Коллизия между менделизмом и дарвинизмом.
Столкновение менделизма с дарвинизмом было обусловлено несколькими причинами.
В начале века генетика формировалась как самостоятельная наука. Утвердившиеся в ней экспериментальные методы противопоставлялись «спекуляциям в области эволюционного учения» (В. Иоганнсен, 1903). «Мы не нуждаемся более в общих идеях об эволюции», – писал в 1914 г. У. Бэтсон. Эти установки привели к своеобразному эмпирическому скептицизму в подходе к эволюционной проблематике. Вероятно, главной причиной, вызвавшей противопоставление генетики дарвинизму в первой четверти XX в., было то, что основной экспериментальный материал генетики истолковывался на основе допущения неизменности наследственной субстанции, почему этот период развития генетики справедливо именовать метафизическим.
В самом деле, экспериментальное разложение гетерозигот на гомозиготные, далее не расщепляющиеся линии, а также отрицательные результаты, полученные при первых попытках вызвать наследственные нарушения изменением условий существования, привели к ошибочному выводу о неизменности таких линий, а отождествление стойких рас (жорданонов, microspecies) с видами вызвало рецидив идеи постоянства видов и даже креационизма. Данные гибридологического анализа, свидетельствовавшие о высокой устойчивости гена, породили концепцию его неизменности и независимости от влияний внешней среды. Неизменными признавались отношения доминирования – рецессивности. Способность зародышевой плазмы к изменению признавалась только в форме редких, резких и самопроизвольных скачков, приравнивавшихся к образованию нового вида.
|
|
|
Совокупность эволюционных представлений, основанных на использовании данных генетики, и направленных против дарвинизма, правильнее всего именовать генетическим антидарвинизмом. В нем можно выделить три направления – мутационизм, гибридогенез и преадаптационизм. Мутационизм придавал главное значение крупным мутациям и ошибочно считал «видообразовательную изменчивость» единственной причиной эволюции. Гибридогенез сводил эволюцию к перекомбинации неизменных генов (комбинативная изменчивость), признавая за отбором лишь скромную роль браковщика неудачных комбинаций. Наконец, преадаптационизм, отмечая случаи возникновения адаптаций в результате однократного мутирования, неправильно отождествлял исторический процесс развития приспособлений с возникновением мутаций и отвергал творческую роль естественного отбора.
Существенным поводом столкновения менделизма с дарвинизмом послужили результаты опытов В. Иоганнсена (1903) с отбором фасоли на вес и размеры семян в течение 6–7 поколений в смешанных популяциях и в чистых линиях. Если отбор проводился в потомстве, полученном при самоопылении, то ни в одной линии не происходило сдвига показателей в направлении отбора. Данные этих тщательно проведенных опытов, казалось, свидетельствовали против основы дарвинизма – принципа накапливающей роли отбора. Механизм отбора сводится, по мнению Иоганнсена, только к выделению биотипов из популяции, т. е. отдельных линий из их смеси. В итоге он пришел к выводу, что генетика свидетельствует против дарвиновской теории отбора и писал, что ни один положительный факт не говорит за то, что отбор все же способен сместить тип линии[116].
|
|
|
Что могла противопоставить теория отбора результатам опытов Иоганнсена? Только изучение процесса мутирования в природных условиях. Вскоре ему и было положено начало. Э. Баур (1924) обнаружил у львиного зева и некоторых других растений много «малых мутаций», которые вслед за этим были найдены и у животных объектов (в том числе у дрозофилы). Поэтому позднее Иоганнсен пересмотрел свое представление о бессилии отбора, признав, что материалом для него могут служить мутации, которые «встречаются гораздо чаще, чем это представлялось ранее»[117].
|
|
|
В этой сложной обстановке, сложившейся в начале XX в., крупнейшие дарвинисты по‑разному отнеслись к менделизму. А. Уоллес протестовал против «чудовищных претензий» менделистов и против распространяющегося мнения, будто менделизм «заменяет собой теорию Дарвина»[118]. К.А. Тимирязев утверждал, что менделизм служит опорой дарвинизму, устраняя одно из самых важных возражений, когда‑либо выдвинутых против него, – нивелирующую роль скрещиваний. Однако, считая законы расщепления и доминирования частными явлениями, он недооценивал общее значение менделизма. Тимирязев отделял «менделизм» как направление в генетике от «мендельянства» как совокупности антидарвинистских взглядов ранних генетиков, против которого вел борьбу[119].
Генетический антидарвинизм.
Примером абсолютизации одного из факторов эволюции может служить мутационизм. Изучая изменчивость у ослинника (Oenothera) и наблюдая появление резко уклоняющихся форм, Г. де Фриз (1901–1903) выдвинул теорию скачкообразного видообразования, происходящего независимо от влияния внешней среды (автогенетически). Роль отбора, в его представлении, свелась к устранению неудачных видов, т. е. к сокращению многообразия форм.
|
|
|
Другую форму генетического антидарвинизма представляет гипотеза преадаптации Л. Кено (1901–1914), Ч. Девенпорта (1903) и других, согласно которой приспособление возникает не в результате накапливающего действия отбора к данным условиям среды, а в результате единичной мутации, случайно оказавшейся полезной. Мутант потенциально уже приспособлен к будущей среде и, как полагал Девенпорт, главным актом эволюции является выбор мутантом подходящей среды.
Примером переоценки другого фактора эволюции – гибридизации, могут служить взгляды И. Лотси. Работы по скрещиванию львиного зева привели его к созданию теории «эволюции посредством гибридизации» (1916), основанной на представлении о постоянстве генов. По Лотси, комбинативная изменчивость – единственная причина эволюции.
В течение длительного времени с английской школой дарвинистов‑биометриков (К. Пирсон, В. Уэлдон) вел полемику У. Бэтсон, критикуя их не только за признание наследования приобретенных признаков, но и за защиту учения о естественном отборе. Бэтсон выдвинул автогенетическую гипотезу «присутствия‑отсутствия», согласно которой усложнение организмов основано на утрате доминантных генов. Эволюция в целом, как полагал Бэтсон, есть «распаковка» изначального генокомплекса и его последовательное упрощение.
Эволюционные концепции генетиков того периода иногда неосновательно именуют неодарвинизмом. Это неверно, так как неодарвинизм исходил из идеи «всемогущества естественного отбора», а генетики отводили отбору лишь роль фактора, ответственного за элиминацию нежизнеспособных особей.
Механоламаркизм.
Кризисное состояние эволюционной теории усугублялось тем, что в первой четверти XX в. большой популярностью пользовался механоламаркизм. Одних биологов привлекала в нем мнимая возможность выяснить причины эволюции экспериментальным путем, других – идея о тесной зависимости эволюционного процесса от внешней среды или функциональных изменений.
Делались попытки экспериментально получить изменения, наблюдаемые в природе. Так, в опытах Э. Фишера (1901) и М. Штандфуса (1905) на бабочках действие необычной температуры изменяло фенотипические особенности окраски насекомых. Пытаясь подтвердить наследование травм, Л. Бларингем (1907) повреждал стебли растений, вызывая у них различные аномалии развития; в потомстве он наблюдал редкие случаи аномалий, которые наследовались. В опытах над колорадским жуком В. Тоуэр (1906–1918) воздействовал на куколок повышенной температурой; жуки из этих куколок обнаруживали изменение (посветление) окраски, но их потомство, при воспитании в обычных условиях, снова имело обычную окраску. Взрослые жуки при воздействии повышенной температурой в периоде созревания половых клеток, фенотипически не изменялись, но давали потомство с измененной окраской. В этих опытах, следовательно, имело место не наследование приобретенных признаков, а возникновение температурных мутаций.
Активными приверженцами механоламаркизма были П. Каммерер, Г. Боннье, Г. Пржибрам, А. Пикте и другие. Они стремились доказать, что приобретенные признаки передаются по наследству, и что эволюция идет путем прямого приспособления.
Некоторые механо‑ламаркисты противопоставляли принцип прямого приспособления естественному отбору в качестве альтернативы, но многие пытались примирить эти принципы при помощи компромиссных концепций. Будучи антагонистичными по вопросу о наследовании приобретаемых признаков, механоламаркизм и генетический антидарвинизм, по существу, одинаково отрицательно относились к роли естественного отбора в эволюции, отвергая его накапливающую и интегрирующую роль.
Необходимо отметить, что к концу 20‑х годов под влиянием новых данных и намечавшихся тенденций к сближению генетики с дарвинизмом некоторые биологи, стоявшие на позициях механоламаркизма, начали переходить на сторону дарвинизма (В.Л. Комаров, Ф. Сэмнер, Б. Ренш и другие).
Другие формы антидарвинизма.
На протяжении первой четверти нашего века известное развитие получили многие разновидности идеалистических теорий эволюции.
В 1907 г. А. Бергсон выступил с идеей «творческой эволюции», полагая движущим началом эволюционного процесса независимый от среды нематериальный «жизненный порыв». Д. Роза (1918) в качестве движущей силы эволюции выдвинул принцип внутреннего стремления наследственной основы организмов (идиоплазмы) к раздвоению. Отбор же только элиминирует то, что в силу внутренних особенностей уже с самого начала обречено на вымирание. Концепция Роза представляет собою одно из телеологических учений об эволюции. Ярким примером антидарвинизма явилась теория «номогенеза» Л.С. Берга (1922), стержень этой теории – признание изначальной целесообразности всего живого. Роль случайности в эволюционном процессе Берг решительно отвергал, а естественный отбор считал консервативной силой, инструментом, охраняющим норму. Отрицательно относился он также к дарвиновским принципам постепенности видообразования, дивергенции и монофилии. Эволюция, по Бергу, в основном сводится к развертыванию предсуществующих зачатков. Она предопределена и совершается крупными скачками на основе неизвестных внутренних сил, а факторы внешней среды играют второстепенную роль. Пытаясь обосновать свою теорию. Берг использовал ошибочный принцип о тождественности закономерностей онтогенеза и филогенеза.
Многие советские биологи подвергли теорию номогенеза решительной критике. Была показана ее близость к витализму в понимании органической целесообразности[120]. Н.А. Иванцов заключил, что «то, что проповедует Л.С. Берг, – не номогенез, а телеогенез, или развитие на основе конечных целей»[121].
В 20‑х – начале 30‑х годов появились автогенетические гипотезы эволюции, в которых делались попытки сочетать старые, телеологические идеи с выводами генетики. Например, в гипотезе Г. Осборна (1931–1934) использовалось не только понятие «аристогенов» – вымышленных «генов прогресса», но и понятие внутреннего творческого принципа. Выдвигались и другие идеалистические концепции. Такова теория эмерджентной эволюции С. Александера (1927), К. Ллойда‑Моргана (1927), Дж. Вуджера (1937) и других, основывавшаяся на ошибочной идее о полной разобщенности новообразований и исходных состояний. По концепции холизма, предложенной Я. Смэтсом (1926), эволюция живого совершается под воздействием нематериального «фактора целостности».
Дарвинисты в период кризиса.
Хотя кризис дарвинизма был воспринят некоторыми историками биологии (Э. Радль, 1909; Э. Норденшельд, 1926) как его ликвидация, его по‑прежнему защищали многие выдающиеся ученые. В начале кризисного периода продолжали работать такие крупнейшие дарвинисты, как А. Уоллес, А. Вейсман, И.И. Мечников, Э. Геккель, К.А. Тимирязев, М.А. Мензбир, Э. Рей Ланкастер. В 1922 г. вышла важнейшая работа К.А. Тимирязева в области эволюционной теории – «Исторический метод в биологии». В 1927 г. – труд М.А. Мензбира «За Дарвина». В защиту дарвинизма выступали и биологи нового поколения (Д. Скотт, Э. Гудрич и другие). В книге «Дарвинизм сегодня» американский биолог В. Келлог (1907) объективно оценил данные, свидетельствующие как в пользу, так и против дарвинизма. Подробнее этот вопрос освещен в книге К.М. Завадского «Развитие эволюционной теории после Дарвина» (1973).
Дата добавления: 2020-04-25; просмотров: 218; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!