МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Министерство аграрной политики и продовольствия Украины
Знагован С.Ю., Бублик В.Н.
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ деятельности.
Учебно-методическое пособие для лабораторно-практических занятий по этологии для студентов факультета ветеринарной медицины,
Специальности 6.110101
Луганск - 2011
УДК 619:612.82
Рецензенты: доктор вет. наук, профессор Иванюк В.П.- зав. кафедрой фармакологии и паразитологии факультета ветеринарной медицины ЛНАУ; канд.с.х. наук И.А.Ладыш - доцент кафедры физиологии и микробиологии факультета ветеринарной медицины ЛНАУ
Знагован С.Ю., Бублик В.Н.
Физиология высшей нервной деятельности. Учебно-методическое пособие для лабораторно-практических занятий студентов по этологии. – Луганск: ЛНАУ, 2011. - с.60
Учебно-методическое пособие предназначено для лабораторно-практических занятий по этологии студентов факультета ветеринарной медицины специальности 6.110101. Изложен материал о механизмах формирования и торможения условных рефлексов, особенностях взаимодействия процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий, о типах высшей нервной деятельности, механизмах сна и гипноза.
Рассмотрено и рекомендовано к изданию методической комиссией факультета ветеринарной медицины ЛНАУ, протокол № от 2011 г.
СОДЕРЖАНИЕ
|
|
|
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………..3
1.понятие о нервизме…………………………….…………………. 5
2.методы исследований функций коры
больших полушарий……………………………..…………………..9
3.характеристика условных рефлексов………..………….. 11
4.торможение условных рефлексов..................……………..27
5.взаимодействие возбуждения и торможения в коре больших полушарий ……………………….……………………….34
6. ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ……………………...37
7. СОН И ГИПНОЗ………………………………………………………….40
8.ДВЕ СИГНАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ДЕЙСТВИТЕЛЬНОСТИ………..…51
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННой ЛИТЕРАТУРЫ………………………38
ВВЕДЕНИЕ
Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) изучает механизмы работы мозга, определяющие поведение животных.
Поведение не сводится лишь к проявлениям внешней двигательной активности, а включает в себя процессы, благодаря которым живой организм чувствует внешний мир и состояние своего тела, адекватно реагирует на возникающие стимулы. Кора больших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах, так как являются высшим отделом ЦНС животных.
Деятельность коры головного мозга базируется на условно-рефлекторных связях. В отличие от ВНД, обеспечивающей наиболее тонкое и совершенное приспособление организма к окружающей среде, низшая нервная деятельность направлена на объединение и согласование функций внутри организма.
|
|
|
Впервые представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов головного мозга было широко и подробно развито основоположником российской физиологической школы И. М. Сеченовым в его книге «Рефлексы головного мозга». До Сеченова физиологи и неврологи не решались даже поставить вопрос о возможности объективного физиологического анализа психических процессов, которые оставались объектом изучения субъективной психологии.
Идеи И. М. Сеченова получили блестящее развитие в замечательных трудах И. П. Павлова, открывшего пути объективного экспериментального исследования функций коры большого мозга, разработавшего метод условных рефлексов и создавшего учение о высшей нервной деятельности. Павлов показал, что в то время как в нижележащих отделах ЦНС — подкорковых ядрах, мозговом стволе, спинном мозге — рефлекторные реакции осуществляются врожденными, наследственно закрепленными нервными путями, в коре большого мозга нервные связи вырабатываются заново в процессе индивидуальной жизни животных в результате сочетания бесчисленных, действующих на организм и воспринимаемых корой раздражений. Создание И. П. Павловым учения о ВНД доказало единство телесных и психических явлений.
|
|
|
ПОНЯТИЕ О НЕРВИЗМЕ
Приспособление к окружающей среде осуществляется не с помощью простых рефлексов, а в результате множества врожденных и приобретенных реакций, образующих сложную систему. Составные этой системы соединены многообразными связями, а их реализация сопровождается психическими явлениями.
Таким образом, в физиологии сформировалось современное направление — нервизм. Под нервизмом следует понимать такой методологический подход, который признает ведущую роль ЦНС и коры больших полушарий в регуляции всех функций организма. Существовали и другие направления: так, канадский ученый Г. Селье считал, что главную роль в регуляторных механизмах играет эндокринная система.
Нервизм базируется на трех основных принципах: детерминизме, структурности, анализе и синтезе.
Принцип детерминизма или причинности.Каждое явление имеет свою причину. И. М. Сеченов писал: «Все акты сознательной и бессознательной жизни есть рефлексы». А рефлекс — это ответ на раздражение, т. е. для возникновения каждого рефлекса должна быть причина, а именно действие того или иного раздражителя.
|
|
|
Принцип структурности.Все нервные явления происходят в определенных материальных субстратах. Каждый новый условный рефлекс сопровождается образованием новой временной связи в определенных структурных образованиях высших отделов ЦНС.
Вопрос о локализации функций в коре больших полушарий до сих пор вызывает споры. С одной стороны, еще со времен Бехтерева известно, что каждый участок коры имеет определенную функцию, т. е. связан с какими-либо рецепторами, являясь центром данного анализатора, либо с какими-либо органами (мышцами, внутренними органами); с другой стороны, функции нейронов коры могут меняться, так как нервные центры обладают высокой пластичностью. Кроме того, нейроны коры могут входить в разные нервные центры, перекрывать их, поэтому в нервизме принято за основу локализации функций в коре.
И. П. Павлов разработал учение о динамической локализации функций в коре больших полушарий. Согласно этому учению корковый конец каждого анализатора состоит из двух основных частей — ядра и периферических элементов. Клетки ядра высоко специализированы и способны к тонкому различению соответствующих раздражителей (звуковых, зрительных и т. д.) и концентрируются в определенной зоне. Вместе с тем в коре присутствуют значительно менее специализированные, неспособные к высшему анализу и синтезу элементы. Периферические элементы могут иногда брать на себя функции ядра в случае его повреждения, но не способны заменять его полностью.
Кора больших полушарий обладает выраженной специализацией нервных центров. В ней расположены сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Сенсорные зоны — это проекции периферических рецепторных полей, или корковый центр анализаторов. В каждом полушарии есть две зоны представительства чувствительности: соматическая (кожная и суставно-мышечная) и висцеральная (рецепция внутренних органов). Эти зоны еще называют первой и второй соматосенсорными зонами. Имеются также слуховые, тактильные и зрительные зоны.
Зрительная зона находится в затылочных долях больших полушарий, слуховая — в височных, обонятельная — в аммоновом роге древней коры. В области задней центральной извилины лежит тактильная зона, куда поступают импульсы от рецепторов кожи, реагирующих на прикосновение и давление. В премоторной области интерорецептивная зона получает афферентные импульсы от внутренних органов: раздражение или удаление этой зоны приводит к изменению дыхания, работы сердца, просвета сосудов, к нарушению секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта и т. д.
Чем больше рецепторов приходится на какие-либо рецепторные периферические поля, тем большей зоной эта рецепция представлена в коре.
Моторные зоны характеризуются строгой локализацией функций. Локализация моторной зоны различна и зависит от вида животных: у плотоядных она лежит вокруг и в глубине крестовидной борозды, у овец и коз — преимущественно в области верхней лобной извилины, у свиней — между венечной бороздой и передней ветвью сильвиевой борозды, у лошадей — сбоку от латеральной крестовидной борозды, а также в области средней ветви верхней сильвиевой борозды.
В моторной зоне сосредоточены двигательные центры, посылающие сигналы к отдельным скелетным мышцам противоположной половины тела. Сюда поступают и анализируются импульсы от рецепторов, заложенных в толще мышц, сухожилиях и суставах. Здесь же находится конечная станция чувствительных импульсов. Размеры двигательной коры зависят от вида животных, и способности организма совершать сложные движения.
Ассоциативные зоны, или вторичные сенсорные зоны, окружают первичные сенсорные зоны полосой в 1...5 см. Клетки этих зон отзываются на раздражение разных рецепторов, т. е. на них конвергируют афферентные пути, идущие от различных рецепторных систем. Удаление этих зон не влечет за собой потерю данного вида чувствительности, но при этом нарушается способность правильно интерпритировать значение раздражителя.
Анализ и синтез. Это основной принцип работы коры больших полушарий. Анализ — это способность выделять отдельные элементы из окружающей среды. Первичный анализ начинается в рецепторном аппарате благодаря специализации рецепторов. Здесь происходит кодирование сигналов внешней среды в нервные импульсы и посыл их в вышележащие центры. Второй эта анализа осуществляется на уровне таламуса и подкорковых ганглиев, а третий — в коре больших полушарий. Сигналы от каждого рецептора достигают определенных клеток коры. Число клеток вовлекаемых в реакцию, и частота импульсов в каждой из них широко варьируют в зависимости от силы, длительности и крутизны нарастания раздражителя. Поэтому создаются условия, при которых каждому периферическому раздражению соответствует свой пространственно-временной рисунок возбуждения в коре. Каким образом распознаются близкие по виду и свойствам раздражения? Это достигается выработкой внутреннего торможения, ограничения распространения возбуждения на другие клетки коры.
Синтез раздражений — это связывание, обобщение, объединение возбуждений, возникающих в различных участках коры благодаря взаимодействию между нейронами. Проявлением синтетической деятельности коры является образование временных связей, составляющих основу выработки условного рефлекса.
Наиболее простой формой аналитико-синтетической деятельности является выработка условного рефлекса при действии какого-либо одного раздражителя.
Анализ и синтез неразрывно связаны между собой. Воздействие на организм двух отдельных раздражителей — это наиболее примитивные формы анализа и синтеза. О более сложных формах аналитико-синтетической деятельности коры полушарий большого мозга можно судить на основании анализа комплексных раздражений, включающих ряд компонентов. Для этого в качестве условного раздражителя применяется несколько сигналов, следующих друг за другом в определенном порядке; в другом порядке те же сигналы используются без подкрепления. Если дифференцировка вырабатывается, то это свидетельствует о том, что корой полушарий большого мозга сигналы воспринимаются не только в отдельности и не только суммарно, но и в определенной последовательности.
Сложные формы синтетической деятельности коры большой мозга ярко выражены в явлениях, обозначаемых понятиями динамического стереотипа. И. П. Павлов говорил, что динамический стереотип — это сложная уравновешенная система внутренних процессов больших полушарий, соответствующая внешней системе условных раздражителей. На стереотип раздражений вырабатывается стереотип реакций коры. В наличии динамического стереотипа можно убедиться, если в каком-либо опыте повторно испытать действие только одного из условных раздражителей входящих в систему. Например, вырабатываются условные рефлексы слюноотделения на такие условные раздражители, как стук, шипение, звонок, свет, а затем применяется только один из раздражителей — стук или звонок. Оказывается, эффект будет различный по силе в зависимости от того, какой раздражитель стоял ранее на этом месте, т. е. примененный раздражитель дает эффекты, свойственные не ему, а тем раздражителям, которые ему предшествовали. Выработанный стереотип облегчает деятельность коры как регулирующего органа. Системная деятельность мозга не является строго постоянной: возможны замены одной системы другой. У сельскохозяйственных животных динамический стереотип вырабатывается в процессе режима дня, кормления, содержания и нарушение его ведет к срыву нервной системы, снижению продуктивности.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФУНКЦИЙ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Метод наблюдения за поведением животного в различных условиях, при различном состоянии является наиболее простым и доступным для изучения ВНД. Однако из-за субъективной оценки его можно использовать только вместе с другими методами.
Метод раздражения коры заключается в том, что под наркозом обнажают участок коры больших полушарий и ее определенные точки раздражают электрическим током или химическими веществами. С помощью этой методики Фритч и Гитциг (1870) установили локализацию так называемой моторной зоны в коре собаки. Впоследствии методом раздражения было установлено местоположение моторной зоны в коре других видов животных.
Чтобы избежать влияния наркоза, метод раздражения коры применяют и в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в определенных участках черепа, вводят электроды, соединенные с источником тока. Раздражение наносят после заживления ран.
Метод удаления коры или отдельных ее участков также дает возможность выяснить функции различных зон и коры в целом. Наблюдения ведут за животными, оправившимися после операции. После удаления определенного участка коры выпадают или нарушаются связанные с ним функции. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные функции — она перестает узнавать хозяина, равнодушно смотрит на бегущую кошку, а если удаляют височную долю — нарушается слуховая функция и т.д. Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем тяжелее последствия и серьезнее нарушения в его поведении.
При изучении функций коры больших полушарий с успехом используют анатомические, гистологические, гистохимические, биохимические методы исследования, а также данные клинического наблюдения и посмертного вскрытия.
Метод записи биотоков коры больших полушарий получил широкое распространение. Регистрация биотоков мозга называется электроэнцефалографией, а сама кривая записи биотоков —электроэнцефалограммой. Биотоки записывают с помощью очень чувствительных приборов — электроэнцефалографов. Специфика методики укрепления электродов у разных видов животных обусловлена строением их черепа. У коров очень толстая кожа, мощная подкожная клетчатка и лобно-раковинные пазухи создают большое сопротивление при регистрации биотоков мозга от накладных электродов, поэтому А. Н. Голиков и Е.И.Любимов (1969) разработали методику вживления электродов в твердую мозговую оболочку коров, что дало возможность получать энцефалограммы различных зон коры мозга при различном физиологическом состоянии животных.
Метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы. Он является основным при изучении процессов в коре больших полушарий. С его помощью можно строго научно, объективно анализировать сложную деятельность коры, не прибегая к психологической субъективной оценке. Сущность метода условных рефлексов будет изложена далее.
Кибернетические методы. Внимание исследователей все больше привлекают сложные процессы управления. Проблема регуляции становится центральной. Возникают новые разделы науки, которые позволяют понять эти процессы: теория автоматического управления, теория информации, теория игр и т. д. Основной вывод кибернетики заключается в том, что математические методы, используемые при анализе работы автоматов и машин, применимы и к анализу деятельности живого организма.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 4455; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!