III. по анатомо-гистологическому принципу.
Понятие о гомеостазе и гомеокинезе. Саморегуляторные принципы поддержания постоянства внутренней среды организма. Гомеоста́з — саморегуляция, способность открытой системы сохранять постоянство своего внутреннего состояния. Гомеокинез – это процесс изменения работы организма, направленный на установление гомеостаза. Для эффективного функционирования биологических процессов необходимы определенные условия, многие из которых должны быть постоянными. И чем эти условия стабильнее, тем надежнее функционирует биологическая система. К этим условиям прежде всего относятся те, которые способствуют сохранению стабильного уровня обмена веществ. Для этого необходимо поступление исходных ингредиентов обмена и удаление конечных метаболитов, поступление кислорода. Эффективность протекания обменных процессов обеспечивается определенной интенсивностью внутриклеточных процессов. ферментативная активность зависит не только от поступления ингредиентов и удаления метаболитов, но и от такого внешнего фактора, как, например, температура. Стабильность большинства условий необходима на любом структурно-функциональном уровне. Возникшие изменения отражаются на состоянии биологических объектов, на течении в них процессов обмена. Причем, чем сложнее устроена биологическая система, тем большие отклонения от стандартных условий она выдерживает без существенных нарушений жизнедеятельности. Это связано с наличием в организме соответствующих механизмов, направленных на ликвидацию возникших изменений. Так, например, в клетке активность ферментативных процессов при понижении температуры на каждые 10 °С снижается в 2-3 раза. В то же время теплокровные животные, благодаря наличию механизмов терморегуляции, сохраняют внутреннюю температуру постоянной при довольно широком диапазоне изменения внешней температуры. В результате сохраняется стабильность этого условия для протекания ферментативных реакций на неизменном уровне. системы регуляции постоянства условий контролируют постоянство этих параметров. А если указанные параметры почему-либо отклоняются от нормы, то механизмы регуляции обеспечивают возврат их к исходному уровню. 2. Основные формы регуляции физиологических функций. Взаимоотношение нервных и гуморальных механизмов регуляции. Физиологическая регуляция – это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды. Механизмы физиологической регуляции: -нервный; -гуморальный. Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д. Особенности гуморальной регуляции: -не имеет точного адресата –вещества могут доставляться к любым клеткам организма; -скорость доставки информации небольшая – 0,5-5 м/с; -продолжительность действия. Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов. Особенности нервной регуляции: -имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям; -большая скорость доставки информации – до 120 м/с; -кратковременность действия. Для нормальной регуляции функций организма необходимо взаимодействие нервной и гуморальной систем. Нейрогуморальная регуляция объединяет все функции организма, при этом организм функционирует как единое целое. 3. . Общие и частные свойства возбудимых тканей. Раздражители, их классификация. Мера возбудимости. Основным свойством живых клеток является раздражимость, т. е. их способность реагировать изменением обмена веществ в ответ на действие раздражителей. Возбуждение — ответ ткани на ее раздражение, проявляющийся в специфической для нее функции (проведение возбуждения нервной тканью, сокращение мышцы, секреция железы) и неспецифических реакциях (генерация потенциала действия, метаболические изменения). К возбудимым относят нервные, мышечные и некоторые секреторные клетки. Cвойства возбудимых тканей: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность. Для мышечной ткани характерна также сократимость. Возбудимость – способность ткани отвечать на раздражение изменением ряда своих свойств. Показатель возбудимости – порог раздражения. Это минимальное по силе раздражение, способное вызвать видимую ответную реакцию ткани. Проводимость – способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости – скорость проведения возбуждения. Рефрактерность – способность ткани терять или снижать возбудимость в процессе возбуждения. Лабильность – способность ткани генерировать определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимого раздражения. Лабильность определяется продолжительностью рефрактерного периода (чем короче рефрактерный период, тем больше лабильность). Сократимость – способность мышцы отвечать сокращением на раздражение. Раздражитель – фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Хронаксия – наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызывает в ткани возбуждение. Различают два вида биологических реакций: специфические и неспецифические. Специфические реакции характерны для какой-то строго определенной ткани Все многообразие раздражителей можно выделить в отдельные группы. Классификация раздражителей зависит от того, что берется за основу: По своей природе раздражители бывают: 1) химические; 2) физические; 3) механические; 4) термические; 5) биологические. По биологическому соответствию, то есть насколько раздражитель соответствует данной ткани: 1) адекватные – раздражители, которые соответствуютданной ткани. 2) неадекватные – раздражители, которые не соответствуют данной ткани. По силе: 1) подпороговые раздражители 2) пороговый раздражитель 3) надпороговые 4) максимальный раздражитель – это минимальная сила при которой возникает максимальная ответная 5) сверхмаксимальные раздражители 4. Биологические мембраны, их строение и функциональные особенности. Ионные каналы, их классификация и роль. Виды транспорта веществ через биологические мембраны. Все биологические мембраны имеют толщину от 5 до 10 нм, содержат белки липиды, в них присутствуют углеводы, неорганические соли, вода и ряд других соединений. Липидный бислой с обеих сторон покрыт белками. В соответствии с жидкой мозаичной моделью мембраны сами липиды и некоторые белки способны передвигаться в плоскости бислоя. 1.Барьерная функция выражается в том, что мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии. 2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны . 3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах). 4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях. Строение и функции ионных каналов. Ионы Na+, K+, Са2+, Сl- проникают внутрь клетки и выходят наружу через специальные, заполненные жидкостью каналы. Именно ионные каналы обеспечивают два важных свойства мембраны: селективность и проводимость. Селективность, или избирательность, канала обеспечивается его особой белковой структурой. Большинство каналов являются электроуправляемыми, т. е. их способность проводить ионы зависит от величины мембранного потенциала. Пассивный транспорт: -. Простая диффузия- газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем. -. Осмос- движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества - Диффузия ионов- происходит через— ионные каналы - Облегченная диффузия- диффузия вещества по градиенту его концентрации. Активный транспорт: - Первично-активный транспорт- источником энергии для активного транспорта веществ является гидролиз АТФ. -. Вторично-активный транспорт- перенос через мембрану вещества против градиента его концентрации за счет энергии градиента концентрации другого вещества, создаваемого в процессе активного транспорта 5. Мембранный потенциал покоя. Современные представления о механизме его происхождения. Метод его регистрации. Потенциа́л поко́я (ПП) — мембранный потенциал возбудимой клетки в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ .У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ. При возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К+ вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. ПП формируется в два этапа. Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность. Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП: 1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке. 2. Избыток ионов калия (K+) в клетке. 3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ). Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до -70 мВ. Итак, мембранный потенциал покоя - это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки. Обнаружить МПП можно с помощью второго опыта Гальвани, т.е. зарегистрировать ток покоя между поврежденным и неповрежденным участками мембраны. Для измерения потенциала покоя используют микроэлектродную технику. 6. Потенциал действия, его фазы. Современное представление о механизме его генерации. Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Потенциал действия – это быстрое колебание МПП, возникающее при возбуждении нервных, мышечных и секреторных клеток. Фазы потенциала действия: 1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД. 2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше нуля. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. 3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мс. 4. Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мс. 5. Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мс. 7.Виды электрических ответов (электротонический потенциал, локальный ответ, потенциал действия). Механизм их возникновения. Электротонический потенциал (местное возбуждение) • распространяется по нервным волокнам с затуханием (с декрементом ), т.е. амплитуда локального ответа быстро падает с увеличением расстояния от места его возникновения; • вследствие затухания локальный ответ распространяется на небольшие расстояния (не более 2 см); • местное возбуждение распространяется пассивно, без затрат энергии клетки; • механизм распространения местного возбуждения аналогичен распространению электрического тока в проводниках; такой способ распространения возбуждения называют электротоническим . Потенциал действия (распространяющееся возбуждение): • распространяется по нервным волокнам без затухания, амплитуда потенциала действия одинакова на любом расстоянии от места его возникновения; • расстояние, на которое распространяется потенциал действия, ограничено только длиной нервного волокна; • распространение потенциала действия – активный процесс, в ходе которого изменяется состояние ионных каналов волокна, энергия АТФ требуется для восстановления трансмембранных ионных градиентов; • механизм проведения потенциала действия более сложен, чем механизм распространения местного возбуждения. а) фаза деполяризации; б) фаза реполяризации; в) фаза следовой реполяризации (потенциал) Возникновению потенциала действия предшествует в точке раздражения мышцы или нерва активные под пороговые изменения мембранного потенциала. Они проявляются в форме локального (местного) ответа. Для локального ответа характерны: 1) зависимость от силы раздражения 2) нарастание постепенно величины ответа. 3) нераспространение по нервному волокну. Первые признаки локального ответа обнаруживаются при действии стимулов составляющих 50-70% пороговой величины. Локальный ответ как и потенциал действия обусловлен повышением натриевой проницаемости. Однако это повышение было недостаточно, чтобы вызвать потенциал действия. Потенциал действия возникает когда деполяризация мембраны достигнет критического уровня. Но локальный ответ важен. Он подготавливает ткани к последующим воздействиям. 8. Возбудимость. Изменение возбудимости в процессе возбуждения. Возбужде́ние — ответ ткани на раздражение, проявляющийся помимо неспецифических реакций (генерация потенциала действия) в выполнении специфической для этой ткани функции; возбудимыми являются нервная (проведение возбуждения), мышечная (сокращение) и железистая (секреция) ткани. Возбудимость — свойство клеток отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость проявляется в процессах возбуждения, которые представляют изменение процессов обмена веществ в клетках нервной ткани. Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50—70 мВ. Эта разность потенциалов обусловлена неравенством концентрации ионов в цитоплазме клетки и внеклеточной среде. В покое концентрация ионов К+ внутри клетки во много раз превышает их концентрацию во внеклеточной среде, Na+ больше во внеклеточной среде. При этом ионы К+ практически свободно диффундируют через мембрану в тканевую жидкость. В результате в цитоплазме остаются отрицательно заряженные ионы, а на наружной поверхности клеточной мембраны накапливаются положительно заряженные К+ и Na+. При возбуждении клетки проницаемость мембраны для ионов Na+ резко увеличивается и они легко проникают н цитоплазму клетки, что приводит к постепенному снижению мембранного потенциала покоя до 0, а затем к возникновению разности потенциалов. 9. Законы раздражения. Закон силы. Закон «все или ничего» и его относительный характер. Законы раздражения отражают определенную зависимость между действием раздражителя и ответной реакцией возбудимой ткани. К законам раздражения относятся: закон силы, закон "все или ничего", закон аккомодации , закон силы-времени, закон полярного действия постоянного тока, закон физиологического электротона. Закон силы: чем больше сила раздражителя, тем больше величина ответной реакции. В соответствии с этим законом функционируют сложные структуры, например, скелетная мышца. Амплитуда ее сокращений от минимальных (пороговых) величин постепенно увеличивается с увеличением силы раздражителя до максимальных значений. Это обусловлено тем, что скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость. Закон "все или ничего": подпороговые раздражители не вызывают ответной реакции ("ничего"), надпороговые раздражители вызывают максимальную ответную реакцию ("все"). По закону "все или ничего" сокращаются сердечная мышца и одиночное мышечное волокно. Этот закон относителен. Во-первых, на раздражители подпороговой силы не возникает видимой ответной реакции, но в ткани происходят изменения мембранного потенциала покоя в виде возникновения местного возбуждения (локального ответа). Во-вторых, сердечная мышца, растянутая кровью, при наполнении ею камер сердца, реагирует по закону "все или ничего", но амплитуда ее сокращения будет больше по сравнению с сокращением сердечной мышцы, не растянутой кровью. 10. Законы раздражения. Закон «силы времени». Понятие о реобазе и хронаксии. Хронаксиметрия и ее клиническое значение. Закон СИЛА-ВРЕМЯ отражает зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия : Возникновение распространяющегося возбуждения зависит не только от силы раздражителя, но и от времени, в течение которого он действует. Чем больше по силе раздражитель, тем меньшее время он должен действовать для возникновения возбуждения. Если сила раздражителя будет меньше пороговой величины, то возбуждение не возникнет даже при длительном его воздействии. Наоборот, если время воздействия будет очень коротким, то возбуждение тоже не возникнет даже при воздействии очень большого по силе раздражителя. Для выявления этой зависимости и оценки возбудимости ткани используются следующие количественные характеристики: Реобаза - это минимальная сила электрического тока, вызывающая генерацию потенциала действия. Хронаксия - это минимальное время, в течение которого на ткань должен действовать раздражитель, равный по силе 2 реобазам, чтобы возникло распространяющееся возбуждение. Хронаксиметрия — метод, определяющий величину хронаксии, т. е. наименьшего времени, в течение которого раздражитель удвоенной пороговой силы вызовет процесс возбуждения. В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы. Для измерения хронаксии пользуются специальным прибором — хронаксиметром. Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д. 11.Законы раздражения. Полярный закон. Физиологический электротон. Катодическая депрессия. Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера). При замыкании цепи постоянного электрического тока возбуждение возникает только под катодом, а при размыкании - только под анодом. Доказать правильность закона можно при помощи опыта, в котором меняется расположение катода и анода на поврежденном и неповрежденном участках нерва, иннервирующего мышцу. Прохождение постоянного электрического тока через мембрану вызывает изменение мембранного потенциала покоя. Так, при замыкании цепи возле катода скапливается его "-" заряд, который уменьшает "+" заряд наружной поверхности мембраны. Разность потенциалов (между наружной и внутренней поверхностями мембраны) уменьшается, и мембранный потенциал изменяется в сторону уровня критической деполяризации, т.е. формируется деполяризация (возбудимость повышается). Достижение критического уровня приводит к возникновению пикового потенциала (потенциала действия). При замыкании цепи возле анода скапливается его "+" заряд. Он увеличивает "+" заряд мембраны и величину мембранного потенциала. Мембранный потенциал удаляется от критического уровня, превышает значение потенциала покоя и формируетгиперполяризацию(возбудимость уменьшается) При размыкании цепи прекращение поступления дополнительного "+" заряда от анода приводит к уменьшению (восстановлению) заряда наружной поверхности мембраны. Мембранный потенциал, уменьшаясь, приближается к критическому уровню. Формируетсядеполяризация (возбудимость увеличивается). После достижения критического значения развивается пиковый потенциал. При размыкании возле катода прекращается накопление его "-" заряда. Заряд наружной поверхности мембраны увеличивается (восстанавливается), мембранный потенциал,увеличиваясь, удаляется от критического уровня и возбуждение не возникает 12) Законы раздражения. Закон градиента. Аккомодация, скорость аккомодации и ее мера. Закон градиента отражает зависимость возникновения возбуждения от скорости или крутизны нарастания силы раздражителя: Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания до определенной величины. При некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезаю. Большая крутизна у импульсных токов прямоугольной формы. Малая крутизна у пилообразных токов (с разным наклоном пилы). Если сила раздражителя нарастает медленно , то формируются процессы, препятствующие возникновению ПД. При этом происходит инактивация Na-каналов. В результате, нарастание уровня критической деполяризации опережает развитие местных деполяризующих процессов в мембране. Возбудимость снижается, и порог раздражения увеличивается. Развивается аккомодация. Аккомодация - это приспособление ткани к воздействию медленно нарастающего по силе раздражителя, проявляющееся снижением возбудимости. Мерааккомодации - минимальный градиент или критический наклон. Минимальный градиент - это наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул сохраняет способность генерировать потенциалы действия. Двигательные нервные волокна имеют большую возбудимость, чем скелетная мускулатура. Более низкой аккомодацией обладают сенсорные нервные волокна, сердечная мышца, гладкие мышцы, а также образования, обладающие автоматической активностью. Закон аккомодации лежит в основе применения лекарственных препаратов и назначения закаливающих процедур 13)Ультрамикроскопическая структура миофибриллы в покое и при сокращении. Сократительные и регуляторные белки. Современное представление о механизме мышечного сокращения и расслабления. Светлая полоска Н представляет собой узкую зону, свободную от актиновых нитей. Мембрана Z, проходя через середину диска , скрепляет между собой эти нити. Важным компонентом ультрамикроскопической структуры миофибрилл являются также многочисленные поперечные мостики, соединяющие между собой миозиновые и актиновые нити. Сократительный белок мышц — миозин — обладает ферментативной активностью, и не простой, а очень существенной именно для перевода химической энергии в механическую. Затем было показано, что явление сокращения мышц зависит не только от миозина, но и от другого мышечного белка — актина. Именно единый актомиозиновый комплекс — основа мышечной ткани. Хаксли и Хэнсон разработали теорию скольжения нитей. Согласно этой теории мышца укорачивается в результате движения тонких актиновых нитей в промежутки между миозиновыми. Это приводит к укорочению каждого саркомера, образующего миофибриллы. Скольжение же нитей обусловлено тем, что при переходе в активное состояние головки отростков миозина связываются с центрами актиновых нитей и вызывают их движение относительно себя . Но это последний этап всего сократительного механизма. Сокращение начинается с того, что в области концевой пластинки двигательного нерва возникает ПД. Он с большой скоростью распространяется по сарколемме и переходит с неѐ по, системе поперечных трубочек СР, на продольные трубочки и цистерны. Возникает деполяризация мембраны цистерн и из них в саркоплазму высвобождаются ионы кальция. На нитях актина расположены молекулы еще двух белков – тропонина и тропомиозина. тропомиозин блокирует присоединение мостиков миозина к нитям актина. Активные центры актино освобождаются от тропомиозина. К ним присоединяются головки миозина и начинается скольжение за счет ритмического прикрепления и разъединения поперечных мостиков с нитями актина. При этом головки ритмически продвигаются по нитям актина к Z-мембранам. Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. 14) Виды и режимы мышечного сокращения. Одиночное мышечное сокращение и его фазы. Сила и работа мышц. Правило средних нагрузок. Режимы мышечного сокращения. Сократительная способность скелетной мышцы характеризуется силой сокращения, которую развивает мышца , длиной укорочения, степенью напряжения мышечного волокна, скоростью укорочения и развития напряжения, скоростью расслабления. Раздражение мышечного волокна одиночным пороговым или сверхпороговым стимулом приводит к возникновению одиночного сокращения, которое состоит из нескольких периодов. Первый — латентный период представляет собой сумму временных задержек, обусловленных возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД. Второй — период укорочения, или развития напряжения. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят об изотоническом режиме сокращения, при котором напряжение практически не изменяется, а меняется только длина мышечного волокна. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят об изометрическом режиме сокращения. Третий — период расслабления, когда уменьшается концентрация ионов Са2+ и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов. Типы мышечного сокращения: Концентрическим типом сокращения называется такое сокращение, при котором уменьшается длина мышцы. Эксцентрическим типом называется такое сокращение, при котором длина мышцы увеличивается, несмотря на её напряжение. Динамическое сокращение — мышца меняет свою длину. Статическое сокращение — мышца не меняет свою длину, несмотря на напряжение. Мышечная деятельность управляется импульсами от мотонейронов. Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами: • числом двигательных единиц, участвующих в сокращении; • частотой сокращения мышечных волокон. Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокращения. Правило средних нагрузок – мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое развивается после совершения длительной работы и проявляется снижением амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокращения и фазы расслабления. 15) Суммация сокращений и ее виды. Тетанус и его виды. Оптимум и пессимум. Чаще одиночные сокращения суммируются. Суммация-это сложение 2-х последовательных сокращений при нанесении на нее 2-х пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода. Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда он уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Тетанус- это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий. Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация. Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится а конце периода укорочения т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии; Оптимум и пессимум. •Высокие частоты раздражения, вызывающие уменьшение сокращения мышцы-пессимальные частоты раздражения, а ответ мышцы на это раздражение -пессимальное сокращение. Уменьшение частоты стимуляции тотчас приводит к восстановлению высокого уровня тетанического сокращения. Оптимум и пессимум сокращения зависят и от силы раздражения. 16) Морфо-функциональные особенности гладких мышц. Функциональные особенности гладких мышц: •Гладкие мышцы находятся в стенках внутренних органов и кровеносных сосудов. Регуляция их тонуса и сократительной активности осуществляется эффективными волокнами симпатической и парасимпатической НС. •Сократительный аппарат гладких мышц, как и скелетных, состоит из толстых миозиновых и тонких актиновых нитей. •Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, l = 500-400 мкм. и толщину 2-10 мкм. Отделены друг от друга узкими щелями (60-150 нм). •Возбуждение электротонически распространяется по мышце от клетки к клетке через особые контакты (нексусы) между плазматическими мембранами соседних клеток. • Клетки в гладкой мышце расположены хаотично, неравномерно, иногда они собраны в пучки или тяжы. Их окружает соединительная ткань. Волокна гладких мышц •сокращаются в результате относительного скольжения миозиновых и атктиновых нитей • хорошо приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления. •При этом их энерготраты крайне невелики. По функциональным особенностям гладкие мышцыподразделяются : –на мышцы, обладающие и –не обладающие спонтанной активностью. Гладкие мышцы •способны сокращаться и при отсутствии прямых возбуждающих нервных и гуморальных воздействий. •Длительность ПД гладкомышечных волокон намного больше, чем у волокон поперечно-полосатой мускулатуры. Гладкие мышцы, не обладающие спонтанной активностью сокращаютсяпод влиянием импульсов вегетативной НС. •Возбуждение передается от одной клетки к последующим через плотные контакты их мембран. 17) Мионевральный синапс. Механизм передачи возбуждения в нем. Потенциал концевой пластинки. Нервно-мышечный синапс (мионевральный синапс) — эффекторное нервное окончание на скелетном мышечном волокне. Нервный отросток проходя через сарколемму мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и образует сложный аппарат с цитолеммой мышечного волокна, образующийся из выпячиваний аксона и цитолеммы мышечного волокна, создавая глубокие "карманы". Синаптическая мембрана аксона и постсинаптическая мембрана мышечного волокна разделены синаптической щелью. В этой области мышечное волокно не имеет поперечной исчерченности, характерно скопление митохондрий и ядер. Терминали аксонов содержат большое количество митохондрий и синаптических пузырьков с медиатором (ацетилхолином). Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой. Нервный импульс возникает по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране. Потенциал концевой пластинки . амплитуда одиночного ПКП высокая, потому что в нервно-мышечном соединении высвобождаемый нейромедиатор попадает на более обширную поверхность, где связывается с гораздо большим количеством рецепторов и где, следовательно, открывается намного больше ионных каналов. По этой причине амплитуда одиночного ПКП обычно бывает более чем достаточна для того, чтобы в смежной с концевой пластинкой области плазматической мышечной мембраны возник местный электрический ток, инициирующий потенциал действия. 18) Классификация нервных волокон. Распространения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Характеристика их возбудимости и лабильности. Законы проведения возбуждения по нерву. Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки – дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные. Функционально все нервные волокна делят на три группы: 1. Волокна типа А – это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. 2. Волокна группы В – тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. 3. Волокна группы С, безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам: 1. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Т.е. нерв способен выполнять свою функцию лишь при обоих этих условиях. 2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. 3. Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое волокно, входящее в состав этого же нервного ствола. 4. Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без затухания. 5. Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва. Т.к. по мембране безмякотного волокна местные токи текут не прерываясь, то такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им требуется, длительное время для прохождения по участку волокна. В результате дальность и скорость проведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая. В мякотных волокнах участки, покрытые миелином, обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними перехватами. По закону "все или ничего" возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. Такое проведение называется сальтаторным (прыжком). При этом механизме ослабления местных токов не происходит и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью. 19) Лабильность. Парабиоз и его фазы (Н.Е.Введенский). Лабильность — функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. мера лабильности -наибольшая частота раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Парабиоз — состояние, пограничное между жизнью и не жизнью клетки. Является фазной реакцией ткани на действие раздражителей. В основе парабиоза лежит снижение возбудимости и проводимости, связанное с натриевой инактивацией. стадии: Уравнительная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы не изменялась; Парадоксальная, когда в ответ на слабый раздражитель величина сокращения мышцы оставалась прежней, а в ответ на сильный раздражитель величина амплитуды сокращения становилась меньше, чем в ответ на слабый раздражитель, или мышца вообще не сокращалась; Тормозная, когда и на сильный и на слабый раздражители мышца не отвечала сокращением. Именно это состояние ткани и обозначается как парабиоз. 20) Нейрон как структурная и функциональная единица ЦНС. Его физиологические свойства. Строение и классификация нейронов. Функция: восприятие,переработка и посылка информации на другую нервную клетку или на рабочий орган. Особенности метаболизма нейронов •Высокое потребление О2. Полная гипоксия в течение 5-6 минут ведет к гибели клеток коры. •Способность к альтернативным путям обмена . •Способность к созданию крупный запасов веществ. •Нервная клетка живет только вместе с глией. Нейрон состоит из тела диаметром от 3 до 130 мкм, содержащего ядро и органеллы (сильно развитый шероховатый ЭПР с активными рибосомами, аппарат Гольджи), а также из отростков. Выделяют два вида отростков: дендриты и аксон. Нейроны различаются по форме, числу отростков и функциям. В зависимости от функции выделяют чувствительные, эффекторные(двигательные, секреторные) и вставочные. Чувствительные нейроны воспринимают раздражения, преобразуют их в нервные импульсы и передают в мозг. Эффекторные — вырабатывают и посылают команды к рабочим органам. Вставочные — осуществляют связь между чувствительными и двигательными нейронами. Аксон — обычно длинный отросток нейрона, приспособленный для проведения возбуждения и информации от тела нейрона или от нейрона к исполнительному органу. Дендриты —короткие и сильно разветвлённые отростки нейрона, служащие главным местом образования влияющих на нейрон возбуждающих и тормозных синапсов . Си́напс-место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками. Структурная классификация: На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные (много дендритных стволов, обычно эфферентные) нейроны. Афферентные: -проводят возбуждение от рецепторов в ЦНС; -тела располагаются вне ЦНС, в спинномозговых ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов, а также в зрительных буграх. Эффекторные: -посылают импульсы к периферическим органам и тканям. Вставочные: связь между рецепторными и эффекторными нервными клетками. Нейроны восприимчивы к раздражению, то есть способны воспринимать раздражитель и отвечать на него генерацией потенциала действия (ПД). Обычно раздражителем для нейрона служит нейромедиатор, выделяемый другими нейронами в синаптические щели. 21. Учение о рефлексе (Р.Декарт, Г.Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П.Павлова, П.К.Анохина. Классификация рефлексов. Рефлекторный путь, обратная афферентация и ее значение. Время рефлекса. Под рефлексом Р. Декарт понимал движение «животных духов» от мозга к мышцам по типу отражения светового луча. Согласно его схеме внешние предметы действуют на периферические окончания расположенных внутри нервных «трубок» нервных «нитей», которые, натягиваясь, открывают клапаны отверстий, ведущих из мозга в нервы. По каналам этих нервов «животные духи» перемещаются в соответствующие мышцы, которые в результате раздуваются, и, таким образом, происходит движение. Биологическая концепция рефлекса была сформирована чешским анатомом и физиологом Прохазкой. Свои представления о рефлексе Й. Прохазка выразил следующим образом: внешние впечатления, возникающие в чувствительных нервах, быстро распространяются по всей их длине до самого начала. Там они отражаются по определенному закону, переходят на соответствующие им двигательные нервы и по ним очень быстро направляются к мышцам, которые затем производят точные и строго ограниченные движения. Дуализм Р. Декарта в понимании рефлекторной природы деятельности нервной системы был преодолен И. М. Сеченовым, который в «Рефлексах головного мозга» (1863) впервые четко обосновал, что явления сознания подчиняются физиологическим законам и что в основе психических явлений лежат рефлекторные процессы. В дальнейшем И. П. Павлов на примерах образования условных рефлексов показал, что поведение животных обусловлено рефлекторными механизмами. Механизмы поведения по И. П. Павлову основываются на трех принципах рефлекторной деятельности: принцип детерминизма (причинности) —; принцип анализа и синтеза ; принцип структурности. рефлексы могут быть разделены на группы: · По типу образования: условные и безусловные рефлексы · По видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов) · По эффекторам: соматические, или двигательные (рефлексы скелетных мышц); вегетативные внутренних органов — пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные и др. · По биологической значимости: защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные. · По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, полисинаптические. · По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные ; тормозные. · По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. Рефлекторная дуга (нервная дуга) — путь, проходимый нервными импульсами при осуществлении рефлекса. Рефлекторная дуга состоит из: рецептора; афферентного звена; центрального звена; эфферентного звена ; эффектора . Временем рефлекса называют время от момента нанесения раздражения до появления ответной реакции. Оно состоит из времени, которое затрачивается на возникновение возбуждения в рецепторе, времени прохождения по афферентному пути, времени передачи импульсом в ЦНС через последовательный ряд синапсов с афферентного пути на эфферентный, времени передачи возбуждения эфферентному пути и времени возбуждения рабочего органа. 22. Учение П.К.Анохина о функциональных системах и саморегуляции функций. Узловые механизмы функциональной системы. Функциональная система -это совокупность разнородных органов и тканей, объединенных на функциональной основе. это динамическая, саморегулирующаяся организация, деятельность всех составных элементов которой способствует получению жизненно важного для организма приспособительного результата. Представление о саморегуляции физиологических функций нашло наиболее полное отражение в теории функциональных систем, разработанной академиком П. К. Анохиным. На основе своих работ, П.К.Анохин высказывает мысль о наличии в механизмах поведения животных аппарата «предсказания» будущего результата действия, а значит о наличии в структуре целостного поведенческого акта особого звена, информирующего ЦНС об успешности достигнутого результата. В отличие от рефлекторного принципа, объясняющего «деятельность целого мозга» в процессе приспособительного поведения, теория ФС направлена на изучение целостного организма в его неразрывной связи с окружающей средой Любая ФС включает следующие узловые механизмы: 1.полезный приспособительный результат, как ведущее звено ФС, 2.рецепторы результатов, 3.обратную афферентацию, идущую от рецепторов результата в центральные образования ФС, 4.центральную архитектуру, представляющую избирательное объединение ФС нервных элементов различных уровней, 5.исполнительные соматические, вегетативные и эндокринные компоненты, включающие организованное, целенаправленное поведение. Объединение всех условных механизмов в ФС направлено на достижение результата ее деятельности, полезного для организма в целом. Любое изменение результата, также как и его оптимальное для организма состояние, воспринимается соответствующими рецепторами. Сигнализация, возникающая в рецепторах, поступает в нервный центр и избирательно вовлекает элементы различного уровня в данную ФС для построения исполнительной деятельности, включая различные органы для восстановления потребного для метаболизма результата. 23. Строение, классификация и функциональные свойства синапсов. Морфо-функциональные особенности электрических и химических синапсов. Синапс —специализированная зона контакта между нейронами или нейронами и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающая передачу сигналов с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Строение синапса: 1. Пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал. 2. Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са. 3. Постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал. Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью. В зависимости от плотности мембран, выделяют: - симметричные (с одинаковой плотностью мембран) - асимметричные (плотность одной из мембран выше) Виды синапсов: I. по расположению.1. Аксодендритические синапсы - на дендритах и теле нейронов. Передатчики - аксоны. 2. Аксосоматические синапсы - между аксоном и телом нейрона. 3. Аксошипиковые синапсы - на шипиках. 4. Аксоаксональные синапсы - между аксонами нейронов. 5. Дендродендритические синапсы - между дендритами нейронов. 6. Сомосоматические синапсы - между телами нейронов. II. по способу передачи сигналов. 1. Химические синапсы 2. Электрические синапсы 3. Смешанные синапсы
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
III. по анатомо-гистологическому принципу.
1. Нейросекреторные. 2. Нервно-мышечные. 3. Межнейронные.
IV. по нейрохимическому принципу.
1. Адренергические – медиатор норадреналин. 2. Холинэргические – медиатор ацетилхолин.
Дата добавления: 2018-08-06; просмотров: 150; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!