Сравнительные испытания семенных потомств в ранних фазах онтогенеза

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 4Следующая ⇒

По методической схеме, принятой для анализа испытательных культур, можно изучать и однолетние полусибсы плюсовых деревьев. Притом что, безусловно, однолетние сеянцы в значительной степени подвержены воздействиям внешних факторов (а оценки ОКС чрезвычайно чувствительны к такого рода влияниям), зависят от размеров семян (что по нашим данным не всегда однозначно определено), они представляют собой удобную для статистической обработки совокупность с четко прослеживаемыми компонентами дисперсионного комплекса в её организации. В полной мере это относится к сеянцам в полусибсовых семьях плюсовых деревьев сосны обыкновенной и соответствует сложившимся взглядам на данную проблему (Роне, 1972). Вопрос о возможностях и эффективности ранней диагностики селекционных преимуществ отобранных по фенотипу плюсовых деревьев на современном этапе не имеет окончательного решения и в значительной степени дискуссионен. Работы отечественных (Драгавцев, 1967; 1972; Правдин, 1971; Кунзиньш, 1972; Роне, 1972; 1980а, б; 1985; Шеверножук, 1975; Мольченко, 1982; Пирагс, 1985; Ефимов, 1991, 1998, 2000; Ткаченко, 2000; Шейкина, 2004; Пименов, 2016) и зарубежных (Kriebel, 1972; Camussi, 1995; Dobrev, 1995a, b; 2007; 2008; Ruotsalainen, 1995; Yanchuk, 1996; Bridgwater, 1997; Krakowski, 2005; Blada, 2007; 2008) специалистов подтверждают неоднозначность существующих представлений в данном направлении исследований как в селекции в целом, так и в лесной селекции в частности. Тем не менее, есть основания рассматривать полусибсовые семьи с высокими темпами стартового роста как весьма ценный материал для отбора на быстроту роста. Есть основания ожидать, что такие преимущества, проявившиеся на ранних фазах онтогенеза, сохранятся в дальнейшем периоде жизни растения. Более того, не существует и однозначного решения в пользу отказа от попыток ранней диагностики, как и не потеряла свою актуальность и остроту задача выявления носителей лучших генотипов в начальной фазе развития в силу её чрезвычайной значимости и перспективности. Высокие темпы роста сеянцев вполне могут выступать самостоятельным критерием оценки качества плюсовых деревьев, поскольку от этого зависит конкурентоспособность их семенного потомства на одном из наиболее ответственных этапов онтогенеза. Эту способность можно рассматривать как достаточно информативный признак в селекционных исследованиях. Следует также учитывать и то обстоятельство, что ранняя диагностика при отборе по фенотипу (массовом отборе), как правило, малоэффективна. Вместе с тем, когда речь идет об индивидуальном отборе (отборе по генотипу), что имеет место в испытательных культурах и аналогичных им объектах, результативность отбора на ранних стадиях онтогенеза может оказаться достаточно высокой. С учетом всего этого, нами было принято решение о принципиальной возможности использования сеянцев-полусибсов как объекта для тестирования по методической схеме определения ОКС.

В нашем случае однолетние сеянцы одновременно выращивались на практически абсолютно выровненном экологическом фоне, в самом широком смысле его толкования:

- в условиях одной теплицы с контролируемыми параметрами среды, что предельно минимизировало дифференцирующее влияние внешних факторов на формирование фенотипических различий (единство места);

- в течение одного временного отрезка, определяющего специфику погодных условий каждого конкретного года (единство времени), что обусловливает однотипность их воздействия на каждый объект исследования, а следовательно, дифференцирующее влияние экологических факторов и с этой стороны было устранено;

- по единой контейнерной технологии с высокой степенью гомогенизации искусственно подготовленного одинакового субстрата при его оптимальном насыщении элементами корневого питания, что, кроме того, нивелировало влияние различий в стартовом запасе питательных веществ в семенах или влияние потенциального дефицита в них запасных веществ;

- при одинаковом объеме пространства, предоставляемого для развития как надземной части, так и корневых систем каждого сеянца, что исключало возможность избирательного лимитирования этого показателя в отношении какого-либо из них;

- значительным количеством повторностей каждого варианта опыта, что также позволяло подавлять влияние различий в условиях питания на ранних фазах развития растений, определяемых связанным с размерами семян наличием запасных питательных веществ;

- при одинаковых режимах заготовки, переработки, хранения и предпосевной подготовки семян, что способствовало их одновременному прорастанию и исключало разницу в сроках выхода из состояния покоя;

- при одинаковом для всех вариантов оптимуме условий освещенности, температуры, влажности, газообмена и пр. (на оптимальном фоне сглаживаются различия в реакции объектов на дефицит какого-либо из жизненно важных факторов);

- все семена каждого блока сравнения были заготовлены в пределах одной ЛСП, а существующие схемы смешения клонов на каждой ЛСП обеспечивали равенство экологических условий формирования семян для каждого плюсового дерева (различия в характеристиках семян, их количественных параметрах и качественных показателях, не связаны с разницей в условиях их формирования): различия в размерах и связанных с ними запасах питательных веществ, очевидно, и разница в химизме (составе ферментов, определяющих процессы выхода из состояния покоя, темпы мобилизации запасных веществ семян, способность к быстрому или наоборот темпу первичного развития) рассматривалась нами как разница в генетически обусловленных свойствах семенного потомства, начиная с его характеристик на самых ранних стадиях онтогенеза;

- сравниваемые между собой сеянцы всех полусибсовых семей, контроля и эталона выращены из семян урожая одного года их заготовки;

- при всех прочих одинаковых условиях, что обеспечивает элиминацию побочных эффектов, приводящих к возникновению случайной дисперсии.

На этом основании различия между полусибсовыми семьями плюсовых деревьев в размерах семян и их прочих характеристиках нами рассматривались как различия в их происхождении – как генотипически обусловленная разница, определяемая спецификой генетического состава зигот, из которых в итоге развились семена. С методической точки зрения именно такой материал наиболее полно соответствует требованиям к организации исследования ОКС, поскольку позволяет максимально снизить (а в идеале полностью исключить) влияние внешних факторов на формирование фенотипических различий и предельно точно оценить степень различий, вызванных спецификой происхождения семян. Теоретически в обозначенной ситуации различия в темпах роста определяются только индивидуальными особенностями генотипа.

Для закладки опытных посевов при проверке наследования селекционных преимуществ потомством плюсовых деревьев использовался семенной материал, полученный на созданных из их клонов ЛСП. Поскольку ОКС как оценка селекционного качества плюсовых деревьев зависит от факторов среды (Гужов, 1991), сопоставимыми будут только те результаты, которые получены при полной элиминации или максимальной минимизации влияния экологических условий на формирование дисперсии учитываемого показателя. В такой ситуации более надежным следует считать посев по технологиям защищенного грунта, а точный высев семян, кроме того, устраняет влияние густоты посевов на рост (Роне, 1972). В нашем случае был реализован именно такой подход, а объектами выступили однолетние сеянцы с закрытой корневой системой, выращенные в одной теплице из семян раздельной заготовки при свободном опылении клонов плюсовых деревьев, входящих в состав одной ЛСП.

Опыт организован рендомизировано в трехкратной повторности блоками, каждый из которых содержал по одному полному набору полусибсовых семей и контроля. Существующие представления о порядке вычисления величин ОКС (Кедров-Зихман, 1974; Рокицкий, 1978; Котов, 1997; Гужов, 1991; Царев, 2003) трактуют повторности опыта как организованный фактор в двухфакторном дисперсионном анализе. Такой подход нами был принят на том основании, что комплекс генотипов семенного потомства каждого из участвующих в испытаниях плюсовых деревьев в каждом из блоков будет специфичным, поскольку генетические наборы гамет, формирующих, в конечном итоге, используемые семена, будут неидентичными и случайными, а генетическая структура и состав зигот в каждой из повторностей будут различными. Каждый вариант в составе повторности занимал одну ячеистую кассету, содержащую 49 (7 × 7) шт. Все плюсовые деревья были представлены одинаковым числом сеянцев (по 147 шт.). Поскольку численное представительство клонов каждого из них на ЛСП одинаково, выдержан принцип пропорциональности их участия в формировании генотипов полусибсов при поликросс-тесте.

Теоретической и методологической платформой вычисления ОКС является наличие генетического вклада каждого из плюсовых деревьев в полусибсовые потомства каждого из остальных. При таком общепринятом подходе к содержанию рассматриваемых понятий (Кедров-Зихман, 1974; Райт, 1978; Рокицкий, 1978; Фолконер, 1985; Гужов, 1991; Царев, 2003) становится очевидным, что в расчетах могут быть задействованы только те объекты, которые имели возможность участвовать в формировании генотипов полусибсов испытываемых семей и внесли свой вклад в их генофонд. Таковыми являются только клоны плюсовых деревьев, которые в составе отдельной ЛСП собственно и сформировали полусибсовое потомство и внесли вклад в его генотипы. Это следует из общепринятых представлений о порядке организации опыта и проведения анализа ОКС как с помощью диаллельных скрещиваний, так и методом поликросс-теста. При его реализации необходимо обеспечить равномерный взаимный репродуктивный контакт каждого из клонов с каждым из других, для чего на поликроссных полях (адекватным эквивалентом которых являются ЛСП) рекомендованы соответствующие схемы размещения и смешения клонов, а также учтена их фенологическая совместимость, тем более что для сосны обыкновенной четко выраженных фенологических форм не установлено. Регламент создания ЛСП (Кундзиньш, 1972; Морозов, 1978; ОСТ 56-74-96, 1996; Указания…, 2000) обусловливает репродуктивную изоляцию каждой отдельной ЛСП, что в свою очередь позволяет рассматривать любую из них как поликроссное поле и обеспечивает возможность проведения оценок ОКС по общепринятой схеме. В данном случае мы получаем схему опыления, в полной мере адекватную одной из схем метода IV по Б. Гриффингу (Кедров-Зихман, 1974; Рокицкий, 1978; Фолконер, 1985; Гужов, 1991; Sprague, 1942; Griffing, 1956a, b; Hinkelmann, 1963; Dey, 1994; Gupta, 1994; Singh, 1995; Mukerjee, 1997; Olfati, 2012; Azad, 2014): все варианты перекрестного опыления при исключении случаев самоопыления. В работе было принято то, что разность между значением признака у потомства отобранных особей и значением признака у адекватно сопоставимого потомства исходной популяции является наследственно обусловленной частью селекционного дифференциала или сдвигом при отборе (респонсом), который принадлежит к числу важнейших показателей для оценки эффективности отбора (Райт, 1978; Рокицкий, 1978; Айала, 1984; 1988а; Гужов, 1991; Котов, 1997; Царев, 2003).

В исследования, проводимых кафедрой лесных культур Нижегородской ГСХА, мы анализировали способность сеянцев обеспечивать высокие темпы роста и развития на ранних этапах своего индивидуального развития. Их высоту измеряли линейкой с точностью до 1 мм, а диаметр корневой шейки – электронным штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Сравнению подвергались одновозрастные однотипные сеянцы, которые были выращены из семян одного года заготовки полученных от свободного опыления плюсовых деревьев на ЛСП. Режимы извлечения семян из шишек, условия хранения и предпосевной подготовки также были одинаковыми. Весь материал одновременно высевался в контейнеры одинаковой емкости и конструкции с одинаковым оптимальным субстратом, после чего выращивался в одинаковых условиях в пределах одной теплицы. Биометрирование выполнялось в течение трех лет и повторялось 3 – 5 раз за вегетационный период до полного завершения периода вегетации, что позволило в последующем строить графики сезонного изменения линейных параметров надземной части (кривые хода сезонного роста). Контролем в этом случае служили сеянцы того же возраста, полученные из нормальных семян (Указания…, 2000). Те и другие представляли собой посадочный материал с закрытой корневой системой, выращиваемый в одной теплице.

Сравнительная оценка показателей сезонного роста и развития сеянцев полусибсов проводилась в течение 2003 – 2006 гг. Схема опыта 2003 г. предусматривала введение в состав комплексов сравнения помимо контроля еще и эталона. Контролем служили сеянцы, выращенные из семян, заготовленных в нормальных насаждениях на территории Семеновского лесничества, из состава которых были отобраны означенные плюсовые деревья и где расположены лесосеменные плантации, заложенные из их клонов. Эталоном сравнения для групп сеянцев, происходящих из нормальных насаждений на территории бывших лесхозов, представлявших все лесорастительные районы Нижегородской области, служил посадочный материал производственного назначения, выращенный в тех же условиях из партий семян, заготовленных на ЛСП № 5 (в 2003 г.) и на ЛСП № 2, № 10, № 13, № 15, № 16 (в 2004 г.) Семеновского лесничества при свободном опылении и без подразделения их по семьям полусибсов. Характеристика лесосеменных плантаций приведена в таблице 3.2.1.

Таблица 3.2.1 – Общие сведения о лесосеменных плантациях, явившихся источником семян при формировании эталона

№ п/п	Показатели	Характеристики ЛСП
№ п/п	Показатели	№ 2	№ 10	№ 13	№ 15	№ 16
1	2	3	4	5	6	7
1	Год закладки	1980	1984	1983	1985	1986
2	Площадь плантации, га	9,0	5,0	2,7	10,0	7,0
3	Квартал №	139	121	121	121	121
4	Выдел №	1	5	5	5	5
5	Расстояние до ближайшего насаждения той же породы, км	3	1	0,5	0,5	0,5
6	Расстояние до минусового насаждения той же породы, км	5	-	-	-	-
7	Число деревьев на плантации, шт.	1890	1050	562	2064	885
8	Дата заготовки черенков	март 1980	март 1981	март 1981	март 1984	-
9	Число плюсовых деревьев, представленных на ЛСП, шт.	20	30	15	37	25

Во всех случаях на ЛСП использована блочная схема смешения. Данная схема весьма удобна в практической реализации (Котов, 1997 а). Она обеспечивает важное требование – одноименные клоны максимально удалены друг от друга. Недостатком этой схемы является одинаковое сочетание и размещение клонов в каждом блоке, что в известной степени ограничивает возможность комбинации скрещивания между различными клонами. Все перечисленные ЛСП (см. табл. 3.2.1) представляют собой участки (клоновые поля), размещенные в Семеновском лесничестве, в которых представлены клоновые репродукции плюсовых деревьев. Они созданы привитыми саженцами, прививка проводилась в теплице ГБУ НО «Семеновский спецсемлесхоз». Подвоем для них служили 2-летние сеянцы, достигшие стандартных размеров. Тип прививки – сердцевиной на камбий. Схема размещения растений на участке рядами 6×8 метров. Число посадочных мест – 208 шт./га.

Собственно объект исследования в 2004 г. – сеянцы 10 плюсовых деревьев № 582, № 583, № 584, № 585, № 586, № 587, № 588, № 589, № 590, № 591. Территориально все плюсовые деревья расположены в Семеновском лесничестве, в квартале № 87. Плюсовые деревья №№ 585 – 591 находятся в выделе № 2, деревья №№ 582–584 в выделе № 4. Селектируемым признаком являлась общая продуктивность стволовой древесины, оцениваемая по высоте и диаметру ствола. Деревья отобраны в 2002 г. в лесных культурах, созданных в 1929 г. и достигших возраста 73 лет. Тип леса в насаждении – сосняк майниково-черничный, тип лесорастительных условий – В₃, рельеф местности ровный.

Дата добавления: 2021-12-10; просмотров: 16; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!