ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКУ РАСТЕНИЙ
ТЕМА 11-12
Водный обмен растений
ПЛАН ЛЕКЦИИ:
Общая характеристика водного обмена растительного организма
Поступление воды в клетку растений
Распределение воды в клетке и в организме
Водный баланс в растениях
Значение транспирации
Лист как орган транспирации
Влияние внешних условий на степень открытости
Влияние условий на процесс транспирации
Поступление и передвижение воды по растению
Корневая система как орган поглощение воды
Основные двигатели водного тока
Передвижение воды по растению
Влияние внешних условий на поступление воды
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО ОБМЕНА РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА
Вода играет важную роль в жизнедеятельности организма благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс приобретает положительный заряд, а другой — отрицательный (в целом молекула воды электронейтральна). Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Благодаря этому молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями и организованы в правильные гексагональные структуры. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются ненарушенными 80% водородных связей. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Благодаря этому плотность воды больше плотности льда. Кроме того, при плавлении льда плотность увеличивается. Сцепление молекул воды между собой (когезия), а также с другими веществами (адгезия) имеет большое значение в процессе передвижения воды по растению. Высокая скрытая теплота испарения воды (при 20°С она составляет 586 кал/град) также обусловливается наличием водородных связей. Для того, чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Вода обладает очень высокой теплоемкостью — 1 кал/град, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды как бы в «смягченном виде».
|
|
|
|
|
|
Вода обладает высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее. Согласно современным представлениям, вода в клетке представляет собой сложную гетерогенную систему, состоящую из:
|
|
|
1) жидкой фазы;
2) гидратно-связанной;
3) гидрофобно-стабилизированной (главным образом в мембранах);
4) пространственно стабилизированной (в капиллярных промежутках).
Что касается гидратной воды, то различают два типа гидратации:
1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО- и NH2+);
2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между атомом водорода воды и атомами О или N.
Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства главным образом в результате взаимодействия с неводными. Воду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки), называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически-связанной. Некоторые исследователи считают, что вся вода в клетке в той или иной степени связана. Физиологи условно понимают под связанной водой ту, которая не замерзает при понижении температуры до — 10°С. Важно отметить, что всякое связывание молекул воды (добавление растворенных веществ, гидрофобные взаимодействия и др.) уменьшает их энергию. Именно это лежит в основе снижения водного потенциала клетки по сравнению с чистой водой.
|
|
|
ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В КЛЕТКУ РАСТЕНИЙ
Растительная клетка поглощает воду по законам осмоса. Осмос наблюдается при наличии двух систем с различной концентрацией веществ, когда они сообщаются с помощью полупроницаемой мембраны. В этом случае по законам термодинамики выравнивание концентраций происходит за счет вещества, для которого мембрана проницаема.
При рассмотрении двух систем с различной концентрацией осмотически активных веществ следует, что выравнивание концентраций в системе 1 и 2 возможно только за счет перемещение воды. В системе 1 концентрация воды выше, поэтому поток воды направлен от системы 1 к системе 2. По достижении равновесия реальный поток будет равен нулю.
Растительную клетку можно рассматривать как осмотическую систему. Клеточная стенка, окружающая клетку, обладает определенной эластичностью и может растягиваться. В вакуоли накапливаются растворимые в воде вещества (сахара, органические кислоты, соли), которые обладают осмотической активностью. Тонопласт и плазмалемма выполняют в данной системе функцию полупроницаемой мембраны, поскольку эти структуры избирательно проницаемы, и вода проходит через них значительно легче, чем вещества, растворенные в клеточном соке и цитоплазме. В связи с этим, если клетка попадает в окружающую среду, где концентрацияосмотически активных веществ будет меньше по сравнению с концентрацией внутри клетки (или клетка помещена в воду), вода по законам осмоса должна поступать внутрь клетки.
Возможность молекул воды перемещаться из одного места в другое измеряется водным потенциалом (Ψв). По законам термодинамики вода всегда движется из области с более высоким водным потенциалом в область с более низким потенциалом.
Водный потенциал (Ψв) – показатель термодинамического состояния воды. Молекулы воды обладают кинетической энергией, в жидкости и водяном паре они беспорядочно движутся. Водный потенциал больше в той системе, где выше концентрация молекул и больше их общая кинетическая энергия. Максимальным водным потенциалом обладает чистая (дистиллированная) вода. Водный потенциал такой системы условно принят за нуль.
Единицей измерения водного потенциала являются единицы давления: атмосферы, паскали, бары:
1 Па = 1 Н/м2 (Н- ньютон); 1 бар=0,987 атм =105 Па=100 кПА;
1 атм =1,0132 бар; 1000 кПа = 1 МПа
При растворении в воде другого вещества, понижается концентрация воды, уменьшается кинетическая энергия молекул воды, снижается водный потенциал. Во всех растворах водный потенциал ниже, чем у чистый воды, т.е. в стандартных условиях он выражается отрицательной величиной. Количественно это понижение выражают величиной, которая называется осмотическим потенциалом (Ψосм.). Осмотический потенциал – это мера снижения водного потенциала за счет присутствиярастворенных веществ. Чем больше в растворе молекул растворенного вещества, тем осмотический потенциал ниже.
При поступлении воды в клетку ее размеры увеличиваются, внутри клетки повышается гидростатическое давление, которое заставляет плазмалемму прижиматься к клеточной стенке. Клеточная оболочка, в свою очередь, оказывает противодавление, которое характеризуется потенциалом давления (Ψдавл.) или гидростатическим потенциалом, он обычно положителен и тем больше, чем больше воды в клетке.
Таким образом, водный потенциал клетки зависит от концентрации осмотически действующих веществ – осмотического потенциала (Ψосм.) и от потенциала давления (Ψдавл.).
При условии, когда вода не давит на клеточную оболочку (состояние плазмолиза или увядания), противодавление клеточной оболочки равно нулю, водный потенциал равен осмотическому:
Ψв. = Ψосм.
По мере поступления воды в клетку появляется противодавление клеточной оболочки, водный потенциал будет равен разности между осмотическим потенциалом и потенциалом давления:
Ψв.= Ψосм. + Ψдавл.
Разница между осмотическим потенциалом клеточного сока и противодавлением клеточной оболочки определяет поступление воды в каждый данный момент.
При условии, когда клеточная оболочка растягивается до предела, осмотический потенциал целиком уравновешивается противодавлением клеточной оболочки, водный потенциал становиться равным нулю, вода в клетку перестает поступать:
- Ψосм. = Ψдавл.,Ψв.= 0
Вода всегда поступает в сторону более отрицательного водного потенциала: от той системы, где энергия больше, к той системе, где энергия меньше.
Вода в клетку может поступать также за счет сил набухания. Белки и другие вещества, входящие в состав клетки, имея положительно и отрицательно заряженные группы, притягивают диполи воды. К набуханию способны клеточная стенка, имеющая в своем составе гемицеллюлозы и пектиновые вещества, цитоплазма, в которой высокомолекулярные полярные соединения составляют около 80% сухой массы. Вода проникает в набухающую структуру путем диффузии, движение воды идет по градиенту концентрации. Силу набухания обозначают термином матричный потенциал (Ψматр.). Он зависит от наличия высокомолекулярных компонентов клетки. Матричный потенциал всегда отрицательный. Большое значение Ψматр. имеет при поглощении воды структурами, в которых отсутствуют вакуоли (семенами, клетками меристем).
Дата добавления: 2018-06-01; просмотров: 760; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!