IV. Леса в конце ледникового периода
Последняя ледниковая эпоха (Вюрмское, или Вислинское оледенение) началась около 80 тысяч лет назад. Но в это время не всегда было холодно: очень холодные фазы чередовались с довольно теплыми интерстадиями, когда во многих регионах Европы рос лес. Самая холодная фаза Вюрмского оледенения, когда площадь льдов достигла максимума, началась только ближе к его концу – примерно 20 тысяч лет назад. Около 18 тысяч лет назад среднегодовая температура вновь стала повышаться: в Центральной Европе она постепенно выросла от точки замерзания воды или чуть ниже до почти 10 °C. Ледниковый период переходил в послеледниковый – голоцен. Впрочем, может быть, в будущем окажется, что голоцен вовсе не «время после оледенения», а «очередное межледниковье». Можно предположить, что голоцен сменится очередной волной холода и вновь начнется оледенение, как это уже много раз происходило в четвертичном периоде.
Конец вюрма и начало голоцена выделяются как отдельная фаза – позднее ледниковье, иногда считающееся частью голоцена. Началось оно, по общепринятому мнению, 18 тысяч лет назад и закончилось 10 тысяч лет назад. Это фаза потепления климата.
Повышение температуры в начале голоцена имело многочисленные последствия. Начали таять ледовые массивы толщиной до трех километров, занимавшие часть Евразии и Северной Америки, а также небольшие участки льда в Южном полушарии. Покрытые льдом участки суши, прогнувшиеся на несколько сотен метров под его гигантской тяжестью, теперь, освобождаясь от нее, поднимались. Постепенно заполнялись водой морские бассейны. Больше воды стало поступать в атмосферу и вступать в процесс круговорота: выпадало больше дождей, рос объем грунтовых вод, и соответственно больше воды становилось доступно растениям. Большие объемы воды вымывали из почвы больше минеральных солей, растворяли их и несли вниз по течению рек в моря. Наконец, к потеплению приспосабливались и живые организмы – животные, растения и человек. Все эти изменения влияли на развитие почвенного покрова.
|
|
|
Изменение климата не вело непосредственно к этим процессам, но инициировало их. Лед таял неравномерно и не одновременно в разных местах. Чем меньшего размера были ледники, тем слабее они влияли на температуру вокруг. Растения не сразу занимали все территории, ставшие пригодными для них в новых климатических условиях. Расселение было долгим, основными «помощниками» служили ветер и животные, а в тех местах, куда попадали их семена и плоды, пришельцам поначалу приходилось конкурировать с «местными жителями», что тормозило их продвижение.
Климат теплел не внезапно и не равномерно. За периодами резкого потепления шли периоды похолодания. Ледники реагировали на это движением вперед или частичным сокращением, однако в целом их площади убывали. Продвигаясь вперед, то есть прирастая льдом из области питания, ледники толкали перед собой обломки горных пород. Когда же питание переставало поступать, массы льда прекращали свое движение, и нагроможденные ледником кучи щебня оставались лежать у его подножия. Такие груды обломков называют конечными моренами. Образованные ими цепочки холмов тянутся сегодня на сотни километров, по их положению геологи определяют бывшие границы ледника. Слова об «отступании» ледника не надо понимать буквально, ледник не может двигаться, при потеплении и отсутствии питания лед остается на месте и постепенно тает. Ледник приходит в движение только при поступлении новых порций льда при похолодании, когда он занимает свободные до того площади.
|
|
|
Одна из важных задач геологических исследований ледникового периода – сопоставление друг с другом по времени отдельных фаз продвижения больших и малых ледников на разных участках Земли. В общем и целом лед в одни и те же периоды повсюду таял, а затем также повсюду наступал. Но при детальном описании выявляются временные различия. Огромный ледовый массив Скандинавии реагировал на колебания температуры совсем не так, как мелкие ледники на вершинах гор в Шварцвальде. В крупном леднике расстояние от центров образования льда до краев ледового массива больше, чем в мелком, и движение льда от центра образования к краю занимает больше времени. Поэтому мелкие ледники отвечали на колебания климата гораздо быстрее, чем огромные ледовые покровы Евразии и Северной Америки. И вполне возможно, что пока один ледник громоздил перед собой щебнистую осыпь – будущую конечную морену, другой уже распадался и истаивал. Некоторые ледники продвигались вперед только отдельными языками, создавая конечные морены, а на остальных участках оставались на месте.
|
|
|
Пространство между тающим северным ледником и Альпами цвело и зеленело. О том, как это происходило, выразительно рассказывают пыльцевые диаграммы осадочных пород со дна озер и болот. Множество бессточных понижений, возникших в четвертичном периоде, заполнилось водой, образовав озера и болота. То же происходило по окраинам речных долин. Каждый год на дне всех этих водоемов оседал тонкий слой извести или вымытой водой глины, туда же попадали остатки отмерших животных и растений. Тонкий слой отмерших частей растений оседал каждый год и в торфяных болотах. Из‑за высокой влажности при отсутствии кислорода микроорганизмы не могли разлагать эти остатки, и из них формировался торф. Торф образовался и на дне бывших озер, полностью обмелевших из‑за накопления постоянно осаждавшейся глины. В озерных отложениях и торфе скапливались принесенные ветром из окрестных регионов пыльцевые зерна. Эти микроскопически мелкие частицы имеют очень прочную оболочку и сохраняются неповрежденными в слое осадочных пород. У разных видов растений оболочка пыльцевых зерен имеет разную структуру, и поэтому под микроскопом можно определить, какому виду растений принадлежала пыльца. В изучении истории растительности и ландшафта исследования болотных и озерных отложений играют особую роль. Дело в том, что в спрессованных слоях осадочных пород остатки пыльцевых зерен сохраняются также слоями: пыльца из самых ранних эпох остается далеко внизу, а сверху ее прикрывают более поздние слои. Если исследовать пыльцевые зерна в каждом из таких слоев и представить наблюдаемые изменения в виде диаграммы (так называемая «пыльцевая диаграмма»[25]), можно не только определить, какие именно растения встречались в окрестностях данного озера или болота, но и проследить изменения растительности и ландшафта во времени. Их можно интерпретировать и с экологической точки зрения, потому что они могут быть вызваны не только сменой климата, но и множеством других причин, о чем речь пойдет далее.
|
|
|
Методом пыльцевого анализа также были исследованы осадки интергляциальных и интерстадиальных фаз. Результаты этих исследований и данные анализа плодов, семян, листьев и древесины внесли значительный вклад в наши знания о растительности отдаленных эпох. Но чем ближе к нам изучаемый отрезок времени, тем важнее исследовать не только то, какие растения встречались на данной территории, но и как сменяли друг друга различные формы растительности, то есть эволюцию растительности и ландшафта.
Когда в конце последнего ледникового периода температура стала повышаться, растения повсюду начали активно развиваться. Прихода новых видов из южных регионов не требовалось. Ведь и при более суровом климате в холодных степях между массивами льда росли травы и карликовые кустарнички. Они встречались даже на горных гребнях и скалах, выступающих над поверхностью ледникового покрова (нунатаках). С наступлением потепления все эти виды массово развивались. В зависимости от условий произрастания и от того, какие именно виды успешнее пережили холодную фазу, установилось зонирование травянистой растительности открытых ландшафтов, которые можно сравнить с современной степью и тундрой. Настоящие степи, то есть более сухие, лишенные высокой древесной растительности регионы, видимо, существовали уже тогда. А настоящая тундра, какую мы знаем сегодня в высоких широтах Севера, тогда еще не сформировалась, потому что зоны умеренных широт в течение всего года получали больше солнечной энергии, и долгота дня там не так менялась по сезонам, как сегодня в Арктике. Однако заметны некоторые черты сходства с современными тундрами.
На влажных почвах, торфяных болотах и берегах озер росли осоки и другие болотные виды. Вскоре появились и более теплолюбивые водные растения. Так, на озерах Европы росли кубышки – это указывает на то, что температура воды была не намного ниже, чем в настоящее время. Появление кубышек означает, кроме того, прекращение сильных ветров, характерных для холодных периодов и переносивших лёсс: при частых сильных ветрах кубышки не выживают, потому что волны отрывают их листья и цветки от корневищ, тянущихся по дну водоемов.
В более сухих регионах расселились в первую очередь злаки и полынь обыкновенная. В самых теплых и сухих участках юго‑востока и востока Европы, а также в глубине Альп преобладали травы из семейства маревых[26]. Эти растения выдерживали некоторое засоление почв. В короткие летние сезоны сухого четвертичного периода и более продолжительные послеледникового времени испарение воды в сухих регионах шло очень интенсивно. При этом растворенные в воде минеральные соли оставались на поверхности почвы. Лишь немногие виды растений могли с этим мириться, большинство растений воспринимает соль в почве как яд. По мере того как климат становился более теплым и влажным, вода постепенно уносила излишки соли, и условия для жизни растений улучшались.
Запад северных Альп и их предгорья заняли пестрые цветочные луга с солнцецветом и василистником. Видимо, чаще, чем где‑либо, встречался можжевельник. В более влажных горах Центрального Французского массива было много щавеля, а северо‑запад Европы был покрыт обширными зарослями вороники и вереска. Иными словами, юго‑восток Европы сильнее всего напоминал современную степь, северо‑запад – тундру с карликовыми кустарничками, а между ними были различные переходы. Если составить примерную карту растительных зон, бросится в глаза, что линии, разделяющие отдельные типы растительности, шли примерно с юго‑запада на северо‑восток. Северо‑западная граница степной растительности с преобладанием маревых тянулась от центральных Альп в направлении Польши; юго‑восточная граница вороничников[27] проходила приблизительно от Фландрии до Рюгена.
Это время было очень благоприятным для травоядных животных – северного оленя, дикой лошади, мамонта, шерстистого носорога, поэтому численность их сильно выросла. Соответственно в выигрыше были и хищники, например, лев, которого назвали пещерным, потому что его кости находили в пещерах. Человек в Европе конца ледникового периода тоже активно охотился на животных, многих из которых добывал относительно легко.
Человек, предки которого уже довольно давно населяли тропики, в ходе эволюции приобрел одну замечательную особенность: он мог приспосабливаться к непостоянным условиям среды, меняя свой образ жизни. Биологический вид homo sapiens в процессе эволюции научился изготавливать орудия, с помощью которых добывал пищу в различных биотопах, и в зависимости от обстоятельств в его рационе преобладала то растительная, то животная пища. В конце последнего ледниковья человек усовершенствовал оружие: использование копьеметалки увеличило дальность полета копья, для пускания стрел появился лук. В позднем ледниковье человек часто держался в таких местах, откуда можно было далеко видеть окружающий ландшафт. Огромные стада северных оленей нетрудно было разглядеть и с большого расстояния, а у мест водопоя этих животных можно было легко добыть. Возможно, люди уже умели устраивать загонные охоты в узких долинах: часть охотников загоняли стадо оленей в узкий проход, где животных поджидали остальные участники.
В общем и целом условия жизни в безлесных ландшафтах поздней фазы ледникового периода были благоприятны и для животных, и для человека. С увеличением численности травоядных связано, вероятно, то, что в Европе постепенно распространились растения, которые не слишком охотно поедались животными – колючие, слишком жесткие и горькие, ядовитые. Из интерпретации пыльцевых диаграмм мы знаем, что на юго‑западе Центральной Европы было особенно много колючего можжевельника, на северо‑западе и севере Европы – вороники. Связано ли широкое распространение этих видов с выпасом?
Звери скусывали не только травы, но и молодые побеги деревьев, прораставших на открытых местах. Возможно, в той эпохе и берут начало отношения между растительностью, животным миром и человеком, о которых так много рассуждали и писали. Высокая численность травоядных животных в Европе, видимо, препятствовала появлению и распространению древесных растений. Если же человек, в свою очередь, снижал численность копытных, то распространение деревьев и лесов тормозилось не так сильно. Истребил ли человек со своим усовершенствованным оружием северного оленя и тем самым стал косвенной причиной появления в Центральной Европе обширных лесов? Вряд ли, ведь по окончании очередной холодной фазы в Европе и ранее вырастали леса, а тогда охота никакой роли не играла. Но может быть, человек, охотясь на крупных копытных и понижая их численность, несколько ускорил процесс перехода растительности от степи к лесу. Однако и это еще нужно доказывать.
Совсем иные условия, видимо, сложились в Северной Америке. Там вплоть до XIX века в обширных прериях паслись огромные стада бизонов. Правда, и там на бизонов активно охотились люди, также владевшие превосходным оружием и совершенными методами охоты, так что не одни копытные влияли на формирование прерий. Но решающим фактором был здесь, видимо, резко континентальный сухой климат во внутренней части северо‑американского континента, отделенной от океанов высокими стенами гор.
Так или иначе под влиянием животных и человека или без такового в Центральной Европе росли леса. Сначала ветер заносил на открытые пространства легкие и летучие семена березы и сосны, закреплявшиеся в почве под защитой злаков и других трав. Поскольку условия произрастания в Европе были различными, а растительность – не одинакова, то и молодые деревья занимали разные места. Березы наиболее успешно расселились по северо‑западу континента, а именно там, где до этого преобладали вороника и вереск. Сосновые леса заняли более сухие и холмистые участки. При переходе открытых ландшафтов в лесные прежняя растительность не исчезла полностью. В любом лесу сохранились участки, где со времен ледника продолжали расти травы и кустарнички. Такие участки для этих видов играли роль рефугиумов, о чем будет подробно рассказано в следующей главе. Там, где в конце ледникового периода преобладала вороника, она продолжала расти и под пологом леса, и сегодня границы ее распространения примерно совпадают с теми, какие были более 10 тысяч лет назад и ранее. Полынь обыкновенная также сохранилась, правда, стала гораздо более редкой. Сначала леса были очень светлыми: в сосняках и березняках солнечные лучи легко проникают сквозь кроны до самой земли.
Распространение леса по территории Европы продолжалось в течение нескольких тысячелетий. Первые сосновые леса появились около 15 тысяч или 13 тысяч лет назад по краю Альп, 13 тысяч лет назад – к северу от Карпат, 12 тысяч лет назад – на многих участках Центральной Европы и даже на юге Швеции. Однако на севере Скандинавии сосны появились не ранее девяти тысяч лет назад. Между этими двумя датами в распространении деревьев, видимо, наступила пауза, так как 11 тысяч лет назад вновь похолодало. В это время многие ледники опять несколько продвинулись, и вследствие этого на некоторых участках леса осветлились еще сильнее, березы и сосны стали более редкими. Пыльцевой анализ показывает, что в отдельных регионах сосны исчезли, их сменили березы и ивы, в других – снова появились травы и карликовые кустарнички. Эти изменения растительности обычно объясняют колебаниями климата, и те отложения, по которым они определялись, датируются известными похолоданиями. Возможно, однако, что такие умозаключения ошибочны, ведь не доказано, что исчезновение сосен и наступление берез, ив, кустарничков и трав повсюду шло в одно и то же время, чего можно было бы ожидать, если бы оно вызывалось колебаниями климата. По крайней мере, в некоторых случаях состав флоры менялся по иным причинам. Экосистемы, в которых присутствуют сосны, не стабильны. Сосновые леса легко загораются от удара молнии, смолистые деревья в жаркое лето горят, как факелы. К тому же климат поздней фазы ледникового периода был более континентальным, чем сегодня, лето было суше и жарче. После лесного пожара березы, кустарники, злаки и другие травы могли расти с тем же успехом, как и вследствие ухудшения климата – до того как снова вырастали сосны.
Появление лесов коренным образом изменило пространство и условия жизни для людей и животных. В лесах было гораздо меньше корма для травоядных животных, чем в степях и тундрах, так что они откочевывали на север и восток Европы. Возможно, некоторая часть охотников последовала за ними, другие же остались на месте. Но теперь они охотились на лесных животных, выследить которых было далеко не так просто, ведь лес служил им укрытием, а кроме того, в лесу животные либо вели одиночный образ жизни, либо держались небольшими группами. Объектами охоты были косуля, олень, дикий кабан и заяц. Для охоты использовалось другое оружие, изготовленное из небольших кусочков кремня, что, возможно, связано с тем, что крупные глыбы кремня, годные для изготовления орудий, теперь уже не были разбросаны по открытой поверхности и хорошо заметны, а заросли травой и стали труднодоступными. Вероятнее, однако, что изменение конструкции оружия связано с изменением объектов и методов охоты. Наиболее богаты пищей были водоемы. Ученые обнаружили множество стоянок по берегам ручьев, рек и озер – там, где можно было охотиться на птиц, ловить рыбу и добывать других водных животных. Предполагается, что перестройка методов охоты стала одним из серьезных испытаний, выпавших на долю человечества в процессе эволюции.
Приблизительно 10 тысяч лет назад, когда закончилось недолгое похолодание, в Европе установились примерно такие температуры, какие мы знаем сегодня. Тогда было настолько тепло, что могла распространяться не только ель, как это уже было ранее в интерстадиях вюрмского периода, но и другие древесные растения. Как и прежде в интергляциальные фазы, деревья расширяли свои европейские ареалы, «выходя» из рефугиумов ледникового периода. Когда температура почти дошла до современных значений, так что уже стало отчетливым развитие не интерстадиальной, а интергляциальной растительности, количество воды в морях и влаги в атмосфере было ниже, чем сейчас: растаяли еще не все ледниковые щиты, и уровень Мирового океана еще не достиг теперешнего. Тогда, 10 тысяч лет назад, еще не существовало пролива между европейским континентом и Англией, и влияние Гольфстрима на климат Центральной Европы было не таким сильным, ведь это течение еще не имело прямого доступа к Северному морю.
В общем и целом в позднюю фазу ледникового периода произошел переход от одного стабильного состояния к другому. Вследствие изменения климата ледовые массивы отступили, свободная от лесной растительности площадь сократилась, ареалы основных видов деревьев, напротив, выросли. Неустойчивое состояние, характерное для начала потепления, когда сначала пышно разрастались травы, а за ними увеличивалась численность травоядных животных, было недолгим. Правда, люди, охотясь на животных, также могли повлиять на продолжительность переходной фазы. Однако в условиях Европы открытый ландшафт не сохранился бы, что ясно видно при изучении растительности предыдущих фаз ледникового периода. На значительной части Европы протекали процессы, неизбежно ведущие к появлению леса; то же было в гумидных, влажных областях Северной Америки и Азии. Степь сохранилась только в очень сухих местах. Там, где было достаточно тепло и влажно, воцарился лес. Но надолго ли?
V. Лес и его границы
Когда заходит речь о расширении площади леса, неизбежно возникает вопрос о его границе. Какие площади занимал лес в ту или иную эпоху, где он сталкивался со своим антиподом, открытым пространством? Кажется очевидным, что на этот вопрос нужно ответить, однако после долгих поисков такого ответа приходится признать, что «с точки зрения леса», то есть если смотреть на лес как на единый организм, ответа не просто нет, но и быть не может. Естественный лес не имеет четких внешних границ, это видно по любой группе деревьев, «выходящей» из леса в поле, если ничто извне ее не останавливает.
Мы знаем, что с потеплением климата леса наступали, то есть ареалы деревьев увеличивались, но можем лишь предполагать, как это происходило. Семена берез, сосен, ив и тополей, а в Альпах и окрестностях Карпат также лиственниц, распространял ветер. При сухой погоде они разлетались, и потоки воздуха еще долго переносили их с места на место. В более влажную погоду семена оседали и фиксировались на почве, чаще – вблизи других растений. Осевшие семена давали проростки, однако судьба их была нелегкой. Чтобы получить доступ к свету, молодым деревцам приходилось конкурировать с травами; кроме того, нужно было пробиться через слой уже отмершей травы. Лучше всего это получалось там, где были наиболее активны почвенные микроорганизмы, то есть на более плодородных почвах, где отмершие части растений быстро разрушались.
Чтобы лучше расти, древесным растениям требовались «партнеры», в содружестве с которыми они могли бы успешно конкурировать с быстрорастущими злаками и другими травами. Многие лесные деревья, и среди них те самые березы, сосны и лиственницы, которые сыграли столь важную роль в формировании старейших европейских лесов после последнего оледенения, хорошо развиваются только тогда, когда их корни в почве образуют сообщество с грибами – микоризу. Оба партнера, дерево и гриб, получают от него выгоду. Гриб снабжает дерево водой и растворенными в ней минеральными веществами из почвы, включая азот и фосфорные соединения. Без этих веществ рост дерева ограничивается. А дерево в свою очередь «поставляет» грибу органику. Сам гриб синтезировать ее не в состоянии, потому что у грибов, как у животных, нет клеток, содержащих зеленый пигмент – хлорофилл, и они не способны к фотосинтезу. Но из органики гриб строит свое тело (опять же, как животное) – обойтись без нее он не может. Только в условиях симбиоза с деревом он может образовать плодовое тело и споры. Поскольку образование плодовых тел полностью зависит от поступления органических веществ, которые гриб «высасывает» из корней дерева, то происходит оно поздним летом или осенью, когда самому дереву уже не нужно много органики для формирования листьев, цветков и плодов, и начинается ее перенос из кроны в подземные части. Поэтому мы и собираем грибы (строго говоря, не грибы как целые организмы, а их плодовые тела) только во второй половине лета или осенью. Без древесных растений не могут расти и размножаться ни белые грибы, ни подберезовики, ни польские грибы[28].
Сосна образует микоризу минимум с 25 различными видами грибов. Такое большое число видов‑спутников, конечно, сказывается на возможностях ее расселения. Видимо, более тесно связаны друг с другом лиственница и лиственничный масленок. Возможно, эта привязанность могла бы объяснить, почему лиственница еще в начале послеледниковья заняла столь необычный, разорванный на две части ареал, из которого позже смогла выйти лишь очень недалеко: одна часть ее ареала занимает высокогорья Альп, а другая – предгорья Карпат на юге Польши.
Деревья могли успешно расселяться только тогда, когда вместе с ними расселялся и микоризный гриб, так что формирование микоризы шло с самого начала везде, где произрастали деревья и грибы. Только после становления такого симбиоза деревья смогли конкурировать с травами и начали формировать лесные экосистемы.
Молодые деревья испытывают множество трудностей. Пока деревце невысокое, его верхушку могут откусить травоядные животные. Объедают они и крупные ветви в нижней части ствола. Эти ветви, кроме того, сильно повреждаются снегом и льдом. Ветер наметает снег вокруг одиночных деревьев, образуя на нижних ветках сугробы. Если после этого наступает потепление, то днем снег подтаивает и уплотняется, а ночью снова замерзает, превращаясь в ледяную корку. В результате многократного оттаивания и замерзания ветви пригибаются к земле, повреждаются и обламываются. Особенно страдают ветви, горизонтально отходящие от ствола.
Если молодому дереву удается справиться со всеми трудностями, оно растет дальше, цветет, приносит плоды и семена. Легкие семена, такие как у березы и сосны, разносятся ветром и могут разлетаться на значительные расстояния. Однако большая часть плодов и семян опадает и остается непосредственно под деревом. Да и те, что унесло далеко, оседают в первую очередь в зарослях трав или у подножия дерева. Так что растущее дерево так или иначе является центром распространения древесной растительности. Этого мало. Проростки, выросшие из семян, попавших под другие деревья, получают чрезвычайно важное преимущество: в их распоряжении уже находятся микоризные грибы. Да и грибы тоже в выигрыше – увеличиваются возможности для их расселения.
Некоторые виды деревьев, например ивы и тополя, легко размножаются вегетативно, давая во все стороны корневые отпрыски. Это случай бесполого размножения – клонирования, и каждое новое «дерево» в таком случае изначально обладает микоризой, принадлежащей общей корневой системе.
Вследствие всех этих обстоятельств дерево в природе никогда не растет в одиночку: вскоре после начала собственного роста оно будет окружено другими деревьями. Такая группа распространяется на открытой местности во все стороны, образуя линзообразные края: высокое дерево оказывается в центре, а по направлению к краям возраст и высота деревьев снижаются. Деревья, стоящие в центре, вскоре становятся малодоступными для травоядных животных, а их ветви меньше страдают от ветра и снега. Внутри группы постепенно формируется типичный лесной климат: даже при сильном солнце под пологом леса не так жарко, как вне его, а ночью внутри леса сохраняется тепло. Между лесом и открытым пространством возникают потоки воздуха, захватывающие и разносящие вокруг семена и плоды лесных растений. Семена деревьев оседают на безлесных участках, прорастают и вступают в конкуренцию с травами, так что преимущество получают проростки, оказавшиеся на опушках. Древесные растения как бы собираются воедино, формируя закругленную фигуру: любой лес кажется со стороны единым «организмом» с большой округлой кроной, в центре которого располагаются самые высокие деревья. У деревьев, оказавшихся на краю, ветки с внешней стороны более длинные, чем с внутренней, если этому не мешает ветер или что‑то еще. Сильнее разрастаются нижние ветви. Поэтому деревья на опушке имеют асимметричные формы.
С лесными деревьями связаны определенные виды животных. На них садятся птицы, особенно охотно выбирая для «присады» длинные ветви с внешней стороны опушки, – с них открывается лучший обзор. Многие птицы питаются плодами и семенами. Семена рябины, бузины, косточки вишни не перевариваются, а выделяются с пометом, что особенно часто случается именно тогда, когда птицы сидят на ветках. В богатой азотом «упаковке» из птичьего помета семена падают под деревья, прежде всего расположенные по внешней стороне опушки. Там, на открытом месте, где количество солнечного света максимально, они прорастают и становятся участниками общего процесса расширения границ леса. Птиц, «работающих» над расселением лесов, довольно много: сойки переносят орехи лещины и желуди, кедровки – семена пихты и «орешки» европейской кедровой сосны, клесты – еловые семена.
Итак, когда в какой‑то местности, где по климатическим условиям мог бы расти лес, появляется дерево‑пионер, то под действием многочисленных факторов от него начинает неудержимо расходиться во все стороны древесная растительность. Не надо, конечно, объяснять это некоей «волей» леса, его желанием стать больше и выше. Но в процессе эволюции преимущество постоянно получали те виды, которые развивались в соседстве с другими деревьями и кустарниками. В таком случае уменьшался ущерб от морозов, снега, ветра, сухости и травоядных животных. Поскольку весь четвертичный период с его многочисленными потеплениями каждый раз формировались новые леса, то именно те виды деревьев, которые участвовали в этом процессе, оказались лучше других приспособлены к продвижению леса на открытую местность.
Чаще всего рядом с большим деревом поднималось еще одно – несколько меньшего размера, а рядом – еще поменьше, то есть границы леса в современном смысле в те времена вообще не было, а был лишь постепенный переход от леса с его высокими деревьями к «не лесу» открытых пространств. Иными словами, отношения между лесом и открытым пространством можно описать как градиент. Этот градиент занимал полосу большего или меньшего размера со столь же размытой внешней границей, как и сама лесная экосистема, которую он окружал. В этой промежуточной между лесом и «не лесом» зоне держались многочисленные виды растений из степей и тундр ледникового периода. Здесь они имели доступ к солнечному свету и конкурировали с наступающими на них деревьями, правда, эта борьба продолжалась, только пока деревце было совсем юным.
В некоторых ситуациях лес в конце концов достигал максимально возможной точки распространения, хотя отдельные его представители, конечно же, пытались расти и на опушках, и вне зоны градиента. Однако условия там были для него настолько неблагоприятными, что травы оказывались сильнее и побеждали в конкуренции с деревьями.
На скалах и щебнистых склонах есть участки, где слой почвы очень тонок. В таких местах корни деревьев не могли надежно закрепиться. Не росли деревья и в регионах со слишком коротким и холодным летом. Период вегетации должен быть как минимум таким, чтобы успело образоваться годичное кольцо – группа молодых клеток, проводящих воду, минеральные и органические вещества по стволу дерева. Из‑за этого лишены леса Арктика и альпийские высокогорья. С большим трудом выживали деревья и на вершинах менее высоких гор. Из‑за сильных ветров, снега и льда в таких местах лучше чувствовали себя травы и карликовые кустарнички. Не могли расти древесные растения и на сильно заболоченных участках: их корни постоянно находились бы ниже уровня грунтовых вод, а в таком случае и сами корни, и микоризные грибы задохнулись бы в отсутствие кислорода. Леса не могли подходить и вплотную к морским берегам, где почвы содержат соль. Соль гигроскопична – активно впитывает воду. Растения также используют это свойство солей, чтобы вода поступала в их клетки. Однако у большинства растений сосущая сила гораздо ниже, чем у морской соли в почве. Если растение не имеет специальных приспособлений, чтобы выжить в условиях почвенного засоления, то оно погибнет от жажды – несмотря на близость целого моря воды! Древесные растения Центральной Европы ни при каких обстоятельствах не могут расти на засоленных почвах, лишь некоторые виды трав можно встретить на заболоченных побережьях Северного моря (маршах). Даже там, куда штормовой прилив принес немного соленой воды, не будут расти деревья, пока дождь не вымоет из почвы соль.
Итак, существует целый ряд экологических условий, сдерживающих формирование лесов. Однако даже когда эти условия вступают в игру, распространение деревьев останавливается не полностью и не навсегда, оно лишь притормаживается и в конце концов настолько замедляется, что складывается впечатление полного покоя. Но на границах лесного градиента молодые растения всегда будут «пытаться» осваивать окружающие открытые пространства. Формирование четкой линии опушки определяется воздействием извне – идет ли речь о скалах с их льдом, морозом и ветром, или о море с его соленым прибоем, или о реке с ее стремительным течением, ломающим и уносящим растущие по берегам деревья. К примеру, на меловых скалах острова Рюген штормы, ледяные дожди и лавины пробивают в лесу лакуны и целые коридоры, формируя четкий край леса. Понятно, что такие резкие граничные линии в природе можно видеть куда реже, чем мягкие градиенты.
Многообразие переходов между лесом и открытым пространством осложняет понимание, как выглядел ландшафт Центральной Европы сразу после окончания ледникового периода. Застилает глаза опыт сегодняшнего дня. Специалистам по пыльцевому анализу задавали и задают вопрос: каким было соотношение леса и открытого пространства в то или иное время? Десятилетиями по этому поводу велись оживленные диспуты. Однако такой вопрос ставился исключительно исходя из опыта, основанного на знании элементов современного культурного ландшафта. То, что характерно для сегодняшнего дня, не обязательно было таковым в прежние времена, и четкая граница между лесом и «не лесом» – типичный тому пример. Центральная Европа была в принципе лесным регионом, но здесь же уживались и многочисленные виды светолюбивых растений, где‑то они чувствовали себя лучше, где‑то – хуже. Некоторые виды знакомы нам сегодня как обитатели лесных экосистем, другие – как виды открытых пространств, но четкого разделения между местами произрастания обеих групп не существовало. Не было ни тех «лугово‑степных пространств» (Steppenheiden), о которых писал в своей нашумевшей теории Роберт Градман[29], ни тех сплошных сомкнутых лесов, на существовании которых настаивали его противники, уверяя, что в таких лесах вымирали растения‑светолюбы. В ходе подобных дискуссий обсуждалось, что такое «лес», то есть были попытки выразить в процентах, сколько древесных растений должно расти на определенной территории, чтобы эту территорию можно было назвать лесной. Это, может быть, необходимо с точки зрения географии – при составлении карты нужно наносить на нее границы между отдельными географическими единицами, прежде всего между лесом и открытым пространством. Однако с точки зрения биолога описывать границу естественного леса – дело не слишком полезное. В природе все выглядит совсем не так, как на абстрактных картах географов.
С течением времени лес и «не лес» приобретали все более четкие характерные черты. Некоторые растения могли жить только под кронами леса, другим лесная тень мешала. Под древесными растениями с их мощными, глубоко проникающими в почву корнями сформировались особые типы почв, отличные от почв безлесного пространства. В лесах образовались бурые почвы (буроземы) или сходные с ними, имеющие трехслойное строение, а вне лесов – двухслойные черноземы. В Центральной Европе имеются отдельные участки с черноземами, и часто высказываются предположения, что на этих участках были естественные степи. Однако и это умозаключение делается под влиянием сегодняшнего ландшафта. Какие именно почвы, степные или лесные, формировались в переходной полосе между лесом и открытым пространством, мы не знаем.
Определить, что же такое естественная граница леса, оказывается весьма сложно. Но при этом не возникает серьезных пробелов в научных исследованиях. Если пытаться восполнить этот кажущийся пробел с научной точки зрения, выясняется, что идут поиски несуществующего. Гораздо важнее общее заключение, что облик природных территорий характеризуют не четкие границы, столь удобные для нанесения на географическую карту, а градиенты, или постепенные переходы. Это видно везде и всюду, где границы растениям не задает человек. Однако в большинстве случаев люди этим как раз и занимаются: в садах каждый год заботливо размечаются границы газонов, чтобы края были ровные, а лесные опушки особенно тщательно выкашиваются, чтобы предотвратить зарастание лугов и полей. Как ни старается корневая поросль создать привычную переходную зону между лесом и «не лесом», но все ее попытки сегодня пресекают коса и электрическая газонокосилка.
Дата добавления: 2018-09-22; просмотров: 221; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!