Разработка проблем макроэволюции.
Важное значение для теории эволюции имела дальнейшая разработка проблем макро‑ и мегаэволюции, т. е. вопроса о главных направлениях и путях эволюционного развития. Дж. Симпсон, И.И. Шмальгаузен, Дж. Хаксли, Б. Рент и другие показали, что микро‑ и макроэволюция имеют общие движущие силы: эволюция от доклеточных состояний до самых высокоорганизованных многоклеточных вызывается теми же механизмами естественного отбора, что и дифференциация популяций в пределах вида. Различие состоит только в особенностях действия естественного отбора. И.И. Шмальгаузен (1961) утверждал, что общее повышение организации происходит под влиянием отбора на повышение жизнеспособности в разнообразных условиях. Дж. Симпсон (1944) считал, что начальные фазы развития крупных таксонов воспринимаются как скачок из‑за огромных скоростей эволюции, во много раз превышающих темпы эволюции, обычно наблюдаемой внутри семейства и родов (см. главу 18). По Н.П. Дубинину (1966), большие ароморфозы возникают в тех ситуациях, когда огромные коэффициенты отбора обусловливают высокие скорости эволюции. Тот же результат достигается при меньшей скорости эволюции, но при длительном действии отбора по однажды заданному экологическому «желобу».
Если в 20‑40‑х годах среди видных эволюционистов преобладало мнение, что такие понятия, как «прогресс» и «совершенство организации», не основаны на четких критериях, то во второй половине века положение дел изменилось. Так, В. Франц (1951) обосновал понятие о «биотехническом прогрессе», критериями которого он считал оптимальное соотношение между дифференциацией и интеграцией, степень оснащенности универсально пригодными адаптациями, а также энергетические показатели. В 1958 г. Дж. Тудей и К.М. Завадский независимо друг от друга пришли к выводу, что важнейшим критерием общего усовершенствования организации (арогенеза) является повышение средней выживаемости индивида, которая служит объективным количественным выражением морфофизиологического прогресса. Была показана ошибочность представления, будто организмы примитивных групп так же хорошо приспособлены к условиям существования, как и организмы высших. Оказалось, что степень целесообразности организации вида в ходе эволюции очень значительно повышается. Этот показатель может быть измерен величиной средней выживаемости индивида, степенью целостности надындивидуальных внутривидовых систем, таких, как семья и микропопуляция.
|
|
|
Развивая идею Северцова о четырех главных направлениях эволюции, Шмальгаузен предложил различать семь таких направлений и существенно углубил наши знания по этому вопросу (см. главу 19). Положительное значение этого разграничения основных путей эволюции неоднократно отмечалось в литературе (А.А. Парамонов, 1967; Б.С. Матвеев, 1967; К.М. Завадский, 1967; и другие).
|
|
|
Учение Северцова о филэмбриогенезах и главных направлениях эволюции животных послужило основой для разработки А.Л. Тахтаджяном (1954, 1966) представлений о главных этапах развития и морфологических закономерностях эволюции покрытосеменных растений.
Нерешенные вопросы.
Согласно С. Райту, основной трудностью эволюционной теории сегодня является отыскание причин, позволяющих виду переходить от одной экологической зоны к другой, поскольку при этом вид должен «выйти на некоторое время из‑под контроля отбора»[143]. Часть эволюционистов считает, что в действительности такие переходы возможны в тех случаях, когда обнаруживается достаточно широкая пластичность онтогенетических реакций; другие полагают, что такой переход может быть осуществлен только с помощью преадаптаций; третьи склоняются к тому, что условия переходной экологической зоны способствуют вскрытию мобилизационного резерва изменчивости, и отбор имеет дело с чрезвычайно широким спектром форм.
|
|
|
Не достигнуто еще согласия в понимании отношения основных факторов эволюции к естественному отбору. Одни авторы считают элементарными эволюционными факторами мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и естественный отбор. При этом они убеждены, что любой из этих факторов в случае возрастания его «давления» может занимать доминирующее положение. К перечисленным факторам иногда прибавляется гибридизация (рекомбинационная изменчивость). Можно полагать, что подобные построения упрощают проблему, уменьшая число факторов эволюции и уравнивая их действие. Недооцениваются, например, значение поведения животных, роль фенотипа в эволюции, структура популяций, различия способов размножения и некоторые другие факторы. Более чем спорным следует считать отнесение отбора к элементарным факторам эволюции. Существует необходимость более рациональной классификации факторов эволюции. Некоторые авторы считают неправильным относить отбор просто к факторам эволюции, поскольку, опираясь на взаимодействие многих элементарных факторов, он выступает в качестве интегрирующего механизма – основной статистической закономерности эволюции.
|
|
|
Особого внимания заслуживает вопрос о борьбе за существование как факторе эволюции. Разрабатывая кибернетические вопросы эволюционной теории, Шмальгаузен установил, что обратная информация от популяции к биогеоценозу передается через жизнедеятельность организмов, входящих в данную популяцию. Преобразование этой информации в биогеоценозе и ее передача обратно в популяцию осуществляется в процессе борьбы за существование. Шмальгаузен отмечал, что это понятие совершенно необходимо для теории эволюции, так как оно является важнейшей основой естественного отбора. В этой связи он неоднократно критически отзывался о генетико‑математической теории естественного отбора. Шмальгаузен обратил внимание на то, что «подобные исследования не вскрывают всего механизма эволюции и не дают полного объяснения его закономерностей… Понятие борьбы за существование совершенно выпало. Естественный отбор выступает как внешний фактор, а сам организм как пассивный объект, с которым оперирует естественный отбор… это не является верным отражением действительных соотношений»[144].
Расхождения в трактовке борьбы за существование как фактора эволюции связаны с известной обособленностью генетического и экологического подходов к пониманию популяционных механизмов микроэволюции, т. е. с еще недостаточно глубоким их синтезом.
До сих пор продолжаются дискуссии по вопросу о симпатрическом видообразовании, о значении генетико‑автоматических процессов (генетического дрейфа), об отношении дрейфа генов и отбора, о механизмах внутрипопуляционной конкуренции, о групповом отборе и его роли в эволюции. К нерешенным еще до конца следует также отнести в связи с неполнотой геологической летописи проблемы природы крупных филетических хиатусов и происхождения высших таксонов, возможностей и причин огромных ускорений эволюционного процесса на относительно малых отрезках геологического времени. Дискуссионным остается также вопрос о ведущей роли в эволюции абиотических или же биотических факторов. Идею Дарвина о ведущем значении биотических факторов разделяют очень многие биологи, но существует и противоположная точка зрения, выдвигающая на первый план роль космических и общегеологических причин (О. Щиндевольф, 1950, 1964; М.В. Сенянинова‑Корчагина, 1963; Б.Л. Личков, 1965; и другие).
Возможно, самым существенным вопросом, состояние которого лимитирует дальнейшее развитие эволюционной теории, является проблема эволюции самих факторов и законов эволюции.
Современный антидарвинизм.
Сохранение до сих пор антидарвинистских представлений объясняется не только наличием еще не преодоленных трудностей, но и живучестью и консерватизмом некоторых научных школ (например, ламаркизма и организмоцентризма), а также переоценкой значения отдельно взятых факторов, и, наконец, влиянием ошибочных философских позиций.
Примером современного катастрофизма может служить теория типогенеза О. Шиндевольфа (1950 и позднее). Согласно его взглядам, часть движущих сил эволюции локализована внутри организма (автогенез), другие же причины эволюции кроются в геологических или космических явлениях, вызывающих катастрофические скачки в развитии живого (см. главу 18).
Современный финализм хорошо отражает гипотеза «антислучайности», основателями которой являются А. Эддингтон (1935), Л. Кено (1941) и П. Леконт де Ноюи (1947). Эволюция на основе неопределенной, случайной мутационной изменчивости и работающего на этой базе естественного отбора представляется им невозможной. По мысли упомянутых авторов, преодолеть случайность может только принцип финальности, т. е. движение к известной цели. Такие сторонники теории «антислучайности», как Ж. Карль (1957), утверждают даже, что принципы финальности и эволюции неразрывны, так что при отбрасывании, одного из них неизбежно должен отрицаться и другой[145].
Примером модернизированного финализма является концепция «авторегуляции» А. Ванделя (1962, 1964), использующая старую, ошибочную идею о том, что филогенез подобен онтогенезу и поэтому каждая филогенетическая ветвь якобы проходит стадии юности, расцвета, старости и вымирания (см. также главу 18).
Следует упомянуть о попытках возрождения ламаркизма на основе достижений молекулярной биологии, цитологии и ряда других наук. Примером может служить концепция «химического ламаркизма» П. Вентребера (1962 и позднее), который безуспешно стремится доказать наследование приобретенных признаков, используя данные по иммунологии и цитоплазматической наследственности.
Существуют также концепции эволюции, стремящиеся вывести все основные закономерности эволюции только из второго закона термодинамики (например, Блум, 1951). Правильно рассматривая эволюцию живого как движение в сторону увеличения степени упорядоченности, они ошибаются в трактовке природы движущих сил этого процесса. Значение биотических факторов эволюции, в том числе и естественного отбора ими сильно недооценивается, в то время как отдельные физические характеристики организма абсолютизируются. В ряде существенных пунктов эти односторонние гипотезы сближаются с номогенетическими (теологическими) гипотезами эволюции.
К неономогенетическим взглядам приходят также некоторые физиологи (И.А. Аршавский, 1959, 1966; Н.А. Бернштейн, 1964). Общим для современных разновидностей номогенеза являются недооценка роли случайности, организмоцентризм и непонимание статистических основ эволюции, суждения о филогенезе по аналогии с онтогенезом.
Общими чертами всех этих весьма разнородных течений современного антидарвинизма по‑прежнему является отрицание значения естественного отбора и абсолютизация какого‑либо одного фактора или момента в качестве причины эволюционного процесса.
* * *
Каковы тенденции дальнейшего развития эволюционной теории? Прежде всего, несомненно, не только сохранится, но будет возрастать интегрирующая функция эволюционной теории по отношению ко всем отраслям биологии. Будет расширяться также основа, на которой происходит синтез современных эволюционных знаний. Среди этих тенденций ведущая роль по‑прежнему будет принадлежать исследованиям разнообразных проблем теории естественного отбора. На базе нового синтеза биологических знаний должно оформиться учение о популяционно‑видовой форме организации живого. Данные современной селекционной практики, как и во времена Дарвина, сохраняют свое методологическое значение экспериментальной модели при решении многих вопросов микроэволюции. Многого можно ожидать от углубленной трактовки эволюции с позиций учения о биосфере.
В последние годы формируется ряд направлений исследований процесса эволюции, основанных на использовании данных молекулярной биологии (см. главу 23), биокибернетики, а также на применении методов математического моделирования эволюционного процесса и идей общей теории систем. Особое развитие должно получить применение электронных вычислительных машин, хотя на первых порах из‑за неправильно выбранных посылок были получены ошибочные данные (М. Иден, 1967; М. Шютценберг, 1967). Большое значение приобретает разработка проблемы эволюции факторов и законов самой эволюции.
Особенности развития эволюционной теории в последние годы дают основания предполагать, что близится новый крупный перелом в познании законов развития органического мира, который позволит приблизиться к главной цели биологии – управлению эволюционным процессом.
Глава 18
Эволюционная палеонтология
К началу XX в. палеонтология достигла значительных успехов в познании истории органического мира на Земле. В главных чертах вырисовалось древо развития жизни, корни которого уходят в докембрийское время, а ствол и мощная крона простираются в палеозойской, мезозойской и кайнозойской эрах. Но в свете эволюционного учения были тщательно изучены лишь отдельные его ветви и побеги.
Перед палеонтологами XX в. стояла задача продолжить изучение филогении всех организмов, способных оставлять следы в слоях земли. Задача эта после Ч. Дарвина определилась как главная. По словам Л. Долло, она остается вечной задачей палеонтологии.
В палеонтологических данных по‑прежнему нуждалась геология. Без них не может развиваться стратиграфия, с которой непосредственно связаны тектоника, палеогеография, геологическое картирование, а значит и планомерные поиски полезных ископаемых. Организуя палеонтологические исследования, геологические учреждения, конечно, подчиняли их в какой‑то мере своим интересам и задачам. Но теоретические (в частности, филогенетические) исследования палеонтологов оказались необходимыми и здесь, способствуя усовершенствованию методов биостратиграфии.
В течение XX в. палеонтология не испытывала таких крупных преобразований, как в XIX в. Трудно ожидать их и в ближайшем будущем; это, однако, не означает, что палеонтология остановилась в своем развитии. Накапливались новые факты, вскрывались новые закономерности, возникали новые проблемы и направления исследований. Одни из них выдвигались логикой развития самой палеонтологии, другие возникали под влиянием прогресса в биологии и геологии.
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 301; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!