Созревание нервно-мышечного аппарата

⇐ ПредыдущаяСтр 5 из 14Следующая ⇒

Развитие мышц в антенатальном периоде характеризуется тем, что в возрасте 5 нед в миобластах начинается синтез мышечных белков — миозина и актина, образующих сократительные нити — миофиламенты. Одновременно начинается синтез холинорецеп-торных белков, которые встраиваются в клеточную мембрану и обусловливают появление ее чувствительности к ацетилхолину. На 5— 10-й недели формируются миотрубки. Мембраны соседних мио-трубок соприкасаются между собой, образуя деловые контакты (нескусы). В результате потенциал действия, возникающий в одной из миотрубок, может распространяться по всей мышце. У зародыша 8 нед анатомически различаются почти все мышцы. У плода 9-10 нед развиты сухожильные окончания мышц. В дальнейшем электрические контакты между миотрубками исчезают. С 20-й недели миотрубки превращаются в мышечные волокна. *

В постнатальный период рост мышечной массы происходит неравномерно. У новорожденного масса мышц составляет 23 % общей массы тела (у взрослого человека — 44 %). Рост мышечной массы происходит в основном за счет увеличения продольных и поперечных размеров каждого мышечного волокна (90 %), тогда как общее число их увеличивается незначительно (10 %). Рост же миона в толщину происходит за счет увеличения количества мио-фибрилл в нем. Строение мышцы иллюстрирует рис. 17.

Менее интенсивный рост мышечной массы наблюдается в первый год жизни, когда ребенок еще не начал ходить. В конце первого года жизни масса мышц составляет 16 % массы тела. В результате тренировки мышечная масса увеличивается более интенсивно и к 8 годам жизни достигает 27 % массы тела, у подростков 15 лет — 33 %, у юношей 16 — 17 лет — 44 %, т.е. как у взрослых (до 15 лет ежегодный прирост мышечной массы составляет 0,7—0,8 %, в возрасте от 15 до 17 лет — 5 —6 %). Рост мионов в длину осуществляется благодаря почкам роста на концах волокон, примыкающих к

сухожилиям. К миофибриллам на концах волокон без изменения их длины пристраиваются новые саркомеры. Мышечные волокна у новорожденных примерно в 5 раз тоньше, чем у взрослых, богаты саркоплазмой, поперечная исчерченность их слабо выражена.

В первые 3 года жизни происходит не только усиленное образование миофибрилл, но и интенсивное развитие всех видов внутримышечной соединительной ткани. В период от 3 до 7 лет число миофибрилл в мышечном волокне увеличивается в 15 — 20 раз. Во всех мышцах интенсивно растут сухожилия, продолжает разрастаться соединительная ткань. В 6 лет в основном заканчивается созревание мионов, расположение в них миофибрилл становится плотным. В 15-18 лет продолжается рост поперечника мышечных волокон, внутримышечных соединительнотканных волокнистых образований, а следовательно, и всей мышцы. Развитие сосудистой системы и иннервации мышцы продолжается до 25 — 30 лет.

Иннервация мышц. Представляет интерес то обстоятельство, что рецепторный аппарат формируется в более быстром темпе и в своем созревании опережает моторные нервные окончания. Формирование мышечного рецепторного аппарата начинается на 10— 12-й неделе внутриутробной жизни. Двигательные нервные окончания в мышцах появляются на 13 — 14-й неделе внутриутробного развития. В дальнейшем их формирование продолжается. У плода 18 нед нервно-мышечные веретена содержат 5—6 мышечных волокон, а к моменту рождения эти образования достигают полного развития.

Афферентная иннервация, имеющая достаточно высокую степень зрелости у новорожденного, в первые годы жизни продолжает развиваться усиленно и к 7 —8 годам по морфологической организации достигает уровня взрослых.

Помимо структурных изменений, происходящих в самих нервно-мышечных веретенах, с возрастом изменяется их распределение в мышце. Так, если у новорожденного и ребенка первого года жизни эти образования располагаются в мышцах чаще всего равномерно по всей длине, то уже к 4— 11 годам обнаруживаются в большей степени в концевых третях мышц. С возрастом число мышечных веретен увеличивается, особенно значительно в тех участках мышцы, которые испытывают наибольшее растяжение: в проксимальной, затем в дистальной и менее всего в средней трети мышцы.

Развитие эфферентной иннервации значительно отстает от чувствительной, и только к 11 —13 годам по своему строению она начинает приближаться к таковой у взрослых. В целом расширение двигательной бляшки, усложнение ее структуры продолжаются до 18 — 20 лет. Иннервация мышцы и рефлекторная дуга мышечного сокращения представлены на рис. 18.

Функция мышц

У новорожденных главной функцией скелетной мускулатуры является участие в процессах терморегуляции. Поэтому стимулом двигательной активности скелетных мышц в этот период служит изменение температуры окружающей среды. В этот период для детей характерна постоянная активность скелетной мускулатур%1. Даже во время сна мышцы находятся в состоянии выраженного тонуса. Постоянная активность скелетных мышц является стимулом бурного роста мышечной массы, конечностей, правильного формирования суставов. В процессе увеличения двигательной активности грудного ребенка терморегуляционная функция скелетной мускулатуры снижается и повышается локомоторная функция. К 5 годам происходят более интенсивное развитие разгибателей и увеличение их тонуса, что соответствует перераспределению мышечного тонуса, свойственного взрослому организму.

Свойства мышц

Возбудимость мышц плода крайне низка, что обнаруживается при прямом и непрямом раздражении. У детей также отмечается пониженная возбудимость нервно-мышечной системы, характе-

ризующаяся большим порогом раздражения и обусловленная длительной хронаксией (свойство нервно-мышечной ткани отвечать на минимальное возбуждение с большей скоростью).

Развитие возбудимости в онтогенезе непосредственно зависит от становления физико-химических свойств мембран, величины и избирательности их проницаемости для ионов Na⁺, K⁺ и СГ, т.е. формирования специализированных ионных каналов и ионных насосов.

Первым условием возбудимости клеток является трансмембранная разность потенциалов (потенциал покоя), которая в мио-нах новорожденных составляет 20—40 мВ (у взрослых — 70 — 80 мВ). Этот факт связан с изменением концентрации ионов в клетках в разные возрастные периоды. У новорожденных отмечается низкий уровень содержания ионов К⁺ в клетке и большее, чем у взрослых, содержание ионов Na⁺, поэтому потенциал действия значительно меньше, чем у взрослых, его амплитуда часто бывает меньше величины потенциала покоя. Потенциал действия мышечных волокон новорожденных не блокируется специфическим блока-тором натриевых каналов — тетродотоксином. Он имеет большую длительность, от чего зависит большая длительность абсолютной и относительной рефрактерных фаз. В процессе роста в результате изменения свойств мембраны мышечного волокна (уменьшение проницаемости, улучшение работы ионных помп) потенциал покоя и соответственно потенциал действия возрастают и приближаются к таковым у взрослого.

Проводимость. Скорость проведения возбуждения мышечных
волокон плода и новорожденных детей низка; с возрастом она
постепенно увеличивается. Причиной повышения скорости про
ведения возбуждения, как и для безмякотных нервных волокон,
является увеличение толщины мышечного волокна и увеличение
его потенциала действия. *

Сократимость. Сократительные белки мышц эмбрионов характеризуются слабовыраженной способностью взаимодействовать с АТФ и отсутствием реакции (свойственной мышцам взрослых) взаимодействия между миозином и актином. Начальная дифференцировка мышечных волокон на быстрые и медленные происходит во второй половине периода внутриутробного развития. Особенностью мышц плода новорожденных является медленность одиночных сокращений как в фазе укорочения, так и в фазе расслабления, поэтому у новорожденных кривая одиночного мышечного сокращения резко растянута во времени по сравнению с кривой у взрослых. Кривая тетануса новорожденного имеет пологое начало и постепенное расслабление, напоминая таковую тетануса утомленной мышцы. Считают, что это связано с более быстрым накоплением метаболитов в мышцах новорожденного.

Кроме того, у новорожденных, как правило, отсутствуют различия скорости сокращения будущих быстрых и медленных

мышц, хотя сами мышцы уже различаются по цвету (белые и красные) и по гистохимическим признакам. По скорости сокращения мышцы новорожденных совмещают признаки тонических и фазных мышц. В первые дни постнатальной жизни начинается разграничение этих мультифункциональных структур на медленные и быстрые мышцы, присущее взрослым. Увеличивается скорость сокращения и расслабления. В одних мышцах эти изменения происходят быстро, и мышцы превращаются в типичные быстрые фазные мышцы. В других мышцах этот процесс идет настолько постепенно, что и у взрослых медленные фазные мышцы остаются по существу мультифункциональными. В медленных волокнах в дальнейшем сокращения все больше замедляются.

Для раннего детского возраста характерным является отсутствие пессимального торможения мышц. Независимо от характеристики раздражителя по частоте и интенсивности мышцы отвечают тоническим типом сокращения, которое длится столько, сколько продолжается раздражение, без признаков перехода в состояние пессимума. Отсутствие выраженного пессимума связывают с недостаточным структурным оформлением мионевральных синапсов. К 3 —5-му месяцу жизни гипертонус мышц, наблюдавшийся у новорожденного, утрачивается.

Лабильность (подвижность, изменчивость). Скелетные мышцы во внутриутробном периоде характеризуются чрезвычайно низкой лабильностью: они способны воспроизводить лишь 3—4 сокращения в секунду. Использование в качестве критерия лабильности наименьшей частоты электрических стимулов, при действии которых наступает переход мышечного сокращения от зубчатого к гладкому тетанусу, позволило установить, что во внутриутробном периоде при превышении оптимальной частоты мышца продолжает сокращаться столько времени, сколько длится раздражение. При этом не обнаруживается свойственное мышце взрослого организма состояние пессимума. Низкая функциональная лабильность эмбриональных мышц обусловливает их ярко выраженные тонические свойства.

В раннем детском возрасте скелетные мышцы и иннервирую-щие их нервы также характеризуются низкой лабильностью, что объясняется длительностью абсолютной и относительной рефрактерных фаз, длительностью одиночного мышечного сокращения. С возрастом лабильность мышц увеличивается, что ведет, естественно, и к увеличению быстроты движений.

Эластичность мышц у детей раннего возраста значительно выше, чем у взрослых, и с возрастом уменьшается. Упругость и прочность мышц, напротив, с возрастом увеличиваются.

Дата добавления: 2018-11-24; просмотров: 479; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 1 2 3 456 7 8 9 10 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!