Обход первой реакции гликолиза
Как вещества включаются в глюконеогенез?
Синтез глюкозы из молочной кислоты
При физической нагрузке под влиянием адреналина или при голодании, особенно в мышцах продуцируется большое количество молочной кислоты. Также молочная кислота непрерывно образуется эритроцитами, независимо от состояния организма. С током крови она поступает в гепатоцит, где после проникновения в клетку превращается в пируват. Далее реакции идут по классической схеме.
Суммарная реакция глюконеогенеза из молочной кислоты:
Лактат + 4АТФ + 2ГТФ + 2H2O → Глюкоза + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн
Синтез глюкозы из аминокислот
Ряд аминокислот являются глюкогенными, то есть их углеродные скелеты в той или иной степени способны включаться в состав глюкозы. Такими является большинство аминокислот, кроме лейцина и лизина, углероды которых никогда не участвуют в синтезе углеводов.
В качестве примера синтеза глюкозы из аминокислот рассмотрим участие в этом процессе глутамата, аспартата, серина и аланина.
Аспарагиновая кислота (после реакции трансаминирования) и глутаминовая кислота (после дезаминирования) превращаются в метаболиты ЦТК, соответственно, в оксалоацетат и α-кетоглутарат.
Аланин, трансаминируясь, образует пировиноградную кислоту, которая способна карбоксилироваться до оксалоацетата. Оксалоацетат, являясь первым элементом в процессе глюконеогенеза, далее включается в состав глюкозы.
|
|
|
Серин в трехступенчатой реакции под воздействием сериндегидратазы теряет аминогруппу и превращается в пируват, который вступает в глюконеогенез.
Включение аминокислот в синтез глюкозы
Синтез глюкозы из глицерина
При физической нагрузке под влиянием адреналина или при голодании, особенно длительном, под влиянием глюкагона и кортизола, в адипоцитах активно происходит распад триацилглицеролов. Одним из продуктов этого процесса является спирт глицерин, который поступает в печень. Здесь он фосфорилируется, окисляется до диоксиацетонфосфата и вовлекается в реакции глюконеогенеза.
Включение глицерина в синтез глюкозы
Субстравтные циклы» (знать реакции – реакции в предыдущем). Биологическая роль в организме. Регуляция, роль инсулина и глюкагона.
Субстратные циклы амплифицируют метаболические сигналы и образование тепла
Пара реакций, таких, как фосфорилирование фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-бисфосфат и обратный гидролиз последнего до фруктозо-6-фосфата, называется субстратным циклом. Как уже упоминалось, в большинстве клеток эти реакции никогда не осуществляются с максимально возможной скоростью одновременно в силу реципрокного аллостерического контроля. Однако исследования с применением изотопной метки показали, что в ходе глюконеогенеза имеет место фосфорилирование фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-бис-фосфат. Ограниченное функционирование таких циклов обнаружено и в случае других пар противоположно направленных необратимых реакций. Наличие таких циклов объясняли несовершенством метаболической регуляции, и субстратные циклы называли иногда бесполезными, или холостыми, циклами. Однако в настоящее время представляется более вероятным, что субстратные циклы имеют определенное биологическое значение. Одна из возможностей состоит в том, что эти циклы амплифицируют биологические сигналы.
|
|
|
Другая потенциальная биологическая роль субстратных циклов состоит в том, чтобы генерировать тепло, продуцируемое при гидролизе АТР. Ярким примером такого феномена служат шмели, которым для полета необходимо поддерживать температуру грудного отдела около 30°С. Шмели способны поддерживать такую высокую температуру грудного отдела и осуществлять поиск пищи даже при температуре всего 10°С, потому что их летательная мышца обладает высокой активностью и фосфофруктокиназы, и фруктозобисфос-фатазы. Поскольку эта фруктозобисфосфа-таза не ингибируется AMP, есть основание думать, что данный фермент специально предназначен для генерирования тепла. В летательной мышце медоносной пчелы в отличие от мышцы шмеля фруктозобис-фосфатазная активность почти отсутствует, и в соответствии с этим пчела не может летать при низкой окружающей температуре. Слишком большая скорость цикла фруктозо-6-фосфат ^ фруктозо-1,6-бисфос-фат может вызывать избыточное образование тепла
|
|
|
Инсулин тормозит глюконеогенез, а соответственно и субстратные циклы, а глюкагон наоборот.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 733; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!