В расслабленном состоянии миофибрилл молекулы тропомиозина блокируют прикрепление поперечных мостиков к актиновым цепям.
2. Ионы Са2+ активируют мостики и открывают участки их прикрепления к актину. В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям, расщепляются молекулы АТФ и изменяется конформация мостиков: их головки поворачиваются внутрь саркомера.
Процесс сокращения и расслабления мышц связан с потреблением АТФ, однако запас АТФ, имеющийся в мышцах, расходуется за 1 секунду после стимуляции. Потребности мышц в АТФ удовлетворяются за счет ферментативных реакций.
3. Это приводит к генерации силы, скольжению актина относительно толстой нити миозина к центру саркомера, что вызывает укорочение мышцы.
После окончания активации мостик размыкается и саркомер возвращается в исходное состояние.
При укорочении объем саркомера практически не меняется, а следовательно, он становится толще, что и подтверждается на снимках поперечного сечения мышц с помощью электронной микроскопии.
Каждый цикл замыкание-размыкание сопровождается расщеплением одной молекулы АТФ. Таким образом, актин-миозиновый комплекс является механохимическим преобразователем энергии АТФ.
Рассмотренная структура и последовательность процессов называется моделью скользящих нитей.
Впервые скольжение нитей в саркомере было обнаружено английским ученым Х.Хаксли. Он же сформулировал модель скользящих нитей. Существенный вклад в разработку теории скользящих нитей внес В.И. Дещеревский.
|
|
Экспериментальные данные о микроструктуре мышц были изучены с помощью электронной микроскопии, рентгеноструктурного анализа и метода дифракции синхротронного излучения.
Каждый «гребок» 500 миозиновых головок миозина вызывает смещение на 10 нм. Во время сильных сокращений частота «гребков» составляет примерно 5 раз в секунду. При каждом цикле гидролиза АТФ головки миозина взаимодействуют с новыми молекулами актина, за счет чего и происходит взаимное скольжение миозиновых и актиновых филаментов, т. е. сокращение мышечного волокна.
Уравнение Хилла. Мощность одиночного сокращения
Зависимость скорости укорочения от нагрузки Р является важнейшей при изучении работы мышцы, так как позволяет выявить закономерности мышечного сокращения и его энергетики. Она была подробно изучена при разных режимах сокращения Хиллом и представлена на рис.
Им же было предложено эмпирическое выражение, описывающее эту кривую:
V(P)=b(Po-P)/(P+a)
Это выражение называетсяуравнением Хилла и является основным характеристическим уравнением механики мышечного сокращения.
Зависимость скорости одиночного сокращения мышцы от нагрузки
Ро - максимальное изометрическое напряжение, развиваемое мышцей, или максимальный груз, удерживаемый мышцей без ее удлинения; b - константа, имеющая размерность скорости, а - константа, имеющая размерность силы.
|
|
Зависимость мощности от развиваемой силы Р имеет вид:
W(P)=PV=b(Po-P)P/(P+a)
0,31 0,5 Зависимость мощности мышцы от нагрузки
Эта кривая, полученная из уравнения Хилла, хорошо согласуется с результатами опытов. ^.
Моделирование мышечного сокращения
Уравнение Хилла было получено при обобщении большого количества опытных данных. Вид этого уравнения указывает на существование в мышце внутреннего вязкого (зависящего от скорости) трения, препятствующего ее укорочению. Однако природа этого, как и физический смысл констант а и Ь, оставались не ясными. Объяснения этих и ряда других явлений были даны в математической модели сокращения мышцы, предложенной В.Дещеревским, на модели скользящих нитей.
Основные положения данной теории:
1. Каждый поперечный мостик в процессе сокращения проходит последовательно через три состояния: свободное (разомкнутое) состояние около некоторого положения равновесия 0 на толстой нити ; тянущее замкнутое состояние, во время которого развивается тянущая сила fэ, и замкнутое тормозящее состояние; которое препятствует дальнейшему скольжению нитей и за которым следует переход в разомкнутое равновесное состояние.
|
|
2. Элементарная сила fэ постоянна и положительна (направлена к центру саркомера) на всем протяжении тянущего состояния. В тормозящем замкнутом состоянии мостика сила имеет то же абсолютное значение, но обратное направление (отрицательна).
3. Для любого данного мостика переходы между состояниями — мономолекулярные процессы, т. е. явления, независящие непосредственно от состояния других мостиков. Таким образом, весь цикл функционирования мостика может быть представлен в виде трех реакций первого порядка с константами скорости k1, k и k2 .
Время жизни мостика в тянущем состоянии равно d/и, где d — путь, проходимый мостиком в "тянущем'' состоянии, а и — скорость движения нитей относительно друг друга. Отсюда для константы скорости перехода мостика в тормозящее состояние имеем:
k=u/d.
Время жизни мостиков в свободном состоянии 1/k1 и не зависит от и.
4. Постулируется, что k2 и fэ не зависят от скорости скольжения нитей, Т.к. процесс размыкания происходит в силу внутренних свойств комплекса мостика с активным центром тонкой нити по случайному закону за среднее время 1/к2.
|
|
Используя указанные предположения, получают систему дифференциальных уравнений, по которым можно рассчитать кинетику сокращения мышечного волокна:
,
где M1 и P1 — масса нагрузки и внешняя сила, приложенная к подвижному концу мышечного волокна , N-общее число саркомеров в волокне.
,
где g - число мостиков в разомкнутом состоянии. Вводя величину а=n+m+g (суммарное число мостиков в зоне одинарного перекрывания толстых и тонких нитей полусаокомера). Получаем:
Первый член в правой части этого уравнения — скорость перехода в тянущее состояние из равновесного разомкну того состояния, а второй член — скорость перехода мостиков в тормозящее состояние. Аналогично уравнение для числа мостиков в тормозящем состоянии имеет вид:
для случая изотонического сокращения с постоянной скоростью величины n,m и u не зависят от времени. Решая систему уравнений можно получить:
Это уравнение по существу и по форме аналогично уравнению Хилла для целой мышцы. Для перехода от скорости укорочения полусаркомера к скорости укорочения мышечного волокна и целой мышцы уравнение необходимо умножить на число полусаркомеров 2N (v = 2Nu), а умножение этого уравнения на число мышечных волокон в мышце No (при их параллельном расположении) позволяет .перейти к нагрузке мышцы Р == NоР1 .В результате этого уравнение превращается в уравнение Хилла.
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 274; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!