Организация генетического материала у бактерий. Генотип и фенотип



1.Ядерные структуры бактерий- хроматиновые тельца или нуклеоиды (хромосомная ДНК). У бактерий одна замкнутая кольцевидная хромосома (до 4 тысяч отдельных генов)прикрепленная к одной из мезосом.Бактериальная клетка гаплоидна(поэтому у них нет явления доминантности), а удвоение хромосомы (репликация ДНК) сопровождается делением клетки. Вегетативная репликация хромосомной (и плазмидной) ДНК обусловливает передачу генетической информации по вертикали- от родительской клетки- к дочерней. Передача генетической информации по горизонтали осуществляется различными механизмами- в результате конъюгации, трансдукции, трансформации, сексдукции.

2.Кроме хромосомы, у бактерий имеются внехромосомныегенети­ческие элементы - плазмиды.Плазмиды- экстрахромосомный генетический материал (ДНК), более просто устроенные по сравнению с вирусами организмы, наделяющие бактерии дополнительными наследс­твенными признаками(полезными свойствами).Плазмида может быть элиминирована (удалена) из бактерии, что не влияет на ее жизнеспособность.По молекулярной массе плазмиды значительно меньше хромосомной ДНК, содержат от 40 до 50 генов.

 В настоящее время известно свыше 20 типов плазмид у бактерий. Назовем некоторые из них :

F-плазмида, фактор фертильности (лат. fertilis - плодовитый), или половой фактор, определяет способность бактерий к образованию по­ловых ворсинок и к конъюгации, индуцируют деление.

R-плазмиды(resistance) определяют резистентность бактерий к лекарственным средствам. Передача R-плазмид от одних бактерий к другим приводит к быстрому распространению лекарственноустойчивых бактерий.

Col-плазмиды кодируют синтез колицинов (бактериоцинов)- антибактериаль­ных веществ, вызывающих гибель других бактерий того же илиродственных видов (антагонизм). Впервые они были обнаружены у Escherichia соli,отсюда и их название - колицины. Известны бактериоцины стафи­лококков (стафилоцины), палочек чумы (пестицины) и других бакте­рий. Наличие плазмидыбактериоциногенности придает бактериям се­лективные преимущества в биоценозах.

Ent-плазмиды определяют продукцию энтеротоксина.

Tox- плазмиды- токсинообразование.

Н1у-плазмида - гемолитическую активность.

Близкородственные плазмиды не способны стабильно сосуществовать, что позволило объединить их по степени родства в Inc- группы (incompatibility- несовместимость).

Биологическая роль плазмид многообразна, в том числе:

- контроль генетического обмена бактерий;

- контроль синтеза факторов патогенности;

- совершенствование защиты бактерий.

Бактерии для плазмид- среда обитания, плазмиды для них- переносимые между ними дополнительные геномы с наборами генов, благоприятствующих сохранению бактерий в природе.

Дополнительными генетическими элементами являются также профаги - геномы умеренных фагов, которые, встраиваясь в хромосому бак­терии, могут придавать ей определенные свойства. Например, tox-гены, кодирующие образование экзотоксинов коринебактерий дифтерии, клостридий ботулизма и др.

Понятие о генотипе и фенотипе.

Генотип- это общая сумма генов микроба. В отношении микро­организмов "генотип" означает то же, что "геном".

Фенотип- это весь комплекс свойств микроба, проявление генотипа в определенных, конкретных условиях существования.При изменении условий существования фенотип бактерий изменяется при сохранении генотипа.

Гены, ответственные за синтез какого-то соединения, обозначают строчными буквами латинского алфавита по названию соединения, например, при наличии гена, кодирующего синтез лейцина, - ieu+, при отсутствии - leu-. Гены, ответственные за резистентность к лекарствен­ным средствам, бактериофагам, ядам, обозначают буквой г (лат. resistentia), а чувствительные - буквой s (лат. sensitiv - чувствительный). Например, чувствительность к стрептомицину обозначают str5, резис­тентность strr. Фенотип бактерий обозначается теми же знаками, но с прописной буквы: соотвественноLeu+, Leir, Str1, Str8.

Изменчивость микроорганизмов

Наследственность- способность сохранения постоянства спе­цифических свойств организма на протяжении ряда поколений, то есть способность воспроизводить себе подобных.

Изменчивость- различие в свойствах между особями одного вида. Различают изменчивость наследственную и ненаследственную.

Ненаследственная или фенотипическая изменчивость (модифика­ции) не затрагивает геном микроба, не передается по наследству. Мо­дификации возникают в ответ на изменяющиеся условия окружающей среды. При устранении фактора, вызвавшего модификацию, измене­ние исчезает. Например, кишечная палочка только в присутствии лактозы продуцирует ферменты, разлагающие этот углевод. Стафило­кокки образуют фермент, разрушающий пенициллин, только в присут­ствии этого антибиотика. Примером модификаций является также образование L-форм бактерий под действием пенициллина и возврат к исходной форме после прекращения его действия.

Наследственная или генотипическая изменчивость возникает в ре­зультате изменения самого генома. Изменение генома может наступить в результате мутаций или рекомбинаций.

Мутации(лат. mutatio - изменение) - скачкообразные изменения наследственного признака Таким признаком может быть способность синтезировать какую-либо аминокислоту или резистентность к анти­биотику.

По происхождению мутации могут бытьгенные (изменения одного гена) и хромосомные (изменения двух или более двух участков хромосомы, спонтанными или индуци­рованными.Индуцированные мутации получают в эксперименте под влиянием мутагенов: радиации, некоторых химических веществ. Спон­танные мутации возникают под влиянием естественных факторов. Ча­стота спонтанных мутаций невелика, в среднем 1 на 10 млн. Образовавшиеся микробы называют мутантами. Если возникшая мута­ция выгодна для микроба и создает для него преимущества в определен­ных условиях среды, то мутанты выживают и дают многочисленное потомство. Если же мутация не создает преимуществ, мутанты поги­бают.

Мутации микроорганизмов могут иметь важное практическое зна­чение. Получены штаммы-мутанты грибов и актиномицетов, являю­щиеся продуцентами антибиотиков во много раз более активных, чем исходные культуры. Из мутантов с ослабленной вирулентностью мо­гут быть получены вакцинные штаммы для получения живых вакцин.

Диссоциациябактерий (лат. dissociatio - расщепление) - одно из про­явлений мутаций. В популяции микроорганизмов появляются особи, вырастающие при посеве на плотную питательную среду в виде глад­ких S-форм и шероховатых R-форм колоний (англ, smooth - гладкий, rough - шероховатый). S-формы колоний - круглые, влажные, с глад­кой блестящей поверхностью, с ровными краями. R-формы колоний неправильной формы, сухие, с изрезанными краями и шероховатой поверхностью.

Процесс диссоциации, то есть расщепления особей в популяции, обычно протекает в одном направлении: от S- к R-форме, иногда через промежуточные формы. У большинства видов бактерий вирулентны­ми являются S-формы. Исключение составляют возбудители,чумы, си­бирской язвы, туберкулеза.

Генетические рекомбинации- (лат. recombinatio - перестановка) у бак­терий - это передача генетического материала (ДНК) от клетки-донора к клетке-реципиенту, в результате появляются рекомбинанты с новыми свойствами.

Генетические рекомбинации могут осуществляться путем трансформации, трансдукции, конъюгации, слияния протопластов

Трансформация (лат. transformatio - превращение) - передача ДНК в виде свободного растворимого ве­щества, выделенного из клетки до­нора, в клетку реципиента. При этом рекомбинация происходит, если ДНК донора и реципиента родствен­ны друг другу, и может произойти обмен гомологичных участков сво­ей и проникшей извне ДНК. Впер­вые явление трансформации открыл Ф. Гриффите в 1928 г. Он ввел мы­шам живой невирулентный бескап-сульныйштамм пневмококка и одновременно убитый вирулентный кап-сульный штамм пневмококка Мыши погибли, из их крови была выделе­на живая культура вирулентного капсульного пневмококка Сам Гриф­фите считал, что трансформация произошла путем поглощения невиру­лентным пневмококком капсульного вещества вирулентного штамма Позже, в 1944 г О Эвери, К Мак Леод и М Мак-Карти доказали, что трансформирующее вещество - это ДНК, которая является носителем генетической информации Гак впервые была доказана роль ДНК как материального субстрата наследственности

Трансдукция(лат transductio - перенос) - передача ДНК от бакте­рии-донора к бактерии-реципиенту с помощью бактериофагаРазли­чают неспецифическую трансдукцию, специфическую и абортивную

При неспецифической трансдукции может быть перенесен любой фрагмент ДНК донора При этом ДНК донора попадает в головку бак­териофага, не включаясь в его геном Принесенный бактериофагом фрагмент ДНК донора может включиться в хромосому реципиента. Та­ким образом, бактериофаг в этом случае является только переносчиком ДНК, сама фаговая ДНК не участвует в образовании рекомбинанта.

При специфической трансдукции гены хромосомы донора замеща­ют собою некторые гены бактериофага В клетке реципиента фаговая ДНК вместе с фрагментом хромосомы донора включается в строго оп­ределенные участки хромосомы реципиента в виде профага Реципи­ент становится лизогенным и приобретает новые свойства.

Трансдукция называется абортивной, если фрагмент ДНК, при­несенный бактериофагом, не вступает в рекомбинацию с хромосомой реципиента, а остается в цитоплазме и может кодировать синтез како­го-то вещества, но не реплцируется при делении, передается только одной из двух дочерних клеток и затем утрачивается.

Конъюгация (лат. conjugatio - соединение) - это переход ДНК из клетки-донора ("мужской") в клетку-реципиент ("женскую") через по­ловые пили при контакте клеток между собой. Донором является "муж­ская" клетка (F+-клетка), она содержит F-фактор - половой фактор, который кодирует образование половых пилей. Клетки, не содержа­щие F-фактора (F--клетки), являются женскими. При конъюгации клет­ки-доноры соединяются с клетками-реципиентами с помощью F-пилей, через которые происходит переход ДНК. Если клетка-реципиент полу­чает F-фактор, она становится "мужской" F+-клеткой.

Если F-фактор включен в хромосому, то бактерии способны пе­редавать фрагменты хромосомы и называются Hfr-клетками (англ, highfrequency of recombination - высокая частота рекомбинации). При конъ­югации хромосома разрывается в месте нахождения F-фактора и реплицируется, причем одна нить ДНК передается в клетку реципиента, а ко­пия остается в клетке донора. F-фактор включается в хромосому в опре­деленном ее участке, поэтому перенос отдельных генов хромосомы со­вершается в строго определенное время. Таким образом, прерывая про­цесс конъюгации через разные промежутки времени путем встряхива­ния взвеси бактерий, можно выяснить, какие признаки передаются за это время. Это позволяет построить карту хромосомы, то есть последо­вательность расположения генов в хромосоме. Перенос всей хромосомы может длиться до 100 минут. F-фактор при этом переносится последним.

Особенности генетики вирусов

Модификации.Ненаследуемые изменения у многих вирусов про­исходят в результате включения в состав их внешней оболочки липидов и углеводов клеток хозяина, в которых вирус репродуцируется.

Мутации.Спонтанные мутации возникают в результате ошибок при репликации генома вируса. Индуцированные мутации происхо­дят под действием мутагенов. Одни из них (азотистая кислота) влияют на внеклеточный вирион, другие (акридин, аналоги азотистых осно­ваний) - на процесс репликации вирусной нуклеиновой кислоты в клет­ке. Мутанты отличаются от исходных вирусов по строению и величине бляшек, которые они образуют в культуре клеток, по антигенам, по чувствительности к температуре.

Рекомбинации.При одновременном паразитировании двух виру­сов в одной клетке хозяина возможен обмен генетическим материалом между ними. В результате генетической рекомбинации происходит об­мен участками HK между разными вирусами, и образуются рекомбинанты, обладающие генами двух исходных вирусов. Вирус гриппа имеет геном, состоящий из восьми фрагментов РНК. При одновремен­ной репродукции в одной клетке двух разных вирусов гриппа между ними может происходить обмен генами. Образовавшинесярекомбинанты будут представлять собой новый тип вируса гриппа.

При одновременном паразитировании двух видов вируса в одной клетке в момент формирования зрелых вирионов возможно фенотипическое смешивание, когда геном одного вируса одевается капсидом другого вируса (феномен транскапсидации). Так, например, известны случаи, когда геном вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) оказыва­ется включенным в белковый капсид другого вируса. В результате та­кой вирус приобретает способность поражать такие виды клеток, ко­торые были нечувствительны к исходному вирусу.


Дата добавления: 2018-05-12; просмотров: 3701; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:






Мы поможем в написании ваших работ!