Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.- Закон Гоорвега-вейса-Лапика
Общая Физиология
№1 Аналитический и системный подход к изучению функций организма
При аналитическом подходе объясняемый предмет рассматривается, как целое, которое предстоит разложить на части.
При системном подходе объясняемый предмет рассматривается как часть некоторого целого.
Аналитическая физиология рассматривала отдельные органы и их функции – способ организации деятельности этих органов, функциональное их значение в жизни организма.
Объединяя, интегрируя все добытые биологические знания, физиология обеспечивала системный подход к изучению жизнедеятельности организма, рассматривая его как сложную, целостную и динамическую систему, активно взаимодействующую с окружающей средой.
Вопрос№2
И. М. Сеченову принадлежит выдающаяся роль в исследовании функций мозга. В 1862 г. им было открыто явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга, наметили принципиально новые подходы к его дальнейшим исследованиям. При этом ученый подчеркнул определяющую роль внешней среды в рефлекторной деятельности мозга.
И. П. Павловвывел теорию рефлекторной деятельности мозга на качественно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.
|
|
|
В числе учеников и последователей И. П. Павлова академики П. К. Анохин, Э. А. Астратян, К. М. Быков, Л. А. Орбели и многие другие, создавшие отечественные физиологические научные школы.
№3.Основные этапы развития физиологии
В развитии физиологии условно выделяют два этапа:
до научный (до 1628 года);
научный (после 1628 года).
Донаучный этап развития физиологии. Представителями до научного этапа можно считать известных ученых древности Гиппократа, Авицену, Галена, Парацельса и многих других. Гиппократ и Гален, например, разработали представления о типах поведения человека (представления о холериках, сангвиниках, меланхоликах и флегматиках). Авицена разработал ряд оригинальных представлений об индивидуальном здоровье и способах его укрепления.
Научный этап развития физиологии.Датой начала научного этапа физиологии считают дату выхода в свет труда известного английского врача и физиолога Уильяма Гарвея «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных» (1628). В данной работе впервые У.Гарвей сформулировал представления о движении крови у животных по большому кругу кровообращения. При этом все данные были получены экспериментально с использованием нового для того времени метода-метода вивисекции (буквально термин вивисекция означает живосечение).
|
|
|
№4Общие свойства возбудимых тканей
Возбудимые ткани - это ткани, котоpые способны воспpинимать действие pаздpажителя и отвечать на него пеpеходом в состояние возбуждения
К возбудимым тканям относятся тpи вида тканей - это неpвная, мышечная и железистая
Возбудимые ткани обладают pядом общих и частных свойств.
Общими свойствами возбудимых тканей являются:
1.Раздpажимость
2.Возбудимость
3Пpоводимость
4Память
1)Раздpажимость - это способность клетки, ткани или оpгана воспpинимать действие pаздpажителя изменением метаболизма, стpуктуpы и функций
Раздpажимость является унивеpсальным свойством всего живого и является основой пpиспособительных pеакций живого оpганизма к постоянно меняющимся условиям внешней и внутpенней сpеды.
2)Возбудимость - это способность клетки, ткани или оpгана отвечать на действие pаздpажителя пеpеходом из состояния функционального покоя в состояние физиологической активности
|
|
|
Возбудимость - это новое, более совеpшенное свойство тканей, в котоpое (в пpоцессе эволюции) тpансфоpмиpовалась pаздpажимость. Разные ткани обладают pазличной возбудимостью: неpвная > мышечная > железистая
3)Пpоводимость - это способность пpоводить возбуждение
Пpоводимость опpеделяется:
1.Стpоением ткани
2.Функциональными особенностями ткани
3Возбудимостью
4)Память - это способность фиксиpовать изменения функционального состояния клетки, ткани, оpгана и оpганизма на молекуляpном уpовне
Опpеделяется генетической пpогpаммой
Позволяет отвечать на действие отдельных, значимых для оpганизма pаздpажителей с опеpежением
№5Современные представления о строении и функциях мембран
Функции мембран:
1. Барьерная – мембрана при помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной диффузии.
2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
|
|
|
3.Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
4.Высвобождение нейромедиаторов в синаптических окончаниях.
5..МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Определяют взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Молекулярно-мембранные аспекты межклеточных взаимодействий касаются прежде всего иммунных реакций, гормонального контроля роста и метаболизма, закономерностей эмбрионального развития.
Строение мембран:Жидкостно-мозаичная модель Сингера и Николсона:
В фосфолипидном бислое интегрированы глобулярные белки, полярные участки которых образуют гидрофильную поверхность в водной фазе. Эти интегрированные белки выполняют различные функции, в том числе рецепторную, ферментативную, образуют ионные каналы, являются мембранными насосами и переносчиками ионов и молекул.
Некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в плоскости липидного слоя; в обычном состоянии части белковых молекул, выходящие по разные стороны клеточной мембраны, не изменяют своего положения.
Особая морфология клеточных мембран определяет их электрические характеристики, среди которых наиболее важными являются емкость и проводимость.
Емкостные свойства в основном определяются фосфолипидным бислоем, который непроницаем для гидратированных ионов и в то же время достаточно тонок (около 5 нм), чтобы обеспечивать эффективное разделение и накопление зарядов и электростатическое взаимодействие катионов и анионов.
№6 Механизмы активного и пассивного транспорта веществ через мембраны
Активный транспортосуществляется транспортными аденозинтрифосфатазами (АТФазами) и происходит за счет энергии гидролиза АТФ
Активный транспорт бывает:
1. Первично-активый - такой транспорт, для обеспечения которого используется энергия макроэргов - АТФ, ГТФ, креатинфосфат. Например: Калиево-натриевый насос - важная роль в процессах возбудимости в клетке. Он вмонтирован в мембрану.
Калиево-натриевый насос - фермент калий-натриевая АТФаза. Этот фермент - белок. Он существует в мембране в виде 2-х форм:
-Е 1, Е 2
В ферментах существует активный участок, который взаимодействует с калием и с натрием. Когда фермент находится в форме Е 1, его активный участок обращен внутрь клетки и обладает высоким сродством к натрию, а значит способствует его присоединению (3 атома Na). Как только натрий присоединяется, происходит конформация этого белка, которая перемещает 3 атома натрия через мембрану и с наружной поверхности мембраны натрий отсоединяется. При этом происходит переход фермента из формы Е 1 в Е 2. Е 2 имеет активный участок, обращенный к наружной поверхности клетки, обладает высоким сродством к калию. При этом 2 белка и калий перемещается внутрь клетки. Это происходит с большой затратой энергии, так как фермент АТФаза постоянно расщепляет энергию АТФ.
2. Вторично-активный - это транспорт, который осуществляется тоже против градиента концентрации, но на это перемещение тратится не энергия макроэргов, а энергия электрохимических процессов, которая возникает при движении каких-либо веществ через мембрану при первично-активном транспорте.
Например: Сопряженный транспорт натрия и глюкозы, энергия - за счет перемещения натрия в калиево-натриевом насосе.
Классическим примером вторично-активного транспорта выступает натрий – Н (аш)-обменник - когда обмениваются натрий и водород (это тоже вторично-активный транспорт).
Пассивный перенос веществ через клеточные мембраны не требует затраты энергии метаболизма.
Виды пассивного транспорта веществ:
· Простая диффузия
· Осмос
· Диффузия ионов
· Облегченная диффузия
Простая диффузия
Диффузия представляет собой процесс, при помощи которого газ или растворенные вещества распространяются и заполняют весь доступный объем.
Молекулы и ионы, растворенные в жидкости, находятся в хаотическом движении, сталкиваясь друг с другом, молекулами растворителя и клеточной мембраной. Столкновение молекулы или иона с мембраной может иметь двоякий исход: молекула либо «отскочит» от мембраны, либо пройдет через нее. Когда вероятность последнего события высока, то говорят, что мембрана проницаема для данного вещества.
Если концентрация вещества по обе стороны мембраны различна, возникает поток частиц, направленный из более концентрированного раствора в разбавленный. Диффузия происходит до тех пор, пока концентрация вещества по обе стороны мембраны не выравнивается. Через клеточную мембрану проходят как хорошо растворимые в воде {гидрофильные) вещества, так и гидрофобные, плохо или совсем в ней нерастворимые.
Гидрофобные, хорошо растворимые в жирах вещества, диффундируют благодаря растворению в липидах мембраны. Вода и вещества хорошо в ней растворимые проникают через временные дефекты углеводородной области мембраны, т.н. кинки, а также через поры, постоянно существующие гидрофильные участки мембраны.
В случае, когда клеточная мембрана непроницаема или плохо проницаема для растворенного вещества, но проницаема для воды, она подвергается действию осмотических сил. При более низкой концентрации вещества в клетке, чем в окружающей среде, клетка сжимается; если концентрация растворенного вещества в клетке выше, вода устремляется внутрь клетки.
Осмос
Осмос — движение молекул воды (растворителя) через мембрану из области меньшей в область большей концентрации растворенного вещества. Осмотическим давлением называется то наименьшее давление, которое необходимо приложить к раствору для того, чтобы предотвратить перетекание растворителя через мембрану в раствор с большей концентрацией вещества.
Молекулы растворителя, как и молекулы любого другого вещества, приводятся в движение силой, возникающей вследствие разности химических потенциалов. Когда какое-либо вещество растворяется, химический потенциал растворителя уменьшается. Поэтому в области, где концентрация растворенного вещества выше, химический потенциал растворителя ниже. Таким образом, молекулы растворителя, перемещаясь из раствора с меньшей в раствор с большей концентрацией, движутся в термодинамическом смысле «вниз», «по градиенту».
Объем клеток в значительной степени регулируется количеством содержащейся в них воды. Клетка никогда не находится в состоянии полного равновесия с окружающей средой. Непрерывное движение молекул и ионов через плазматическую мембрану изменяет концентрацию веществ в клетке и, соответственно, осмотическое давление ее содержимого. Если клетка секретирует какое-либо вещество, то для поддержания неизменной величины осмотического давления она должна либо выделять соответствующее количество воды, либо поглощать эквивалентное количество иного вещества. Поскольку среда, окружающая большинство клеток гипотонична, для клеток важно предотвратить поступление в них больших количеств воды. Поддержание же постоянства объема даже в изотонической среде требует расхода энергии, поэтому в клетке концентрация веществ неспособных к диффузии (белков, нуклеиновых кислот и т.д.) выше, чем в околоклеточной среде. Кроме того, в клетке постоянно накапливаются метаболиты, что нарушает осмотическое равновесие. Необходимость расходования энергии для поддержания постоянства объема легко доказывается в экспериментах с охлаждением или ингибиторами метаболизма. В таких условиях клетки быстро набухают.
3)Диффузия ионов
Диффузия ионов происходит, в основном, через специализированные белковые структуры мембраны — ионные каналы, когда они находятся в открытом состоянии. В зависимости от вида ткани клетки могут иметь различный набор ионных каналов. Различают натриевые, калиевые, кальциевые, натрий-кальциевые и хлорные каналы. Перенос ионов по каналам имеет ряд особенностей, отличающих его от простой диффузии. В наибольшей степени это касается кальциевых каналов.
Ионные каналы могут находиться в открытом, закрытом и инак-тивированном состояниях. Переход канала из одного состояния в другое управляется или изменением электрической разности потенциалов на мембране, или взаимодействием физиологически активных веществ с рецепторами. Соответственно, ионные каналы подразделяют на потенциал-зависимые и рецептор-управляемые. Избирательная проницаемость ионного канала для конкретного иона определяется наличием специальных селективных фильтров в его устье.
Облегченная диффузия
Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многие вещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сранительно небольшие полярные молекулы, например, гликоли, моносахариды и аминокислоты практически не проникают через мембрану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенос осуществляется путем облегченной диффузии.Облегченной называется диффузия вещества по градиенту его концентрации, которая осуществляется при участии особых белковых молекул-переносчиков.
Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики.Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению с простой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул, насыщаемость, конкуренция и чувствительность к специфическим ингибиторам — соединениям, угнетающим облегченную диффузию.
Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):
Рис. 1.13 Классификация способов переноса через мембрану.
Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия или переноса других соединений (транспорт глюкозы, аминокислот через базальную мембрану эпителиоцитов);
Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другими соединениями (натрий- зависимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котран-спорт);
Антипорт— (транспорт вещества обусловлен одновременным и противоложно направленным транспортом другого соединения или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- — обмены).
Симпорт и антипорт — это виды котранспорта, при которых скорость переноса контролируется всеми участниками транспортного процесса.
№7 Мембранно-ионная теория возбуждения,раздражимость и возбудимость как основа реагирования организма на воздействия
РАЗДРАЖИМОСТЬ – как основное свойство живого.
Все живые ткани отвечают на действие раздражителя изменением своего состояния – раздражимостью, что является очень широким биологическим понятием, а по сути – это ответная биологическая реакция.
виды раздражимости:
1. Неспецифическая – присуща всем живым структурам. Проявляется через способность клетки реагировать на самые разнообразные раздражения.
2. Специфическая, или избирательная – появляется в способности определенных структур реагировать на определенные виды раздражителей (кванты света и т.д.). В гипоталамусе – осморецепторы, рецепторы на концентрацию углеводов в крови, аминокислот и т.д.
3. Триггерная или курковая – это высший вид специфической раздражимости – возбудимость. Это свойство присуще только высокоорганизованным тканям – мышечной, нервной, железистой.
Возбудимость– это способность отвечать на раздражение возбуждением, т.е. совокупностью изменений физических, химических и функциональных. Наиболее типичным проявлением процесса возбуждения является изменение электрического состояния ткани. В состоянии физиологического покая регистрируется разность потенциалов на мембране клеток – потенциал покоя (ПП), при возбуждении ПД.
Мембранно-ионная теория
Согласно мембранно-ионная теория, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентраций ионов Na+, K+, Ca2+ и Cl- внутри и вне клетки. И различной проницаемостью для них поверхностной мембраны, а именно:
1. Клеточная мембрана обладает селективной (избирательной) проницаемостью для ионов: в состоянии покоя для ионов К+ в 25 раз больше, чем для Na+, а в состоянии возбуждения – натриевая проницаемость в 20 раз больше калиевой.
2. Концентрация ионов Na+, K+ и Cl- различна внутри и вне клетки:
3. Движение ионов через воротную ситему мембраны осуществляется двумя механизмами: свободной диффузией по градиенту концентрации (пассивный транспорт) и транспортной системой − Na+,K+-насосом – молекулярным механизмом, локализованным в мембране, которая представляет собой белковую молекулу, способную транспортировать вещества, используя энергию распада АТФ под действием АТФазы. В состоянии покоя Na+,K+-насос переносит 3 иона Na+ на наружную поверхность мембраны против градиента концентрации, а в обратном направлении во внутрь клетки 2 иона К+ также против градиента концентрации. Таким образом, данный механизм имеет значение:
а) создает и поддерживает трансмембранный градиент концентрации для ионов Na+ и К+ в состоянии покоя и в состоянии возбуждения;
б) формирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя или потенциалом действия. Это происходит потому, что насос электрогенен: на 3 иона Na+, вынесенного из клетки, вносится 2 иона К+, т.е.
Указанные процессы приводят к формированию электрического состояния ткани как в покое, так и в возбуждении.
№8 Физиологическая сущность потенциала покоя; его происхождение
ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ
Термином мембранный потенциал или ПП принято называть трансмембранную разность потенциалов, существующую между цитоплазмой и окружающей средой (наружным раствором). Когда клетка находится в состоянии физиологического покоя, её внутренний потенциал электроотрицателен по отношению к наружному. У различных клеток потенциал варьирует от −50 до −90 мВ. Измерение ПП: техника внутриклеточных микроэлектродов.
Природа ПП. В состоянии физиологического покоя мембрана больше проницаема (в 25 раз) для ионов К+, чем для ионов Na+ и Cl-. Следовательно, К+ устремляется из клетки по градиенту концентрации в наружную среду. Большие органические анионы не могут пройти через мембрану и поэтому не способны сопровождать ионы К+. В этом случае каждый выходящий ион К+ будет оставлять после себя в клетке отрицательный заряд. Такое движение ионов К+ по законам диффузии будет происходить до тех пор, пока их концентрация по обе стороны мембраны не выровняется. Но разности потенциалов в этом случае ещё сформироваться не может. Подключается механизм ионного насоса, который постоянно поддерживает градиент концентрации ионов К+ и, таким образом, обеспечивает постоянное движение ионов К+ через систему ионных каналов мембраны клетки. В результате между внутренней и внешней поверхностями клетки возникает разность потенциалов, которая, если учитывать только движение ионов К+, согласно 
формуле Нернста равна:
Однако мембрана проницаема и для ионов Na+ и Cl-, хотя очень незначительно. Это снижает величину ПП до −80 −70 мВ.
Как это происходит, наглядно демонстрирует формула Ходжкина-Катца:
,
где учитывается не только концентрация всех потенциалобразующих ионов, но и проницаемость мембраны для них в данном состоянии клетки.
В результате всего описанного, мембрана в покое находится в состоянии статической (постоянной) поляризации, внутри клетка заряжается элеткроотрицательно по отношению к наружной поверхности мембраны.
|
При нанесении на клетку мышечной ткани или нервное волокно порогового раздражения мембранный потенциал начинает изменяться, что называется состоянием деполяризации, в результате которой происходит перезарядка мембраны и формирование ПД – потенциала действия, который отражает наличие в клетке или нервном волокне процесса возбуждения.
№9 Современное представления о формировании потенциала действия
ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ
Причиной возникновения потенциала действия – ПД – в нервных и мышечных волокнах является изменение ионной проницаемости их мембраны. При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для ионов Na резко увеличивается (PNa в 20 раз больше, чем РК). Поэтому поток положительно заряженных ионов Na внутрь клетки начинает значительно превышать поток ионов К из клетки. Происходит это движение по механизму пассивного транспорта, выравниванию же концентрации ионов Na по обе стороны мембраны препятствует, как и в случае с ПП, работа Na,К-насоса. В результате этого происходит перезарядка мембраны – её деполяризация.
Плотность ионных каналов на поверхности мембраны:
для ионов Na 50 на 1 мкм2
для ионов К несколько меньше
Величина пор: для ионов Na → 0,8 нм
для ионов К → 0,3 нм
В результате описанных процессов возникает разность потенциалов обратного знака: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к наружной среде, иными словами, происходит реверсия мембранного потенциала до величины +30-+40 мВ.
Фазы потенциала действия:
ав – местная деполяризация (локальный ответ),
вс – распространяющаяся деполяризация, восходящая часть «спайк»-потенциала,
сd – реполяризация (нисходящая часть «спайк»-потенциала),
de – следовая деполяризация (следовой отрицательный потенциал),
ef – следовая деполяризация (следовой положительный потенциал).
Таким образом, в состоянии возбуждения на мембране развивается:
 а) деполяризация
| Каждое состояние мембраны имеет количественную оценку как часть ПД (мВ) и свой собственный ионный механизм |
| б) реполяризация | |
| В) гиперполяризация |
Процесс деполяризации связан с селективной проницаемостью ионных каналов для Na. Повышение проницаемости для ионов Na продолжается очень короткое время – 1 мс! Вслед за этим в клетке начинаются восстановительные процессы, приводящие к тому, что проницаемость для Na вновь уменьшается, а для К – возрастает. Это называется натриевой инактивацией.
В результате поток положительно заряженных ионов Na внутрь протоплазмы резко ослабевает, а увеличение калиевой проницаемости вызывает усиление потока положительно заряженных ионов К из протоплазмы во внешний раствор. Параллельно усиливается работа Na,К–насоса по возвращению к исходной полярности. Это приводит к реполяризации мембраны, т.е. возвращению к исходной полярности. Состояние гиперполяризацииразвивается в результате повышенной калиевой проницаемости мембраны в конце процесса возбуждения, которая возникает как «шлейф» последействия процесса возбуждения. В результате мембрана получает разность потенциалов еще большую, чем была в состоянии покоя.
Соответствие фаз потенциала действия электрическим состояниям мембраны
Деполяризация – происходит перезарядка мембраны сначала до нуля, а затем, так как поток ионов Na во внутрь клетки продолжается, формируется заряд на поверхности мембраны +30 мВ (АВ – местный потенциал, ВС – восходящая ветвь спайк-потенциала).
Реполяризация – натриваевая инактивация приводит к снижению потока Na внутрь клетки, калиевая проницаемость растет, полярность клетки стремится к исходной величине до -60 мВ (CD – нисходящая часть спайк-потенциала).
Реполяризация происходит волнообразно, что отражается через формирование следового отрицательного потенциала – тормозится калиевая проницаемость, а проницаемость для Na растет. Формируется разность потенциалов – СОП, который затем становится равным ПП - -80 мВ (отрезок EF).
Гиперполяризация – количественно выражается следовым положительным потенциалом – до -100 мВ – СПП (отрезок FK).
Следовые потенциалы. Следовые потенциалы являются очень чувствительными к концентрации ионов К+ во внеклеточной среде: при увеличении содержания К+ они уменьшаются. Следовые потенциалы впервые были зарегистрированы Д.С. Воронцовым в 1926 г., а затем подробно изучены Эрлангером и Гассером. Амплитуда этих потенциалов не превышает нескольких милливольт, а длительность – от нескольких миллисекунд до нескольких десятков и сотен секунд. Обусловлены следовые потенциалы восстановительными процессами в клетке вслед за возбуждением.
№10 Физиологическая сущность местного и распространяющегося возбуждения
Возбуждение может быть 2-х видов:
1.местное (локальный ответ);
2.распространяющееся (импульсное).
Местное возбуждение- наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани - например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции.
Особенности местного возбуждения:
1.нет латентного (скрытого) периода - возникает сразу же при действии раздражителя;
2.нет порога раздражения;
3.местное возбуждение градуально - изменение заряда клеточной мембраны пропорционально силе подпорогового раздражителя;
4.нет рефрактерного периода, наоборот характерно небольшое повышение возбудимости;
5.распространяется с декрементом (затуханием).
Импульсное (распространяющееся) возбуждение- присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей.
Особенности импульсного возбуждения:
1.имеет латентный период - между моментом нанесения раздражения и видимой ответной реакцией проходит некоторое время;
2.имеет порог раздражения;
3.не градуально - изменение заряда клеточной мембраны не зависит от силы раздражителя;
4.наличие рефрактерного периода;
5.импульсное возбуждение не затухает.
Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя.
№11 Динамика изменения возбудимости в процессе формирования потенциала действия. Соотношение фаз возбудимости и потенциала действия. Рефрактерность:её физиологическая сущность
Способность формировать новый процесс возбуждения в условиях частотного раздражения зависит от изменения возбудимости в процессе возбуждения. Для выявления этого на возбудимую ткань наносят два последовательно действующих раздражителя в интервале времени, соответствующем:
1) ЛО – МП (локальному ответу – местному потенциалу);
2) Спайк-потенциалу (его восходящей и нисходящей ветви)
3) СОП – следовый отрицательный потенциал;
4) СПП – следовый положительный потенциал;
В результате выяснилось:
1. Во время локального ответа (местной деполяризации) возбудимость несколько повышена – достаточно действия допорогового раздражителя для возникновения «спайк-потенциала».
2. Периоду возникновения и развития пика «спайк-потенциала» соответствует полная невозбудимость клетки –абсолютная рефрактерность. Ткань не реагирует даже на сверхпороговые раздражители. Длительность этой фазы совпадает с длительностью спайка ПД – 0,4-0,5 мс.
3. В условиях реполяризации возбудимость постепенно восстанавливается и ткань может отреагировать, но только на сверхпороговые раздражители – относительная рефрактерность.
Согласно Ходжкину и Хаксли рефрактерность обусловлена тем, что вслед за начальной деполяризацией, приводящей к возникновению потенциала действия, развивается процесс натриевой инактивации, и в то же время повышается калиевая проницаемость для мембраны. Результатом этого является невозможность мембраны отвечать потенциалом действия на новое раздражение. Постепенно устраняется натриевая инактивация и нормализуется калиевая – формируется состояние относительной рефрактерности.
В конце фазы относительной рефрактерности возбудимость не только восстанавливается до нормального уровня, но и превышает его. Это фаза супернормальной возбудимости (ткань может отреагировать на подпороговый раздражитель). Механизм заключается в резком снижении критического уровня деполяризации. Чем больше длится следовая деполяризация, тем дольше фаза супернормальной возбудимости (средняя длительность – 12-30 мс).
В тех тканях, где отмечается гиперполяризация – СПП - за фазой супернормальной возбудимости следует фаза субнормальной возбудимости. Механизм снижения возбудимости в эту фазу заключается в увеличении критического уровня деполяризации.
ДИНАМИКА ВОЗБУДИМОСТИ ПРИ ВОЗБУЖДЕНИИ
Рефрактерность – это неспособность клетки воспринимать нервный импульс, что проявляется в отсутствии возбудимости при действии раздражителя вследствие изменения состояния потенциалзависимых каналов в мембране.
Выделяют периоды абсолютной и относительной рефрактерности. их продолжительность зависит от продолжительности ПД. Период абсолютной рефрактерности, характеризующееся отсутствием ответа на действие любой силы раздражителя, является следствием инактивации Na +-каналов, открытие которых необходимо для возникновения нового ПД. Инактивация длится около 0,25 с. Натриевый ток начинает восстанавливаться только после того, как мембраны кардиомиоцитов реполяризувалися примерно до уровня - 40 мВ. В период относительной рефрактерности действие сильного, чем обычно, раздражителя может вызвать появление внеочередного ПД. Период относительной рефрактерности продолжается 0,03 с. После него в течение некоторого времени, наблюдается супернормальная возбудимость - когда сердечная мышца может возбуждаться также под влиянием подпорогового раздражителя.
Для миокарда продолжительность периода рефрактерности имеет особое значение. Она предотвращает слишком частых повторных возбуждений миокарда. Такие возбуждения в скелетных мышцах приводят к тетануса. Но подобный ответ со стороны миокарда сделала бы невозможной нагнетательную функцию сердца. При рефрактерности желудочки успевают расслабиться и начинают заполняться кровью. Кроме того, рефрактерность «не позволяет» возбуждению бесконечно долго циркулировать по миокарда. Начавшись в предсердиях, оно снова могло бы вернуться к ним, обойдя желудочки. Но в это время предсердия находятся в стадии полной рефрактерности, а это значит, что новая волна возбуждения возникнуть в них не может.
№12 Законы раздражения возбудимых тканей: Гоорвега-Вейса-Лапика, Пфлюгера, Боудича,Дюбуа-Реймона
Зависимость пороговой силы стимула от его длительности.- Закон Гоорвега-вейса-Лапика
Пороговая сила любого стимула в определенных пределах находится в обратной зависимости от его длительности. Эта зависимость, открытая Гоорвегом, Вейсом, Лапиком получила название кривой “сила – длительность” или “сила – время”.
Кривая “силы – времени” имеет форму, близкую к равносторонней гиперболе и в первом приближении может быть описана эмпирической формулой:
I= a + b , где I – сила тока
T T – длительность его действия
а, b – постоянные, определяемые свойствами ткани.
Из этой кривой следует:
1.Ток величиной ниже порога не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал.
2.Какой бы сильный не был раздражитель, но если он действует очень короткое время, то возбуждение не возникает.
Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа реобазой– (основание тока)=порогу.
Наименьшее время, в течение которого должен действовать стимул в одну реобазу, чтобы вызвать возбуждение – полезное время. Дальнейшее его увеличение не имеет значения для возникновения возбуждения.
Порог (реобаза) – величины непостоянные, зависят от функционального состояния клеток в покое.
Поэтому Лапик предложил определять более точный показатель – хронаксию.
Хронаксия– наименьшее время, в течение которого ток в две реобазы должен действовать на ткань, чтобы вызывать возбуждение.
Определение хронаксии – хронаксиметрия – получило распространение в клинике для диагностики повреждения нервных стволов и мышц
2)Полярный закон раздражения (закон Пфлюгера).
(изменения мембранного потенциала при действии на возбудимые ткани постоянного электрического тока).
Пфлюгер (1859)
1.Постоянный ток проявляет свое раздражающее действие только в момент замыкания и размыкания цепи.
2.При замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом; при размыкании по анодом.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 1760; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!