены только в отношении конкретного комплекса анализируемых плюсовых деревьев (конкретной ЛСП).

В конечном итоге в испытательных посевах была сформирована генетическая общность всех сравниваемых между собой полусибсовых семей относительно комплекса испытываемых по семенному потомству родительских форм (плюсовых деревьев). Все они имеют принципиально сходный набор генотипов, каждый из которых содержит комбинации генов одного общего родителя и всех остальных родителей, участвующих в поликросс-тесте. Каждая из сравниваемых семей имеет обязательный общий набор генетических компонентов составляющих её полусибсов, представленный генетическим набором гамет всех остальных родительских форм, участвующих в поликроссе. Отличие набора генотипов отдельной полусибсовой семьи от набора генотипов каждой из остальных полусибсовых семей должно состоять только в генетической компоненте генотипов полусибсов, представляющей генетическую компоненту гамет общего (в нашем случае материнского) родителя. Базисом, на котором формируется комплекс относительных оценок генетического качества каждого из плюсовых деревьев, участвующих в анализе, выступает генетическая общность их семенного потомства. Материал, полученный в ходе изучения полусибсов плюсовых деревьев, обеспечивает возможность нахождении значений наследуемой части селекционного дифференциала – респонса. Это заключение строится на том основании, что сравнение с базовым уровнем значений селектируемого показателя (высоты или диаметра) в исходной популяции, из состава которой был осуществлен массовый отбор лучших особей (плюсовых деревьев), выполняют по значениям высоты или диаметра, которые были «унаследованы» семенным потомством каждого из отобранных по фенотипу плюсовых деревьев. Это соответствует сложившимся в селекции растений теоретическим представлениям о смысловом содержании показателя «респонс». В заключении можно отметить целесообразность дифференцированного применения показателей оценки селекционных качеств плюсовых деревьев, таких как селекционный дифференциал и общая комбинационная способность.

Эти показатели следует рассматривать как разные оценки эффективности отбора: селекционный дифференциал как количественную оценку превышения значений отобранных плюсовых деревьев над значениями контроля, а общую комбинационную способность как оценку их способности передавать имеющиеся селекционные преимущества семенному потомству.

 

Дата добавления: 2021-12-10; просмотров: 20; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:


⇐ Предыдущая1234


Мы поможем в написании ваших работ!
.
.
© 2014-2024 — Студопедия.Нет — Информационный студенческий ресурс. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав (0.25)