Свойства популяционных групп млекопитающих

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

 

Экологическое группирование

Млекопитающие, если сравнивать их с другими позвоночны­ми, довольно широко распространены по земному шару и по разнообразию занимаемых биотопов не имеют себе равных. При­способительная эволюция класса привела к возникновению сле­дующих экологических типов зверей: наземные, подземные,, вод­ные, воздушные. Каждый из указанных типов делится на более мелкие группы и ветви, отличающиеся по локомоторной функ­ции, трофическим связям, а также по степени и характеру зави­симости от той или иной среды.

Наземные звери. Они заселяют практически всю сушу. В преде­лах рассматриваемого экологического типа можно выделить четы­ре группы: лесные звери, звери открытых пространств, горные звери и звери-убиквисты.

Лесные звери тесно взаимосвязаны с древостоями, являясь од­ним из компонентов лесных биогеоценозов. Лесная среда характе­ризуется определенной степенью «закрытости» (возможностью видеть лишь вблизи), наличием множества разнообразных убе­жищ, ярусностью лесной растительности, богатством кормов. В за­висимости от лесной ярусности, способов передвижения и тро­фических связей лесные звери подразделяются на три ветви: древеснолазающие, полудревесно-полуназемного образа жизни, ве­дущие наземный образ жизни.

Древеснолазающие звери проводят всю или большую часть жиз­ни на деревьях, добывая там пищу, устраивая гнезда для размно­жения и отдыха; на деревьях же они спасаются от врагов. Из зве­рей наших лесов это белка, летяга, соня, лесная куница и др. Приспосабливаются к жизни на деревьях они по-разному. Боль­шинство лазают по коре деревьев и сучьям, используя острые когти (белки, куницы и др.). У многих южно-американских обезьян, а также древесных муравьедов и дикобразов, а из сумчатых у опос­сума развит цепкий хвост. Лемуры и обезьяны имеют хвататель­ные лапы с хорошо развитыми сильными пальцами, которыми цепляются за ветви или неровности коры. Многие виды способны перепрыгивать с ветки на ветку, «уходить кронами деревьев» («хо­дить верхом»). В этих случаях прыжок сопровождается выражен­ным в различной степени планированием, наиболее развитым у летучих белок (летяг). У белок и куниц зачаточные способности к планированию обеспечивает длинный пушистый хвост, чем они и отличаются от близких видов, ведущих полудревесный образ жизни (скажем, соболя). Пища зверей, которых можно отнести к этой ветви, преимущественно растительная с ярко выраженной специализацией. Белка, например, питается главным образом се­менами хвойных, но при случае разоряет птичьи гнезда. Собствен­ные гнезда для вывода детенышей и отдыха эти звери устраивают на деревьях из ветвей или в дуплах. Здесь же они укрываются от врагов. Хищные виды, в частности лесная куница, употребляют, кроме своего обычного животного корма (мышевидных грызунов), много растительных продуктов (семена и ягоды).

Звери полудревесно-полуназемного образа жизни пищу ча­стично добывают на деревьях, а гнезда устраивают в различных местах. Характерный представитель этой ветви — соболь. Часть пищи (20 — 50 %) соболь добывает на земле, охотясь на мышевидных грызунов, другую часть (30 — 60 %) — в кронах и дуплах деревь­ев, лакомясь кедровыми орехами, ягодами. Кроме того, он ловит птиц (5 — 10 %) и белок (1—15 %). Гнездится соболь в невысоких дуплах, в валежнике, под корнями деревьев и т.д.

Дальневосточный черный, или белогрудый (гималайский), мед­ведь кормится как на земле (ягодами, грызунами, насекомыми), так и на деревьях (ягодами, пчелиным медом). Днем он обычно отдыхает в примитивном гнезде из веток, устроенном в верхней части дерева, а на зиму ложится в спячку в дуплах деревьев (обычно тополей). Бурундук большую часть времени проводит на земле, где кормится ягодами, семенами растений из напочвенного по­крова, грибами. Он хорошо лазает по деревьям, но прыгать с вет­ки на ветку, подобно белкам, не может. Питается бурундук семе­нами кедра, которые запасает. Гнездится он чаще всего в норах под корнями или в дуплах упавших деревьев.

Звери, ведущие наземный образ жизни (бурые медведи, ус­сурийские тигры, росомахи, хорьки, колонки, лоси, настоящие олени, косули, зайцы-беляки, мышевидные грызуны и др.), корм добывают на земле. По деревьям они не лазают (за рядом исклю­чений), детенышей выводят в норах (колонок, росомаха, мыше­видные грызуны) или на поверхности земли (олени, заяц-беляк), в берлогах (бурый медведь). Древесно-кустарниковая раститель­ность служит для них укрытием, а для некоторых и кормом (кора, побеги, почки, семена).

Звери открытых пространств питаются преимущественно тра­вянистыми растениями, и для их местообитаний характерна откры­тость, т.е. отсутствие или малое количество естественных убежищ. Таким образом, основу этой группы составляют травоядные зве­ри (грызуны и копытные). В условиях открытых пространств сформировались три основные ветви зверей: копытные, тушкан­чики и суслики.

Копытные (сайгак, кулан, верблюд и др.) никаких жилищ или убежищ не сооружают. Приспособительными особенностями, кроме быстрого бега, являются более или менее крупные размеры тела и относительно хорошая острота зрения. Копытные могут по­долгу обходиться без воды, получая влагу с травой. Они рождают хорошо развитых детенышей, способных с первых дней после рож­дения следовать за матерью.

Представители ветви тушканчика (тушканчики, песчанки и др.) — это обычно мелкие зверьки, которые, добывая корм, много и быстро передвигаются, обладают способностью прыгать на до­вольно длинных задних ногах. Кормятся они травой, сочными луковицами, клубнями растений и насекомыми; никогда не пьют воду, получая ее с пищей. Обладая способностью хорошо и бы­стро рыть, тушканчики сооружают временные и постоянные убе­жища в виде нор. Деторождение происходит в норах, беремен­ность короткая, детеныши рождаются беспомощными.

Ветвь суслика составляют мелкие и средней величины грызуны (суслики, сурки, хомяки и др.), которые кормятся травой и семе­нами. В густом травостое их быстрое передвижение затруднено. Жи­вут они локально, в постоянных норах, где проводят суточный отдых, размножаются, залегают в летнюю и зимнюю спячки; от норы далеко не отходят. Детенышей рождают слепыми, голыми, беспомощными.

Горные звери — характерная группа преимущественно копыт­ных, приспособившихся передвигаться по каменистому грунту, крутым скалам, склонам и осыпям. Их сильные ноги с узкими копытами, не снашивающимися от соприкосновения с камнями, позволяют сравнительно легко перемещаться в сложной горной обстановке. Это прежде всего такие обитатели скал и горных скло­нов, как серна, туры, козлы, горал, кабарга и др. Многим из этой группы зверей свойственна стадность, повышающая их шансы в борьбе за существование.

Звери-убиквисты встречаются в различной наземной жизненной обстановке и не имеют узкой специализации. К таковым отно­сятся многие хищники (волк, лисица), из парнокопытных — ка­баны, а также зайцеобразные — заяц-русак и др. Состав их пищи, характер ее добывания, условия размножения различны и зависят от условий существования. Так, волки в лесной и лесостепной зонах щенятся на поверхности земли в логовах, а в пустыне и тундре — иногда сами роют норы.

Подземные звери. Кроты, слепыши, слепушонки, цокоры со­ставляют немногочисленную, высокоспециализированную груп­пу видов, проводящих в толще почвы всю или большую часть своей жизни. Они практически никогда не выходят на дневную поверхность; норы их очень сложные и представляют собой не жилища, а своего рода след, оставшийся после прошедшего в почве зверька. Только малая часть подземных ходов (сотая доля процента) служит им жилищем, где они отдыхают и размножа­ются. Настоящие подземные звери имеют своеобразные общие черты строения (шея не выражена; ноги короткие и сильные; мех низкий, бархатистый; глаза небольшие, иногда скрытые под ко­жей; ушных раковин нет; хвост зачаточный или отсутствует). Спо­собы прокладывания подземных ходов видоспецифичны (перед­ними лапами, выступающими изо рта резцами, задними ногами).

Хотя подземные звери и представляют высокоспециализирован­ную группу, она не является обособленной. Среди млекопитающих можно найти ряд переходных от наземных к подземным обитателям форм. Так, многие мыши и полевки, входящие в группу наземных зверей, сооружают более сложные норы и даже пишу частично на­ходят при рытье нор, как и типично подземные звери. Общая пло­щадь системы их ходов составляет до 10 м², имеет множество (до 40) выходов и камер, в которых складываются запасы корма. Водяная крыса, поселяясь вдали от водоема, ведет подземный образ жизни, прокладывая длинные ходы в поисках корней, клубней, луковиц растений. Выброшенная при рытье нор земля располагается в виде кучек, очень похожих на кротовины. Но такие норы всегда отлича­ются наличием многочисленных наружных выходных отверстий.

Водные звери. Они составляют длинный ряд переходных форм от наземных видов к целиком водным, что дает основание выде­лять группы полуводных и полностью водных млекопитающих. Первые обычно связаны с лесистыми берегами и поэтому имеют более или менее выраженное отношение к лесным биогеоценозам. Преобладающая у нас европейская норка селится по берегам пре­сных водоемов в норе, выход из которой часто открывается на сушу. Кормится она у воды грызунами, главным образом водяной крысой (16 — 30%), амфибиями (10 — 30%) и рыбой (30 — 70%). Она хорошо плавает, но существенных изменений в шерстном покрове и конечностях у нее нет.

Еще более связана с водной стихией выдра, выход из норы которой располагается уже под водой. Питается выдра рыбой и амфибиями, однако и наземные грызуны имеют определенное значение. Приспособление ее к водной среде более выражено: уко­роченные конечности с широкой перепонкой между пальцами; шерсть с жесткой остью и густой низкой подпушью; очень ма­ленькие ушные раковины.

Настоящими полуводными зверями являются: водная земле­ройка, выхухоль, ондатра, нутрия, бобр. Для них вода — основ­ное место добычи корма, хотя часть, а порой и основную массу корма они могут добывать на суше (бобр, например). В воде они спасаются от преследования врагов. Гнездятся в земляных норах или в «хатках», которые сооружаются на берегу или на сплавинах. У всех видов нет ушных раковин, а лапы имеют межпальцевые перепонки. Шерстный покров, как и у других полуводных зверей, с редкой жесткой остью и густой низкой подпушью. Роль лесисто­сти берегов очевидна, так как зарастающие берега богаче корма­ми, резко снижают фактор беспокойства, а для бобра-дендрофага имеют определяющее значение.

К практически водным зверям относятся калан (морской бобр) и ластоногие. Калан — обитатель северной части Тихого океана, на сушу выходит в основном для размножения, редко для отдыха. Никаких жилищ на берегу он не устраивает.

Ластоногие вне воды (на берегу, льдинах) только щенятся, спа­риваются и линяют. Полностью водные звери (китообразные и сирены) никогда на сушу не выходят. Водная среда для зверей является вторичной, к ней они приспособились в процессе поис­ка пищи и спасения от врагов.

Воздушные звери. Этот тип сформировался в процессе эволю­ции путем развития способности к прыжкам, затем к планирова­нию и в конечном итоге к полету. Настоящими летающими зверя­ми являются только рукокрылые (летучие мыши). У них появи­лись признаки, близкие к птицам: грудина имеет киль, служащий для прикрепления грудных (летательных) мышц; упрочена груд­ная клетка; кости черепа слиты. В связи с ночным образом жизни хорошо развиты органы слуха и осязания. Большинство рукокры­лых связано с лесными биогеоценозами (живут в дуплах, под от­ставшей корой; питаются лесными насекомыми и т.д.).

 

Питание

Млекопитающие — гетеротрофы, т.е. не способны синтезиро­вать питательные вещества из неорганических соединений и вы­нуждены поэтому жить либо за счет автотрофов, либо питаться разлагающимися остатками. Гетеротрофы окисляют органические соединения разной степени сложности. Всем зверям, как типично голозойным организмам, свойственно поедать твердые куски пищи, которые затем перевариваются и всасываются. К питательным ве­ществам относятся углеводы, жиры, белки, вода, минеральные соли и витамины. Первые три группы веществ доставляют организму энер­гию; три последующие не являются источниками энергии, но в той же степени важны для поддержания жизни. Всосавшись в ки­шечнике пищевые вещества либо входят в состав новых тканевых элементов, либо окисляются, давая организму энергию.

Состав пищи разнообразен. Она может быть животного или расти­тельного происхождения, добываться в различных жизненных сре­дах (в воздухе, на поверхности земли, в толще почвы, на поверх­ности и в толще воды). По преобладающему виду пищи зверей можно разделить на плотоядных хищников и растительноядных, однако это в определенной степени условно, так как часто встречается смешанное питание. Удельное содержание тех или иных видов мо­жет существенно меняться в зависимости от условий местообита­ния, времени года и других причин. Получаемые вещества и энер­гию животные используют на рост, поддержание своего существова­ния и размножение. Травоядные затрачивают существенную долю энергии на извлечение из пищи питательных веществ, поскольку в растениях содержится трудноперевариваемая клетчатка. Животная пища, состоящая из белков, жиров и углеводов, переваривается легче. Эффективность превращения пищи в ткани животного (ас­симиляция) у травоядных намного ниже, чем у плотоядных.

Предполагается, что у древних млекопитающих в пище преоблада­ли насекомые, черви, моллюски и другие беспозвоночные. Этот харак­тер питания сохранили до настоящих дней представители наиболее примитивного отряда зверей — насекомоядные, собирающие свой корм с поверхности земли, на мелководьях и в неглубоких норах. Близкие к ним рукокрылые (летучие мыши) также насекомоядны. Насекомоядность в той или иной мере свойственна как хищным пло­тоядным, так и растительноядным млекопитающим. Хищники обна­руживают и филогенетическую близость к насекомоядным зверям.

Хищные звери добывают пищу в процессе охоты. Для них харак­терны три типа охоты: подстерегание добычи и скрадывание ее (кошачьи); cочетание скрадывания и отлова вдогонку (волк, ли­сица и др.); ловля добычи в норах, дуплах и гнездах (мелкие виды куньих и др.). Всё виды хищников в той или иной степени специ­ализированы на питании определенными массовыми видами или группами видов животных. Для многих из них основной корм со­ставляют грызуны, дающие периодические вспышки массового размножения. Крупные хищники специализированы на питании копытными и т.д. Для хищников существенное значение имеют также растительные корма (семена, орехи, желуди, ягоды, почки и даже побеги растений), объем которых меняется в зависимости от сезона и местообитания. Так, у барсука повсеместно в летнем корме преобладают мышевидные грызуны и насекомые (пример­но поровну), а в осеннем растительные корма полностью занима­ют место насекомых и составляют более 50 %. То же можно отме­тить и в отношении енотовидной собаки, которая осенью прекра­щает питаться амфибиями, моллюсками, насекомыми и переходит на растительную пищу (до 70 %) и мышевидных грызунов. Такой крупный хищник, как бурый медведь, очень часто длительное время кормится только ягодами, орехами, фруктами, а животную пищу добывает в виде исключения. Таким образом, всеядность в той или иной мере характерна для многих хищников. Типичную плотоядность сохранили только некоторые виды кошачьих, дель­фины, белый медведь, большинство ластоногих, питающиеся ис­ключительно рыбой. Полуводные хищники питаются амфибиями, грызунами, насекомыми. Падаль едят большинство плотоядных.

Растительноядные звери преобладают в лесных биогеоценозах. Среди них одни виды отдают предпочтение травянистым растениям, другие — побегам, семенам, ягодам и прочим частям и органам древесных и кустарниковых пород. Однако чаще одни и те же виды зверей чередуют растительные корма по сезонам года. Веточный корм и кора преобладают зимой и весной, трава и листья древесных расте­ний — летом, семена и ягоды — осенью. К типично травоядным можно отнести зверей открытых пространств; наземные лесные зве­ри — скорее дендрофаги. В рационе многих семеноедов обычны вегетативные органы растений и даже насекомые. Мелкие грызуны (мышь-малютка и др.) летом в большей мере насекомоядны, чем зерноядны. Крысы нападают на других животных, т. е. прибегают к хищничеству, белки разоряют птичьи гнезда и т.д. Специализиро­ванных же плодоедов немного (обезьяны, крыланы), а из наших зверей к ним могут быть отнесены только сони. Характер питания в значительной степени определяет все морфологические и биологи­ческие особенности вида и даже тип поселения.

Приведенные данные говорят о большой широте кормовых приспособлений млекопитающих. Степень сезонной стабильности отдельных групп кормов определяет всю мозаичность питания лесных зверей. Разнообразие и стабильность летних кормов дают возможность успешно выкармливать потомство. Осенние обиль­ные и калорийные корма обеспечивают все физиологические про­цессы подготовки к зимовке, в том числе и запасание жира. На­бор зимних кормов более скуден, да и добыча их требует немалых энергозатрат, поэтому зачастую звери не получают необходимую зимнюю кормовую норму и голодают.

Рассмотрим значение минерального питания. В пище животных должно содержаться в виде минеральных солей около 15 химиче­ских элементов (хлорид натрия, калий, магний, фосфор, каль­ций, железо, медь, йод, марганец и др.). Непрерывная потеря минеральных солей с мочой, потом и экскрементами должна быть уравновешена поступлением такого же их количества с пищей. Натрий и хлор играют важную роль в поддержании осмотическо­го баланса организма, калий и магний необходимы для мы­шечного сокращения, кальций и фосфор — главные компоненты костей, зубов, железо входит в состав гемоглобина и цитохромов. В связи с вышесказанным значение солонцов и других мине­ральных подкормок очень велико.

Из всех компонентов внешней среды вода наиболее важна для жизни. Она образует жидкую часть крови и лимфы; служит средой, в которой растворены другие вещества и происходят все химиче­ские реакции. Вода необходима в процессе пищеварения для рас­щепления углеводов, белков и жиров, способствует удалению иа организма продуктов обмена, а также распределению и регуляции теплоты в организме: выделяясь в виде пота, она охлаждает поверх­ность тела. У млекопитающих развита способность к образованию мочи, гиперосмотичной по отношению к крови, и нет других вне­почечных путей выделения солей, кроме как с потом. У мелких млекопитающих (мышевидных грызунов) испарения, с которым связано охлаждение тела, либо вообще нет, либо оно очень мало. Таким образом, млекопитающие теряют воду с испарением (в ре­зультате функций потовых желез и дыхания), выводят ее с фекали­ями и в виде мочи. Наиболее интенсивным водным обменом обла­дают животные с активным обменом веществ. Эта потеря воды дол­жна восполняться выпиваемой водой, водой пищи и водой, обра­зующейся в процессе обмена веществ. Одно из условий жизни жи­вотных заключается в сохранении в тканях организма определенного количества воды. Потери ее, связанные с испарением, уменьшают­ся с помощью роговых чешуек, шерстного покрова тела. Потери воды с дыханием сокращаются за счет уменьшения локомоторной активности при высоких температурах и конденсации воды в более холодных носовых проходах. Вода удерживается и вследствие сни­жения количества вырабатываемой мочи. Приспособительные ме­ханизмы почек служат одинаково успешно как обитающим в пус­тыне млекопитающим, которым приходится долгое время обхо­диться без воды, так и полностью водным животным, питающим­ся организмами с высокой осмотической концентрацией.

Большая часть лесных зверей получает воду в сочных кормах и активно пьет ее. Жажда есть сложное ощущение, складывающееся под влиянием нескольких факторов, включающих стимуляцию моз­говых осморецепторов, уровень общего обезвоживания тканей и степень сухости ротовой полости (Проссер Л., 1977). Без регуляр­ного водопоя не могут обходиться крупные хищники, копытные животные, крупные грызуны и др. Количество воды, поглощаемой бобром в сутки, составляет около 33 % массы его тела, а некоторы­ми грызунами, обитающими в пустыне, — около 6%. Однако не­которые живущие в пустыне звери (грызуны) не нуждаются в пи­тьевой воде, так как им вполне достаточно воды, образующейся в процессе обмена веществ. В условиях же лесных биогеоценозов роль водоемов, пригодных для водопоя животных, огромна. Выводко­вые норы лисицы, например, обязательно располагаются вблизи верховых болот, ручьев, озер и речек. Звери активно используют временные водоемы с дождевой и талой водой, заполненные род­никовой водой понижения (углубления) по дну оврагов и балок и т. п. Там, где нет естественных водоемов, их следует искусственно сооружать (расчищать родники, заилившиеся русла ручьев и т.д.).

 

Размножение

Размножающимся половым путем представителям класса млеко­питающих свойственно внутреннее оплодотворение, живорожде­ние (за исключением яйцекладущих), устройство для деторожде­ния специальных (различной степени выраженности и сложности) гнезд, выкармливание новорожденных молоком и продол­жительная забота о них. Живорождение и выкармливание детены­шей молоком являются наиболее характерными признаками. Пол­ное утробное развитие обусловлено появлением у млекопитаю­щих плаценты. Развитие зародыша происходит в матке, и питание его осуществляется за счет материнского организма при помощи плаценты, поэтому детеныш рождается достаточно развитым. У плацентарных млекопитающих, в отличие от других позвоноч­ных, яйца очень мелкие (до 0,2 мм в диаметре), не имеют белко­вой оболочки и практически полностью лишены желтка. Разнооб­разие особенностей условий жизни привело к образованию массы приспособлений в характере размножения. Это наглядно иллюст­рируется на примере лесных зверей.

Продолжительность беременности и степень развитости новорож­денных у лесных зверей разнообразны. Так, мышевидные грызу­ны, которые рождают детенышей в гнездах, специально устроен­ных в норах, дуплах стволов деревьев или траве, имеют очень короткую продолжительность беременности (не более 20—30 дней), а новорожденные у них беспомощные, голые, слепые. Короткая беременность свойственна и рождающим в норах видам собачьих (волку, лисице, енотовидной собаке). Наиболее продолжительно эмбриональное развитие у видов, рождающих детенышей на по­верхности земли (у косули, лося), так как новорожденные в силу условий существования вынуждены уже в первые дни после появ­ления на свет следовать за матерью.

Быстрота размножения разных видов млекопитающих связана с продолжительностью периода достижения половой зрелости, величиной промежутка между двумя рождениями, численностью выводка. Крупные звери достигают половой зрелости сравнитель-' но поздно. Особенно скороспелы грызуны (полевки, лесная мышь и др.), для которых половая зрелость наступает в возрасте 2 — 3 месяцев.

Частота деторождения и величина выводка также различны. Большинство наших лесных зверей рожают ежегодно, и даже не­сколько раз в год. Особенной плодовитостью отличаются грызуны. Так, полевки дают в год 3 — 7 выводков по 2—10 детенышей в каждом. Если учесть, что половозрелыми они становятся в возра­сте двух месяцев, то становится ясно, сколь быстро размножают­ся эти зверьки. Интенсивность размножения зверей зависит от про­должительности жизни и скорости отмирания особей данного вида. Долговечные виды размножаются медленнее. Скорость размноже­ния существенно меняется по годам в связи с непостоянством условий жизни и зависит в первую очередь от состава кормов или их обилия в конкретной местности.

Среди млекопитающих встречаются как моногамные, так и полигамные виды. Полигамия (полигиния) — спаривание самца в брачный период со многими самками, моногамия — с одной сам­кой. Для рукокрылых

характерна полиандрия (у одной самки не­сколько самцов). Полигамия — это такой исход борьбы полов, при котором выигрывают самцы (патриархат), а полиандрия — при котором выигрывают самки (матриархат). Моногамия пред­ставляет собой компромиссный вариант. При моногамной систе­ме брачных отношений самец должен быть «уверен», что тратит силы на выращивание собственного потомства, отсюда столь рев­ностная охрана своей самки от копуляций с посторонними сам­цами. Самки, связанные моногамными отношениями, очень уяз­вимы при дезертирстве самцов в период размножения. У моногам­ных видов (волков, лисиц, песцов, бобров и др.) пары образуют­ся, как правило, только на один сезон размножения, но нередко наблюдается и определенная привязанность особей разного пола, когда одна и та же пара из года в год дает потомство. У моногам­ных видов в воспитании потомства обычно участвуют оба родите­ля. Большинство видов лесных зверей — полигамы (оленьи, мно­гие грызуны, насекомоядные и др.). Для копытных характерно обра­зование вокруг самца в период спаривания «гаремов», или «кося­ков», из половозрелых самок. Грызуны и насекомоядные спарива­ются в год несколько раз и не образуют ни «гаремов», ни «кося­ков». Полигамия чаще встречается у млекопитающих потому, что выкармливают детенышей только самки, а самцы, особенно тра­воядные и дендрофаги, мало чем могут им в этом помочь.

Период спаривания «гон» у разных видов приходится на раз­ные сроки. Он сопровождается брачными играми (рев оленей, стон лосей, лай собачьих, проявление различных форм двигательной активности: преследование, бои и т. п.). У волков и лисиц спарива­ние происходит в конце зимы, у норок, хорей, зайцев — в начале весны, у соболей и куниц — в середине лета; у многих копыт­ных— осенью. Сроки спаривания зависят от обшей продолжи­тельности беременности и в процессе эволюции закрепились та­ким образом, чтобы приурочить период деторождения к благо­приятному для этого сезону (обычно к концу весны, первой по­ловине лета). Исключение составляет, например, выдра, детены­шей которой находили в самое разное время года (при одном по­мете в год). Круглый год способны размножаться звери, обеспе­ченные полноценными кормами и зимой. Молодняк держится с матерью недолго: у грызунов выводки распадаются через 1 — 3 ме­сяца, у лисиц — с половины лета, у волков — осенью; лишь у тигров, медведей выводок существует около года и дольше.

Половой диморфизм (различие между самцами и самками в окраске, строении частей и размерах тела, а также в других вто­ричных половых признаках) у млекопитающих выражен сравни­тельно слабее, чем у птиц. Обычно самцы зверей крупнее самок, самки оленьих (кроме северных оленей) не имеют рогов; самец кабарги имеет на брюхе мускусный мешок и очень длинные верх­ние клыки; крупнее клыки у самцов кабана, кроме того, кожа у них на боках достигает исключительной толщины («калкан»), что защищает животное от клыков соперника, а также зубов и когтей хищников.

Соотношение полов вычисляется как доля самцов в популя­ции: у млекопитающих оно обычно близко к 0,5. Если в популя­ции равное соотношение полов и моногамная система брачных отношений, то любой индивидуум (и самец, и самка) имеет до­статочно высокую вероятность спариваться и передавать следую­щему поколению свою генную информацию. При полигамии, в условиях равного соотношения полов, избранная группа наибо­лее приспособленных самцов обеспечивает непропорционально большое число спариваний. В условиях перенаселения «гаремы» сильных самцов многочисленнее, а самцы с признаками вырож­дения остаются «необязательными».

Репродуктивная изоляция, препятствующая свободному скрещи­ванию видов в природе и сохраняющая их видовую самостоятель­ность, представляется иерархической системой изолирующих меха­низмов, которые делятся на экологические, этологические, меха­нические и генетические. Экологические факторы препятствуют встрече потенциально скрещивающихся видов в период размно­жения (биотопическая, фенологическая и другие виды изоляции). Этологические (поведенческие) механизмы предотвращают спа­ривание между встречающимися потенциальными партнерами, от­носящимися к разным видам, за счет различий в их поведении. Сущность механической изоляции состоит в различии строения совокупительных органов, в результате чего спаривание стано­вится невозможным. Эти три категории изолирующих механизмов предотвращают спаривание и относятся к группе докопуляцион-ных. Если же спаривание между представителями разных видов все же произошло, то в действие вступают генетические изолиру­ющие механизмы (несоответствие половых клеток, бесплодное по­томство, гибриды с ограниченной плодовитостью или понижен­ной жизнеспособностью и т.д.), элиминирующие гибридное по­томство в первом или последующих поколениях.

Значение приведенных категорий и групп изолирующих ме­ханизмов для представителей различных типов животных неоди-' наково. Главенствующее положение того или иного механизма оп­ределяется особенностями биологии вида, а также характером за­нимаемой среды и популяционной структуры. Для лесных зверей с их фаунистическим разнообразием, широкими локомоторными возможностями и выраженным ограничением занимаемого про­странства (в виде лесных массивов) первостепенную роль играет этологическая изоляция с богатым спектром сигналов (химиче­ских, звуковых, оптических).

Годовой цикл жизни

Биологические явления у млекопитающих, состояние их ор­ганизма и особенности взаимоотношений с окружающей средой подчинены сезонной закономерности. Схема их годового цикла жизни в связи с этим представляется в следующем виде: подго­товка к размножению, период деторождения и воспитания по­томства, период подготовки к зиме, зимовка.

Подготовка к размножению связана с завершением созревания половых продуктов, что существенно изменяет поведение лесных зверей. Самцы полигамных видов в процессе активного полового отбора формируют «гаремы» и «косяки», другие виды проявляют иные формы половой активности. Моногамные виды разбиваются на пары. Поведение самцов является одним из важных сигналов, обусловливающих подготовку самок к размножению. Происходит процесс выбора мест, удобных для последующего размножения: звери концентрируются в малодоступных, скрытых густой расти­тельностью местах; часто перебираются на отдельные островки по лесным болотам; обновляют старые норы, дупла, логовища или сооружают новые.

Деторождение и воспитание потомства прежде всего характери­зуются особой скрытостью образа жизни и минимальными пере­движениями. Это особенно касается видов, не устраивающих жи­лищ и рождающих детенышей в логовах или просто на поверхно­сти почвы в густом напочвенном покрове или кустарниковых и других зарослях. Оседлость становится основной характеристикой образа жизни. С появлением и последующим ростом молодняка потребность в корме заставляет зверей более активно передви­гаться, отыскивать места, богатые кормом, что в конечном итоге ведет к распаду выводков. Однако некоторые виды сохраняют се­мейные группы и в последующие периоды.

Подготовка к зиме заключается, во-первых, в интенсивном питании калорийными и обильными осенними кормами. Вторая характерная черта этого периода — осенняя линька. Звери, не име­ющие постоянного жилища, активно перемещаются в поисках бо­лее богатых кормов; нередки случаи кормежки на сельскохозяй­ственных полях. Многие виды (барсук, енотовидная собака, дикая свинья) сильно жиреют, порой даже удваивая свою массу.

Некоторые лесные звери активно наполняют в этот период свои кладовые, делая довольно значительные запасы. Особенно отли­чается полевка-экономка, широко распространенный по сибир­ской и восточноевропейской тайге грызун. Одна особь способна собрать на зиму в свои кладовые до 15 кг кореньев и более. Изве­стен случай, когда две пары экономок заготовили более 100 кг различных запасов. В грибные годы у одной белки может быть при­прятано (по деревьям, на пнях и т.п.) до 2 тыс. грибов. Запасы желудей, орехов лещины и кедра делают бурундуки и др. Хищни­ки так много не запасают, но крупную добычу растаскивают и прячут, а хорьки и норки с осени душат лягушек, пресмыкающихся и складывают их кучками у своих убежищ и нор.

Осенние миграции свойственны многим млекопитающим. Ле­тучие мыши, проводящие лето в высоких северных широтах, по­добно птицам, отлетают на зиму в более южные страны. Косули в Восточной Сибири и Приуралье перекочевывают с западных скло­нов на восточные, где снег выпадает позже и в меньшем количе­стве, а пища доступнее. Такие переселения нередко имеют протя­женность в несколько сотен километров и совершаются по строго избранным маршрутам. Вертикальные миграции выражаются в том, что на зиму крупные высокогорные звери (туры, серны, камен­ные козлы) спускаются в лесную зону или даже в предгорья. Воз­можны сезонные миграции кабанов, оленей, лосей, лисиц и дру­гих лесных зверей.

Зимовку лесные звери проводят или в активном состоянии, или же впадают в состояние зимнего сна и настоящей спячки. Зимний сон — широко распространенное среди млекопитаю­щих приспособление к перенесению неблагоприятных сезон­ных условий жизни. На зиму звери прячутся в просто устроен­ные укрытия, неглубокие земляные пещеры, под сваленное де­рево, куст, вывороты корней, в норы и лежат там в состоянии покоя. В этот период они дышат, частота сердечных сокращений почти не снижается, а температура падает на 1 —2 "С. Животные могут быть легко разбужены и способны к активной деятельнос­ти. Такое состояние зимой свойственно бурому и черному медве­дям, барсуку, еноту, енотовидной собаке, бурундуку и др. Сро­ки начала спячки и ее продолжительности зависят от условий существования зверей. Чем южнее они обитают, тем короче про­должительность зимнего сна. В Закавказье медведи в отдельные годы вовсе не впадают в спячку, то же наблюдалось и с барсука­ми. При длительных оттепелях бурундуки, еноты, енотовидная собака и даже барсук выходят из нор и дупел и ведут активный образ жизни.

Настоящая спячка свойственна соням, ежам, летучим мышам и некоторым другим лесным видам. В период настоящей спячки звери находятся в состоянии глубокого оцепенения. Обмен ве­ществ резко падает, число вздохов сокращается более чем в 5 раз, дыхание периодически может вовсе прекращаться на 1 — 2 мин. Пульсация сердца становится едва заметной, а циркуляция кро­ви в сосудах ничтожна. Даже при глубоких надрезах кожи раны почти не кровоточат. Температура тела резко падает и меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Кроме зимней, возможна и летняя спячка, которая обычно без перерыва пере­ходит в зимнюю.

Зимний сон и настоящая спячка являются центральными компо­нентами в цепи приспособлений (запасание жира, линька, со­оружение зимних гнезд, приготовление кормовых запасов, ми­грации и др.) к переживанию неблагоприятных климатических и кормовых условий существования.

Звери, зимующие в активном состоянии, имеют разносторон­ние приспособления к зимним условиям. Они проявляются в се­зонных изменениях кожного и волосяного покровов и массы тела, в резком сокращении суточной двигательной и кормовой актив­ности при одновременном увеличении периода гнездового покоя. Репродукция поколений идет по пути ограничения сроков основ­ных воспроизводственных процессов. По данным И. П. Карпухина (1980), у обыкновенной белки время ежедневного сна в зимний период по продолжительности более чем в 2 раза длиннее, чем в летний период (19 ч против 8) и начинается сразу же после прекращения утреннего кормления. Белки проводят в гнезде ле­том в среднем 14 ч, а зимой — 22. По мере понижения температу­ры в гнезде собирается по несколько (до 3 и более) особей. Зим­ний мех вдвое гуще и длиннее летнего, масса тела также увеличи­вается. Приспособления к зимним условиям взаимосвязаны и имеют комплексный характер.

 

Свойства популяционных групп млекопитающих

Популяция (группа организмов одного вида, занимающая определенное пространство и функционирующая как часть био­тического сообщества) характеризуется рядом признаков: плот­ностью, рождаемостью, смертностью, возрастной структурой, рас­пределением в пространстве (дисперсией), кривой роста и др.

Плотность — это величина популяции, отнесенная к некото­рой единице пространства. Экологическая плотность отражает численность, приходящуюся на единицу обитаемого простран­ства. Зачастую важно знать не конкретную величину популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, для чего использу­ются индексы относительного обилия (частота встречаемости в ловушках; число особей на 1 км маршрутного хода; число особей, отмеченное в течение определенного времени и т.д.). Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность, а чем крупнее жи­вотные внутри данного уровня, тем больше их биомасса. Так как у крупных зверей интенсивность метаболизма на единицу массы меньше, чем у мелких, то на данной энергетической базе может поддерживаться большая масса крупных животных. Таким обра­зом, данные по численности приводят к переоценке роли мел­ких, а данные по биомассе — крупных зверей.

Рождаемость характеризует способность популяции к увеличе­нию численности. Экологическая рождаемость обозначает увеличе­ние численности популяции при фактических условиях среды; она непостоянна и зависит от размерного и возрастного состава попу­ляции и физических условий среды. Рождаемость зверей обычно выражается как число вновь появившихся особей в единицу време­ни на одну особь в популяции (удельная рождаемость). Иногда рож­даемость рассчитывается на одну самку репродуктивного возраста.

Смертность — гибель особей в популяции. Экологическая (реали­зованная) смертность — гибель особей в данных условиях среды. Показатели смертности значительно разнятся в зависимости от возраста. Полная картина смертности в популяции последователь­но описывается статистическими таблицами выживания. Таблицы выживания широко используются на практике, а кривые, постро­енные на их основе, могут быть весьма информативными.

Возрастной состав позволяет охарактеризовать любую популя­цию тремя экологическими возрастными группами: пререпродук-тивной, репродуктивной, пострепродуктивной. У млекопитающих отношение сеголетков к старшим возрастным группам служит по­казателем тенденции изменения численности популяции. Высокая относительная численность молоди указывает на то, что сезон раз­множения сложился успешно, и если смертность молоди не будет чрезмерной, то можно ожидать увеличения популяции в следующем году. Соотношение возрастных групп в популяции определяет ее спо­собность к размножению в данный момент и показывает, чего мож­но ожидать в будущем. Для каждой популяции характерно «нормаль­ное», или «стабильное», возрастное распределение, к которому стре­мятся реальные показатели. Большая роль молоди характерна для популяций многих видов лесных зверей, но максимального значе­ния (85 %) достигает она у ондатры. Интенсивная промысловая на­грузка приводит к снижению численности популяции и увеличе­нию рождаемости особей, что позволяет таким видам, как ондатра, лисица, кабан, быстро восстанавливать свою численность.

Распределение особей в популяции может быть случайным, рав­номерным и групповым. Случайное распределение наблюдается в случае, когда среда однородна, а организмы не стремятся объеди­ниться в группы. Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует анта­гонизм, способствующий равномерному распределению в про­странстве. Чаще всего наблюдается образование различного рода скоплений. Именно такой тип распределения характерен для лес­ных зверей. Если при использовании стандартных критериев значи­мости оказывается, что отношение дисперсии к среднему (ν/т) больше единицы, то распределение — групповое, меньше едини­цы — равномерное, равно единице — случайное.

Кривая роста популяции млекопитающих выражается в арифме­тическом масштабе по отношению ко времени 8-образной, или сигмовидной, кривой. Характерная форма кривой обусловлена по­степенным усилением (по мере нарастания плотности популяции) действия неблагоприятных факторов (сопротивления среды). Такой тип роста называют логистическим и соответствует логистическо­му уравнению:

dN / dt = rN (К- N )/К(при N = e^{a - n} ),

где dN / dt — скорость роста популяции (изменение численности во времени); r — удельная, или внутренняя, скорость роста; N — ве­личина популяции (численность); К— максимально возможная ве­личина популяции; е — основание натурального логарифма; а — постоянная интегрирования, определяющая положение кривой от­носительно начала координат, равна (К — N )/ dt (при t = 0).

Расселение (перемещение организмов на территорию, уже заня­тую популяцией, или с этой территории) наряду с рождаемостью и смертностью определяет характер роста популяции; эмиграция (вы­селение с занимаемой территории) аналогична смерти; иммигра­ция (вселение) аналогична рождаемости; миграция (передвижение, уход и возвращение на данную территорию) в разные сезоны влияет на характер кривой роста то как рождаемость, то как смертность.

Флуктуации численности популяций наблюдаются, когда популя­ция завершает рост, и ее плотность проявляет тенденцию к коле­баниям относительно стационарного уровня. Для природных по­пуляций различают сезонные изменения численности и годичные флуктуации. Годичные флуктуации, в свою очередь, представле­ны двумя группами, контролируемыми абиотическими фактора­ми (температура, осадки и др.) и биотическими факторами (пища, болезни и др.). У ряда видов изменения численности столь регу­лярны, что к ним применим термин «циклы».

Многим лесным животным присущи вспышки массового размножения — биологического явления, когда численность по­пуляции данного вида при своих многолетних циклических коле­баниях увеличивается на несколько порядков, и вид приобретает определенное хозяйственное значение, существенно влияя одно­временно на трофические и другие биоценотические связи в при­родном сообществе.

Колебание численности свойственно всем животным, но про­является в разной степени. Среди лесных зверей оно особенно выражено у грызунов, зайцеобразных и ряда хищных (горностая, колонка, лисицы и т.д.). С известной степенью точности можно утверждать, что вспышки массового размножения дают именно те хищники, основой питания которых являются грызуны, в свою очередь подверженные резким колебаниям численности. Заметно меняется по годам численность косули, оленя, лося, кабана и других дендрофагов, но их хищникам, и в первую очередь мед­ленно размножающимся (например, тигру), не свойственно вы­раженное колебание численности.

В основе непостоянства численности лесных зверей лежат мно­гие факторы: обеспеченность кормами, пресс хищников, парази­тарные эпизоотии, погодные условия и др. С изменением кормовых условий (урожаем шишек хвойных пород, например) часто связы­вают численность белки, бурундука, мышевидных грызунов тем-нохвойной тайги. Сходная зависимость колебания численности от обеспеченности кормами характерна и для таких хищников, как горностай, колонок, лесная куница, лисица. Таким образом, попу­ляции кормовых растений определяют динамику фитофагов, а фитофаги — динамику хищников и консументов более высоких порядков.

Однако не у всех видов рост численности может быть обоснован наличием кормов. Численность зайца, ондатры, водяной крысы, лося, оленя достаточно сильно колеблется по годам и при определенном разнообразии и стабильности кормов. Причину колебаний в этих случаях объясняют паразитарными эпизоотиями, которые чаще воз­никают среди видов с одинаковым обилием кормов по годам.

Для многих видов основной причиной колебаний численности являются аномалии погоды. В глубокоснежные зимы наблюдается массовая гибель косуль, кабанов, зайцев и даже лисиц. Засухи ли­шают животных кормов и укрытий, а пожары на обширных тер­риториях просто уничтожают их.

Роль хищников в колебании численности жертв различна. Для многих массовых видов хищники не являются основным факто­ром динамики численности, но в комплексе регуляторов числен­ности занимают определенное место. Для медленно размножаю­щихся копытных они имеют большое значение, так как выбирают ослабленных особей и молодняк.

Представления о том, что вспышки массовых размножений животных повторяются с определенной закономерностью, суще­ствуют уже более 100 лет и подтверждены многими наблюдениями.

Установлено, что циклы динамики численности у многих ви­дов совпадают во времени и охватывают одновременно обширные территории (различные виды мышевидных грызунов; зайца-беляка и рыси; зайцев и мышевидных грызунов и т.д.). Синхронность мас­совых размножений наблюдается даже у видов, экологически да­леких друг от друга. Одной из черт массовых размножений являет­ся своеобразный географизм, когда передвижение «волны» идет в одном направлении, которое в определенной степени повторяется через ряд лет. Объяснений синхронизации циклов животных мно­го, но большинство авторов связывает их с мощными климати­ческими пульсациями или солнечной активностью. По мнению многих авторов, имеются основания полагать, что с цикликой Солнца связаны колебания численности зайца-беляка, выхухоли, белки, лисицы, лося, бобра, горностая, хоря, куницы и др. Ритмы чаще всего регистрируются в пределах 3 — 6- и 10— 12-летних циклов.

 

---

Дата добавления: 2018-10-27; просмотров: 798; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!