КЛІТИННА ОБОЛОНКА. ЦИТОПЛАЗМА

⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 8Следующая ⇒

Клітинна оболонка (plasmolemma). Воснові будови плазмолеми лежить елементарна біологічна мембрана. Структуру останньої описує рідинно-мозаїчна модель Сінгер-Нікольсона. Суть її така: молекули фосфоліпідів, контактуючи своїми гідрофобними кінцями і відштовхуючись гідрофільними, утворюють суцільний подвійний ліпідний шар, у який частково або повністю втоплені молекули білків (переважно глікопротеїнів). Молекули білків, які пронизують усю товщу біліпідного шару або у значній мірі втоплені в нього,— це так звані інтегральні білки; ті ж білки, які розміщені лише на поверхні ліпідів, називаються периферійними, або адсорбованими (рис. 1.2). Положення білкових молекул не є жорстко лімітованим — залежно від функціонального стану клітини може відбуватися їхнє взаємне переміщення у площині біліпідного шару. Ця мінливість і подібна до мозаїки топографія макромолекулярних комплексів поверхні клітини дала назву рідинно-мозаїчній моделі біологічної мембрани. Лабільність (плинність) структур плазмолеми залежить від вмісту у її складі молекул холестерину: чим вищий вміст холестерину, тим легше переміщаються макромолекулярні білкові комплекси у біліпідному шарі. Серед білків плазмолеми існує певна спеціалізація: є структурні, ферментні, транспортні, рецепторні молекули. Однією з важливих умов нормального функціонування біологічної мембрани є збереження принципу замкнутості (відсутності розривів) біліпідного шару.

Вуглеводні компоненти молекул глікопротеїнів та гліколіпідів плазмолеми, виступаючи над зовнішньою поверхнею клітинної мембрани, формують так звану надмембранну зону, або глікокалікс. Олігосахаридні ланцюги глікокаліксу служать своєрідною «візитною карткою» клітини. За їхньою участю здійснюється взаєморозпізнавання клітин та взаємодія з мікрооточенням. Кожному різновиду клітин притаманна особлива послідовність моносахаридних залишків у складі поверхневих олігосахаридних ланцюгів глікополімерів, свій унікальний набір і цитотопографія вуглеводних детермінант.

З боку внутрішнього вмісту клітини з мембраною контактує так звана внутрішня (підмембранна) пластинка, або кортикальний шар плазмолеми. Це найбільш в'язка частина цитоплазми, багата мікрофіламентами і мікротрубочками, які утворюють високоорганізовану сітку і за участю яких здійснюються, зокрема, переміщення інтегральних білків плазмолеми, забезпечуються цитоскелетні та локомоторні функції клітини, реалізуються процеси екзоцитозу. Товщина плазмолеми становить близько 10 нм (1 нм= 10^{-9 м).}

Отже, до складу клітинної оболонки входять зовнішня пластинка — глікокалікс, внутрішня пластинка — підмембранна, або кортикальна зона і проміжна пластинка — власно біологічна мембрана, для описання властивостей якої служить рідинно-мозаїчна модель.

Функції клітинної оболонки.До основних функцій плазмолеми слід віднести розмежовування внутрішнього вмісту клітини від її мікрооточення, транспорт метаболітів, у тому числі забезпечення асиметрії концентрації іонів натрію і калію в клітині і за її межами, рецепцію сигналів з боку зовнішнього середовища, забезпечення взаєморозпізнавання і взаємодії клітин з утворенням міжклітинних контактів різного ступеня складності, а також формування характерної структури клітинної поверхні.

Розмежування і транспорт— дві взаємопротилежні і взаємодоповнюючі одна одну функції плазмолеми. Завдяки розмежуванню з зовнішнім середовищем клітина зберігає свою індивідуальність, завдяки транспорту речовин може жити і функціонувати. Обидва ці процеси спрямовані на підтримання постійних характеристик внутрішнього середовища (гомеостазу) клітини. Транспорт із зовнішнього середовища всередину клітини (поглинання речовин) називається ендоцитозом, транспорт у протилежному напрямі (виведення речовин) — екзоцитозом. Невеликі молекули можуть потрапляти з зовнішнього середовища всередину клітини або шляхом дифузії (пасивний транспорт), або за участю особливих ферментів — пермеаз плазмолеми (активний транспорт).

Великі молекули та скупчення молекул поглинаються клітиною шляхом обволікання їх певною ділянкою плазмо леми з наступним втягуванням (інтернілізацією) утвореного мішечка всередину цитоплазми. Процес поглинання таким способом твердих частинок носить назву фагоцитозу, поглинання частинок рідини — п і н о ц и т о з у. Поглинуті частинки, як правило, розщеплюються і їхні хімічні складники засвоюються клітиною. Однак можливий і такий варіант, коли частинка поглинається однією поверхнею клітини, в оточенні біомембрани проходить через цитоплазму і виводиться без змін на протилежній поверхні клітини. Таке явище носить назву цитопемпсису.

Виведення клітиною продуктів життєдіяльності за межі цитоплазми (екзоцитоз) поділяється на ряд різновидів: секрецію, екскрецію, рекрецію, клазматоз. Секреція — це виділення клітиною продуктів її синтетичної діяльності, які необхідні для нормального функціонування органів та систем організму. Екскреція — виділення токсичних або шкідливих продуктів метаболізму, які підлягають виведенню за межі організму. Р е к р е ц і я — це видалення з клітин речовин, які не змінюють своєї хімічної структури у процесі внутрішньоклітинного метаболізму (вода, мінеральні солі). К л а з м а т о з — видалення за межі клітини окремих її структурних компонентів.

Механізми екзоцитозу переважно носять характер прямо протилежний до фаго- і піноцитозу. Наприклад, продукти синтетичної діяльності клітини нагромаджуються у вигляді оточених біомембраною скупчень (у складі мішечків і пухирців комплексу Гольджі), поступово зміщуються від центральних ділянок цитоплазми до периферії, після чого біомембрана мішечка включається у плазмолему, а вміст мішечка переходить у міжклітинний простір або зовнішнє середовище. Можливий також шлях виведення речовин у складі пухирців (без порушення цілості їх біомембрани), що носить назву секреції за мерокриновим типом. Коли ж багато секреторних пухирців нагромаджується у ділянці апікального полюсу клітини і вони виділяються з відривом апікального полюсу, то такий спосіб секреторної діяльності носить назву апокринового. При голокриновому способі секреції цитоплазма поступово заповнюється продуктами синтетичної діяльності й клітина перероджується в оточену плазмолемою крапельку секрету.

Примембранний метаболізм пов'язаний з присутністю на поверхні плазмолеми деяких видів клітин особливих ферментних систем, здатних розщеплювати контактуючі з ними біополімери. Такі процеси характерні, зокрема, для клітин внутрішнього вистелення тонкої кишки, на поверхні яких здійснюється так зване мембранне травлення.

Роль плазмолеми в механізмах клітинної рецепції. Сприйняття клітиною хімічних сигналів від її мікрооточення здійснюється переважно за участю спеціальних, так званих рецепторних білків плазмолеми. Для реалізації своєї дії на клітину біологічно активна речовина (наприклад, гормон), повинна зв'язатися з відповідним білком плазмолеми, причому визначальна роль у забезпеченні вибірковості (специфічності) цієї взаємодії належить структурі вуглеводного компонента (олігосахаридних ланцюгів) рецепторного білка. Один з можливих шляхів подальшої передачі інформації всередину клітини лежить через аденілатциклазну систему. Наприклад, зв'язування рецептора з відповідною хімічною речовиною зумовлює активацію розміщеного на внутрішній поверхні плазмолеми ферменту аденілатциклази, який у свою чергу стимулює утворення циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ). Останній є універсальним активатором ряду цитоплазматичних ферментних систем, за участю яких клітина реагує на подразнення. Слід зазначити, що складні процеси рецепції — основа взаєморозпізнавання клітин, і тому є кардинально необхідною умовою існування багатоклітинних організмів, оскільки служать командою для гальмування розмноження і руху клітин. Зауважимо, що саме втрата самоконтролю клітин за ходом росту і розмноження (відсутність контактного гальмування розмноження) — один з основних проявів злоякісного переродження. Міжклітинні контакти. Клітинній оболонці, зокрема вуглеводним детермінантам її глікокаліксу, належить визначальна роль і в утворенні стійких контактів між клітинами. Найпростіша форма міжклітинного зв'язку носить назву адгезії (злипання). Останнім часом показана вирішальна роль специфічних білкових молекул — лектинів, кадгеринів і молекул клітинної адгезії, так званих САМ (від англ. Cell Adhesia Molecules) в утворенні багатоклітинних конгломератів. Молекули лектинів, зокрема, здатні вибірково «впізнавати» вуглеводні детермінанти на поверхні сусідніх клітин і забезпечувати утворення стійких міжклітинних містків. Відстань між плазмолемами суміжних клітин у зоні простого контакту становить близько 10...20 нм.

У процесі еволюційного розвитку багатоклітинних систем значно ускладнились форми і види міжклітинних контактів, що зумовило як зростання їхньої міцності, так і забезпечило виконання ряду специфічних функцій. Один з можливих шляхів зміцнення міжклітинних контактів — збільшення площі контактуючих ділянок двох сусідніх клітин. При цьому пальцевидні вирости плазмолеми і цитоплазми однієї клітини занурюються у відповідні заглибини плазмолеми сусідньої клітини. Такий тип контакту носить назву пальцевидного, зубчастого, або контакту за типом замка. Відстань між плазмолемами контактуючих клітин при цьому така ж, як і в зоні простого контакту — 10...20 нм.

Подальше зміцнення зв'язку між клітинами досягається шляхом іммобілізації (знерухомлення) поверхні сусідніх ділянок плазмолеми контактуючих клітин (утворення так званих пластинок прикріплення) за допомогою фібрилярних органел цитоплазми і кортикального шару плазмолеми (рис. 1.3). Такий тип зв'язку між клітинами має назву десмосоми і зустрічається там, де необхідно досягти максимальної міцності міжклітинних зв'язків, наприклад, у складі епітеліальної тканини поверхні тіла. Міжклітинна щілина в ділянці десмосоми заповнена електронно-щільною речовиною, у якій розрізняють особливі фібрилярні структури, стабілізуючі даний тип контакту. У ділянці десмосомних контактів ширина міжклітинної щілини становить близько 25-30 нм, діаметр десмосоми — 0,5 мкм. У місцях контакту епітеліальних клітин з базальною мембраною утворюються структури, які мають назву напівдесмосом. Якщо десмосома складається з двох, то напівдесмосома — лише з однієї пластинки прикріплення.

Наступна форма контакту — з утворенням щільних замикаючих пластин, або щільний замикаючий контакт. У ділянці такого контакту відбувається максимальне зближення плазматичних мембран сусідніх клітин. Виступаючі кінці інтегральних білків плазмолем сусідніх клітин стикуються між собою, а існуючий проміжок ущільнюється за рахунок анастомозуючих фібрил та іонів кальцію. Зовнішні гідрофільні шари і глікокалікс суміжних плазмолем ніби зливаються при цьому в один суцільний шар завтовшки 2...3 нм. Щільний замикаючий контакт характерний для апікальної поверхні клітин, що вистеляють травний канал. Внаслідок утворення замикаючих пластин досягається повне відмежування міжклітинного простору від зовнішнього середовища. Щільні замикаючі контакти зустрічаються у всіх видах епітеліїв (ендотелій, мезотелій, епендима, кишковий епітелій). Контакти цього типу знайдені між фібробластами, ембріональними клітинами ектодерми і мезенхіми тощо.

Щілинний контакт, або нексус, забезпечує безпосередній обмін речовин між сусідніми клітинами. У зонах цих контактів, які мають розміри від 0,5 до 5 мкм, гексагонально розміщені частинки — конексони з діаметром 7...8 нм і каналом шириною близько 1,5 нм у центрі. Кожний конексон складається з шести субодииць білка конектину. Конексони вмонтовані в мембрану так, що пронизують її наскрізь. Співпадаючі на плазмолемах двох сусідніх клітин канали двох конексонів замикаються «кінець в кінець», внаслідок чого встановлюється безпосередній хімічний зв'язок між цитоплазмами сусідніх клітин: зв'язані щілин ними контактами клітини можуть вільно обмінюватися малими молекулами (неорганічними іонами, цукрами, амінокислотами, нуклеотидами, вітамінами), маса яких не перевищує 1000... 1500 дальтон. При цьому досягається своєрідна метаболічна кооперація клітин. У ділянках утворення щілинних контактів плазмолеми суміжних клітин зближені на відстань до 2...4 нм. Щілинними контактами зв'язані, зокрема, м'язові клітини міокарда, гладкі міоцити м'язової оболонки матки, овоцити і фолікулярні клітини яєчника тощо.

С и н а п с — спеціалізований контакт між нервовими клітинами або між нервовою клітиною і м'язом, у зоні якого відбувається передача нервового імпульсу. Основні структурні компоненти синапса: пресинаптична мембрана (ділянка плазмолеми відростка нервової клітини, з якої надходить сигнал), постсинаптична мембрана (ділянка плазмолеми клітини, яка сприймає сигнал), синаптична щілина шириною 20...30 нм (розмежовує пре- і постсинаптичну мембрани), заповнені нейромедіатором синаптичні пухирці. Функціонування синапсів забезпечує односторонню передачу інформації від клітини до клітини за допомогою медіатора (хімічного посередника).

Таким чином, виходячи з характеристик міжклітинних контактів, їх можна умовно поділити на три групи: адгезивні (зв'язуючі), ізолюючі та комунікаційні. До першої групи належать: простий адгезивний контакт, контакт за типом замка та десмосомний контакт. До другої групи належить щільний замикаючий контакт, до третьої — щілинний (нексус) та синаптич-ний контакти.

Цитоплазма (cytoplasma).

Структурними компонентами цитоплазми є гіалоплазма, органели і включення.

Гіалоплазма— найрідша частина цитоплазми, в якій містяться органели і включення. У загальному об'ємі цитоплазми гіалоплазма становить близько 50 %. Вона включає цитозоль (воду з розчиненими у ній неорганічними та органічними речовинами) і цитоматрикс (трабекулярну сітку волокон білкової природи товщиною 2... З нм).

Органели— постійні структури цитоплазми, які мають певну будову і виконують спеціалізовану функцію. Органели поділяються на мікроскопічні, видимі під світловим мікроскопом, і субмікроскопічні, які можна побачити лише з допомогою електронного мікроскопа. За наявністю у складі органел біологічної мембрани їх поділяють на мембранні та немембранні. До мембранних органел належать: мітохондрії, лізосоми, пероксисоми, ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі. Немембранними органелами є рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, центросома (клітинний центр). Ці дев'ять органел називають органелами загального призначення, оскільки вони присутні у всіх без виключення видах клітин. Органели загального призначення можуть утворювати характерні конгломерати у цитоплазмі клітин. Такі конгломерати з переважним розвитком і особливою організацією органел того чи іншого виду називають спеціальними органелами (тонофібрили клітин епітелію, міофібрили м'язових клітин і волокон, нейрофібрили нервових клітин та деякі інші).

Мітохондрії — мікроскопічні мембранні органели загального призначення, основна функція яких — утворення необхідної для життєдіяльності клітини енергії та нагромадження її у складі молекул аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Крім цього, мітохондрії беруть участь у регуляції обміну води, депонуванні іонів кальцію, продукції попередників стероїдних гормонів. Мітохондрії відкриті німецьким дослідником Ф. Альтманом у кінці XIX століття. Під світловим мікроскопом мітохондрії мають вигляд дрібних крапочок і ниточок завтовшки близько 0,5 мкм і довжиною 1... 10 мкм. За допомогою електронного мікроскопа у складі кожної мітохондрії, яка має неправильну овальну або витягнуту форму, можна розрізнити дві мембрани: зовнішню гладку і внутрішню складчасту, що утворюють вирости (кристи) всередину мітохондрії (рис. 1.4 і Див. рис. 1.1). Всередині мітохондрія заповнена електронно-щільною речовиною, яка називається матриксом. У матриксі, а також у внутрішній мембрані мітохондрій містяться білки-ферменти, які забезпечують синтез АТФ шляхом окисного фосфорилювання аденозиндифосфату (АДФ). Мітохондрії – єдині органели клітини, в яких знайдені молекули власної дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК);до їх матриксу входять також різні види РНК та рибосоми.

Лізосоми — субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті у 1955 р. Христіаном де Дювом. Основна функція лізосом — розщеплення біополімерів різного хімічного складу (так зване клітинне травлення). Для цього у лізосомах міститься набір гідролітичних ферментів (зараз їх відомо понад 60). Маркерним (визначальним) ферментом лізосом є кисла фосфатаза. Ферментні комплекси матриксу лізосоми знаходяться у замкненому мембранному мішечку діаметром близько 0,2...0,4 мкм, який перешкоджає попаданню лізосомних ферментів у гіалоплазму і запобігає самоперетравленню клітини (рис. 1.5 і див. рис. 1.1). Залежно від ультраструктурних і функціональних особливостей лізосом їх поділяють на первинні (ферменти яких знаходяться у неактивному стані), вторинні, або фагосоми (активовані ферменти в них безпосередньо контактують з розщеплюваними біополімерами), а також залишкові тільця (оточені біомембраною нерозщеплені залишки). Слід зауважити, що лізосоми можуть брати участь як у розщепленні власних макромолекулярних комплексів клітини (таке явище носить назву аутофагоцитозу), так і в перетравлюванні поглинутих клітиною частинок (гетерофагоцитоз). Недостатність того чи іншого лізосомного ферменту призводить до нагромадження в клітині аномальних біополімерів, що зумовлює розвиток так званих лізосомних хвороб нагромадження (тезаурісмозів). До цього часу описано понад 30 різних лізосомних хвороб нагромадження.

Пероксисоми— субмікроскопічні мембранні органели загального призначення, відкриті на початку 60-х років спільними зусиллями біохіміків і морфологів. Пероксисомам належить вирішальна роль у процесах детоксикації клітини (позбавленні її від дії токсичних продуктів обміну речовин). Утворений біомембраною мішечок округлої форми діаметром 0,2...0,5 мкм заповнений ферментами (матриксом), серед яких маркерним є каталаза. У центрі матриксу пероксисом ) за допомогою електронного мікроскопа знайдена щільна серцевина (кристалоїд), яка містить волокнисті та трубчасті макро-молекулярні утвори. Ферментні системи пероксисом спрямовані на утилізацію хімічно активного атомарного кисню (у першу чергу шляхом регуляції обміну і розщеплення перекису водню), а також забезпечують розщеплення етилового спирту, сечової кислоти, регуляцію обміну ліпідів.

Ендоплазматична сітка –субмікроскопічна мембранна органела загального призначення, яка утворює єдину внутріш-ньоцитоплазматичну циркуляційну систему, вперше описану К. Портером у 1945 р. Вона є замкненою сукупністю канальців, мішечків та цистерн, утворених суцільною (неперервною) біомембраною (див. рис. 1.1, 1.4 і 1.8). Мембрана ендоплазматичної сітки безпосередньо контактує з плазмолемою клітини і з мембранами ядра. Розрізняють гладку і гранулярну (шорстку) ендоплазматичні сітки. Гладка ендоплазматична сітка, діаметр канальців якої 50... 100 нм, утворена лише подвоєною мембраною. Гранулярна ендоплазматична сітка утворена подвоєною біомембраною, до якої з боку гіалоплазми прикріплені рибосоми (рис. 1.8). Діаметр канальців гранулярної сітки від 20 до 1000 нм. Функція гладкої ендоплазматичної сітки пов'язана з метаболізмом ліпідів і вуглеводів,детоксикацією шкідливих для клітини хімічних сполук, а також депонуванням іонів кальцію. Функція гранулярної ендоплазматичної сітки зумовлена присутністю рибосом і полягає у біосинтезі білків як для потреб самої клітини, так і для виведення у зовнішнє середовище. Крім виконання метаболічної та циркуляторної ролей, ендоплазматична сітка — єдина органела, в якій відбувається новоутвір мембранних структур клітини. Синтезовані гранулярною ендоплазматичною сіткою, компоненти біомембрани можуть включатися до складу мішечків лізосом, пероксисом, елементів комплексу Гольджі, плазмолеми, оболонки ядра, а також використовуватися для самовідтворення елементів ендоплазматичної сітки.

Комплекс Гольджі— мікроскопічна мембранна органела загального призначення, у якій завершується процес формування продуктів синтетичної діяльності клітини, зокрема здійснюється їх кінцеве глікозування. Комплекс Гольджі нагромаджує секреторні речовини і забезпечує їх виведення за межі клітини. Органела названа іменем італійського гістолога Камілло Гольджі, який у 1898 р. описав цей комплекс у складі нервових клітин. Морфологічно комплекс Гольджі — це сукупність пов'язаних між собою цистерн товщиною близько 25 нм, сплющених у центральній частині і розширених на периферії. Проміжки між окремими цистернами становлять 20...25 нм. Від розширених країв цистерн відшнуровуються дрібні пухирці (рис; 1.6 і див. рис. 1.1). Окрема сукупність таких цистерн і пухирців носить назву диктіосоми. Образно диктіосому порівнюють зі стосом тарілок, повернутих ввігнутим боком до ядра. В одній клітині може бути кілька диктіосом, відокремлених одна від одної прошарками гіалоплазми. Завершується синтез (дозрівання) секреторних продуктів при переміщенні їх з цистерн, розташованих поблизу ядра (так звана цис-локалізація цистерн), у напрямку плазмолеми (транс-локалізація цистерн). Пухирці, які відшнуровуються від країв цистерн, містять сформовані, готові до виведення з клітини секреторні продукти. Нагромаджені у складі пухирців макромолекулярні комплекси виводяться шляхом вмонтовування мембран пухирців у плазмолему, або виштовхуванням сформованих (зрілих) пухирців за межі клітини.

Рибосоми— субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, у яких амінокислоти сполучаються, утворюючи пептидний ланцюг, тобто синтезуються білкові молекули. Вперше рибосоми у складі гранулярної ендоплазматичної сітки описав Дж. Паладе. Морфологічно у рибосомах налічуються дві субодиниці. їх сполучення утворює структуру, яка за формою нагадує гриб (див. рис. 1.1). Діаметр рибосом — близько 20 нм. З хімічної точки зору рибосома — це рибонуклеопротеїновий комплекс рибосомної РНКі білка у співвідношенні 1:1. При дії пошкоджуючих факторів або порушенні електролітного гомеостазу клітини (брак іонів магнію) спостерігається розпад рибосоми на субодиниці (дезагрегація), біологічна активність її при цьому втрачається. Кілька рибосом, «нанизаних» на спільну нитку інформаційної РНК,називаються полісомами. На завислих у гіалоплазмі полісомах здійснюється синтез білків переважно для внутрішніх потреб клітини. Полісоми, пов'язані з мембранами ендоплазматичної сітки, переважно синтезують білки для виведення за межі клітини.

Мікрофіламенти— субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, які виконують роль цитоскелету, а також скоротливого апарату клітини. Власне мікрофіламенти — це тонкі волоконця діаметром близько 5 нм, побудовані з білків актину, міозину, тропо-міозину або альфа-актиніну. Вони розміщені переважно в кортикальній (підмембранній) зоні клітини та у складі її цитоплазматичних виростів. їхня функція — скоротливо-рухова.

Друга група мікрофіламентів (так звані проміжні) має діаметр 10... 15 нм. Білок, з якого побудовані проміжні мікрофі-ламенти, є суто специфічною ознакою клітин того чи іншого типу. Наприклад, кератин є гістохімічним маркером клітин епітелію, віментин — сполучної тканини, д є с м і н — м'язів, білок нейрофіламентів і гліальний фібрилярний білок — нервової тканини. Проміжні мікрофіламенти в основному відповідають за збереження клітиною своєї форми. В останні роки підтверджений їх зв'язок з регуляцією активності геному і процесами клітинної диференціації. Слід зауважити, що у складі спеціалізованих клітин мікрофіламенти можуть утворювати своєрідні пучки складнішої будови (тонофібрили епітеліальних клітин, міофібрили м'язів, нейрофібрили нервових клітин). Внаслідок особливої організації тонофібрили, міофібрили та нейрофібрили належать до спеціальних оргапел відповідних видів клітин.

Мікротрубочки— субмікроскопічні немембранні органели загального призначення, основна функція яких полягає у забезпеченні рухливості клітинних органел, а також в утворенні цитоскелету (див. рис. 1.1). Мікротрубочки побудовані з глобулярних білків тубулінів, молекули яких здатні до полімеризації. Особливим способом «нанизуючись» одна на одну, окремі молекули утворюють своєрідні «бусинки»; 13 ниток бусинок, які розміщені паралельно, формують порожнистий циліндр діаметром близько 25 нм з внутрішнім просвітом 15 нм. Товщина стінки циліндра відповідає діаметру однієї молекули тубуліну і становить 5 нм. Полімеризація молекул тубулінів є динамічним процесом, який припиняється під дією несприятливих факторів зовнішнього середовища (пониження температури, обробка колхіцином). Часткова деполімеризація мікротрубочок призводить до їх вкорочення, повна — до розпаду (дисоціації) на окремі молекули тубулінів. Мікротрубочки є основою будови центросоми, а також таких спеціалізованих структур як війки та джгутики.

Центросома— (клітинний центр) — мікроскопічна немембранна органела загального призначення, описана В. Флемінгом у 1875 р., яка забезпечує розходження хромосом при поділі клітини. Ця органела знайдена в усіх клітинах тварин і людини за виключенням яйцеклітин. У клітині, що не готується до. поділу, центросома розміщена біля ядра і складається з двох повністю сформованих ц є н т р і о-л є й, оточених центросферою. Дві розташовані поряд центріолі називають диплосомою. Кожна центріоля у своїй основі містить дев'ять триплетів паралельно орієнтованих мікротрубочок, які у просторовому зображенні формують циліндр діаметром 200 нм і довжиною близько 500 нм (див. рис. 1.1). Крім мікротрубочок, до складу центріолі входять специфічні макромолекулярні утвори, так звані «ручки», за допомогою яких триплети пов'язані між собою. У складі «ручок» міститься білок динеїн, який має АТФ-азну активність і якому належить вирішальна роль у механізмах реалізації рухових функцій центріолей. Довгі осі обох центріолей розташовані у взаємно перпендикулярних площинах. Центросфера являє собою позбавлену органел гіалоплазму навколо центріолей, яку у радіальному напрямі пронизують мікрофіламенти і мікротрубочки. При підготовці клітини до поділу відбувається подвоєння (дуплікація) центріолей з наступним розход- женням кожної новоутвореної пари до полюсів клітини. Основою функціональної активності центросоми є механізм стимулювання полімеризації тубулінів, що зумовлює ріст існуючих і утворення нових мікротрубочок.

Війки(рис. 1.7) і джгутики— це тонкі вирости цитоплазми, основою яких є високоорганізована система мікротрубочок. Довжина війок становить 5…10 мкм, джгутиків — досягає 150 мкм. Діаметр обох цих структур приблизно однаковий і становить близько 200 нм. Зовні війку покриває плазмолема, всередині її проходить осьова нитка — аксонема. Аксонема містить дев'ять пар (дуплетів) мікротрубочок, які формують порожнистий циліндр діаметром близько 150 нм. У центрі цього циліндра локалізується центральна пара мікротрубочок. Систему мікротрубочок аксонеми описують формулою (9X2)+2. Біля основи війки в ділянці її переходу в цитоплазму лежить так зване базальне тільце, яке за будовою нагадує центріолю і складається з дев'яти триплетів мікротрубочок. Формула системи мікротрубочок базального тільця має вигляд (9X3)+0. Часто біля основи війки лежать два базальні тільця, довгі осі яких розміщені під прямим кутом одна до одної. Базальне тільце і аксонема пов'язані між собою: дві мікротрубочки з кожного триплету базального тільця продовжуються у дуплет мікротрубочок аксонеми. Незначні зміщення дуплетів мікротрубочок можуть викликати вигинання всієї війки або джгутика. У різних клітинах рух війок і джгутиків може нагадувати рух маятника, бути лійкоподібним, хвилеподібним тощо. Вільні клітини, що мають війки і джгутики, можуть переміщуватися у просторі (наприклад, сперматозоїди). Фіксовані клітини з війками на апікальній поверхні рухом своїх війок можуть транспортувати рідину або окремі частинки (наприклад, війчасті клітини дихальних шляхів, маткових труб тощо).

Включення на відміну від органел не є постійними структурними компонентами цитоплазми і не мають строго визначеної будови. Включення бувають екзо- та ендогенні. Останні залежно від їхнього функціонального призначення поділяють на екскреторні, трофічні, пігментні тощо. Власне кажучи, включення — це макромолекулярні конгломерати, які клітина у тих чи інших умовах свого функціонування нагромаджує у цитоплазмі.

Терміни для запам'ятовування

1. Плазмолема. 2. Глікокалікс. 3. Кортикальний (підмембранний) шар. 4. Ендоцитоз. 5. Фагоцитоз. 6. Піноцитоз. 7. Цитопемпсис. 8. Секреція. 9. Мерокриновий тип секреції. 10. Апокриновий тип секреції. 11. Голокриновий тип секреції. 12. Екскреція. 13. Рекреція. 14. Клазматоз. 15. Лектин. 16. Кадгерин. 17. Адгезія. 18. Десмосома. 19. Нексус. 20. Конексон. 21. Конектин. 22. Синапс. 23. Гіалоплазма. 24. Цитозоль. 25. Цитоматрикс. 26. Органела. 27. Мітохондрія. 28. Лізосома. 29. Фагосома. 30. Залишкове тільце. 31. Аутофагоцитоз. 32. Гетерофагоцитоз. 33. Пероксисома. 34. Ендоплазматична сітка. 35. Комплекс (внутрішній сітчастий апарат) Гольджі. 36. Диктіосома. 37. Рибосома. 38. Полісома. 39. Мікрофіламент. 40. Тонофібрила. 41. Міофібрила. 42. Нейрофібрила. 43. Кератин. 44. Віментин. 45. Десмін. 46. Мікротрубочки. 47. Тубулін. 48. Центросома (клітинний центр). 49. Центріоля. 50. Диплосома. 51. Центросфера. 52. Включення.

ЯДРО. РЕПРОДУКЦІЯ КЛІТИН

Ядро (nucleus) — важлива складова частина клітини. Разом з цитоплазмою утворює єдину інтегровану систему, яка знаходиться у стані динамічної рівноваги. Клітина не може довго існувати без ядра (швидко гине при його видаленні — енуклеації), але і ядро теж без цитоплазми не здатне до самостійного життя. Термін «ядро» належить Р. Броуну, який вперше застосував його у 1833 р. при описанні рослинних клітин.

Ядро виконує дві групи загальних функцій. Перша пов'язана зі збереженням генетичної (спадкової) інформації серед клітинних поколінь. Це такі функції: підтримання постійної структури ДНК за допомогою так званих репараційних ферментів, які можуть відновити молекулу ДНК після її ушкоджень (у тому числі, радіаційних); редуплікація молекул ДНК (тобто якісне і кількісне подвоєння генетичного матеріалу); розподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами під час мітозу; рекомбінація генетичного матеріалу в процесі мейозу. Друга група ядерних функцій стосується реалізації генетичної інформації, тобто полягає у створенні апарату білкового синтезу. До цих функцій належать синтез усіх видів РНК (інформаційної, транспортної, рибосомної), а також побудова рибосом.

Усі клітини людського організму містять ядро, за винятком високоспеціалізованих клітин крові — еритроцитів, що втрачають ядро у процесі свого розвитку і є без'ядерними. Переважна більшість клітин містить одне ядро, але бувають двоядерні клітини (20 % клітин печінки є двоядерними), а також багатоядерні (наприклад,остеокласти — клітини кісткової тканини).

За формою ядра найчастіше бувають сферичні, але можуть мати й іншу форму — паличкоподібну, бобовидну, кільцеподібну, сегментовану. Форма ядра залежить від форми клітини (видовжені клітини гладких м'язів мають видовжене паличкоподібне ядро); від кількості включень (ядро жирової клітини набуває сплющеної форми під впливом великої жирової краплі, що займає майже всю клітину); розташування органел (форма ядра моноцита бобовидна завдяки розташуванню в місці його заглибини центросоми).

Ядро локалізується завжди у певному місці клітини. Наприклад, у циліндричних клітинах шлунка, кишки воно займає базальне положення. Розміри ядер від 3—4 до 40 мкм. Кожний тип клітини має своє постійне співвідношення між об'ємом ядра і цитоплазми. Ця константа носить назву індексуГертвіг а. Згідно значень цього індексу клітини поділяють на ядерні (з великим індексом Гертвіга) та цитоплазматичні (з малим індексом Гертвіга).

Ядро може бути в двох станах — мітотичному (під час поділу) та інтерфазному (між поділами). Останнє називають також метаболічним ядром, що підкреслює його функціональний стан. У живій клітині інтерфазне ядро виглядає оптично пустим, видно лише ядерце. Структури ядра у вигляді ниточок, зерняток у живій клітині можна спостерігати лише при дії на неї пошкоджуючих агентів, коли клітина переходить у стан так званого паранекрозу (стан на межі життя і смерті). З цього стану клітина може або повернутися до нормальної життєдіяльності, або загинути. Морфологічно розрізняють такі зміни ядра при загибелі клітини: каріопікноз (ущільнення), каріорексис (розпад), каріолізис (розчинення).

На фіксованому і забарвленому препараті у складі інтерфаз-ного ядра розрізняють ядерну оболонку, хроматин, ядерце та каріоплазму (рис. 1.8, 1.9).

Ядерна оболонка.Ядра всіх еукаріотичних клітин оточені оболонкою (нуклеолемою). Ядерна оболонка складається з двох біологічних мембран — зовнішньої і внутрішньої, відокремлених перинуклеарним простором шириною 20...60 нм. Кожна з мембран має товщину 7...8 нм і морфологічно подібна до інших клітинних мембран. Таким чином, ядерна оболонка нагадує порожнистий двошаровий мішок, що відокремлює вміст ядра від цитоплазми. Зовнішня мембрана ядерної оболонки має ряд структурних особливостей, що дає змогу віднести її до мембранної системи ендоплазматичної сітки. Наприклад, на зовнішній ядерній мембрані здебільшого розташовується невелика кількість рибосом. Існує багато спостережень про безпосередній перехід зовнішньої ядерної мембрани у систему каналів гранулярної ендоплазматичної сітки. Зовнішня ядерна мембрана більшості тваринних і рослинних клітин не є рівною і може утворювати різного розміру вирости у вигляді пухирців або довгих трубчастих утворів у бік цитоплазми. Внутрішня ядерна мембрана пов'язана з хромосомним матеріалом ядра. 3 боку каріоплазми до внутрішньої ядерної мембрани прилягає так званий фібрилярний шар, побудований з фібрил; його, однак, знайдено не у всіх клітинах.

Ядерна оболонка не є суцільною, її характерними структурами є специфічні отвори, що мають назву ядерних пор. Пори утворюються за рахунок злиття двох ядерних мембран і є округлими наскрізними перфораціями діаметром 80...90 нм (рис. 1.10). їх заповнюють складноорганізовані глобулярні та фібрилярні структури, які разом з мембранною перфорацією утворюють так званий комплекс пори. Останній побудований з трьох рядів гранул по вісім штук у кожному ряді; діаметр гранули 25 нм. Гранули розташовані на межі отвору в ядерній оболонці: один ряд лежить з боку ядра, другий — з боку цитоплазми, третій — у центральній частині пори. У центрі пори розташована центральна гранула. Від гранул відходять фібрилярні білкові структури, які сходяться в центрі, утворюючи перегородку поперек пори, так звану діафрагму пори. Розмір ядерних пор для кожного виду клітин є величиною сталою.

Число ж пор на одиницю поверхні ядра може змінюватися залежно від функціонального стану клітини, її метаболічної активності: чим вона вища, тим більша густина пор на поверхні нуклеолеми.

Ядерна оболонка виконує ряд важливих функцій. Перша з них — бар'єрна функція: ядерна оболонка відокремлює вміст ядра, його генетичний матеріал від цитоплазми, обмежує вільний доступ в ядро та вихід із нього різних речовин. Друга функція — регуляція транспорту макромолекул між ядром і цитоплазмою. Наприклад, відомо, що гістони та інші негістонові білки після синтезу в цитоплазмі мігрують у ядро. Відомий також і зворотний процес транспорту речовин з ядра в цитоплазму. Це, у першу чергу, стосується транспорту РНК і РНП, що синтезуються виключно в ядрі. Механізм транспорту високомолекулярних сполук, а також рибосом через ядерну оболонку не зовсім зрозумілий, можливо, він здійснюється через пори.

Одна з суттєвих функцій ядерної оболонки — участь у створенні внутрішньоядерного порядку шляхом фіксації хромосомного матеріалу в інтерфазі до внутрішньої ядерної мембрани. Існують дані про переважний зв'язок з ядерною оболонкою гетерохроматинових ділянок інтерфазних хромосом. Ще з класичних цитологічних описів відомо про те, що частина хроматину локалізується на периферії ядра. Цей так званий периферійний хроматин структурно пов'язаний із внутрішньою ядерною мембраною. Крім периферійного хроматину, з ядерною оболонкою контактують прицентромерні, теломерні та ядерцеві ділянки гетерохроматину, статеві хромосоми тощо. Отже, можна вважати, що кожна деконденсована в інтерфазі хромосома «заякорена» на ядерній оболонці за допомогою гетерохроматинових ділянок і, таким чином, її положення стає фіксованим у просторі ядра.

Хроматин. На фіксованому і забарвленому препараті в інтер-фазному ядрі видно зерна, грудочки, що добре забарвлюються основними барвниками. Цей компонент ядра вперше описав Вальтер Флемінг у 1881 р. і назвав хроматином (від грецького «хрома» — колір, барва). Хроматин — це основна структура інтерфазного ядра, яка зумовлює специфічний для кожного типу клітин хроматиновий малюнок ядра. Цей малюнок є ніби власною печаткою клітини, яка дає змогу пізнавати різні види клітин. Хроматин є структурним аналогом хромосом, які можна бачити лише під час мітозу. Хімічний склад хроматину такий, як і хромосом: основою є молекула ДНК, оточена білками-гістонами. Крім того, у хроматині виявлено невелику кількість РНК — продуктів процесу транскрипції. Співвідношення вказаних хімічних компонентів у хроматині ДНК:білок:РНК= = 1:1,3:0,2.

Морфологи розрізняють два види- хроматину: гетерохроматин і еухроматин. Перший відповідає конденсованим під час інтерфази ділянкам хромосом; він є функціонально неактивним. Цей хроматин добре забарвлюється, саме його можна бачити на гістологічному препараті. Гетерохроматин поділяється на структурний (це ділянки хромосом, що постійно конденсовані) та факультативний (може деконденсуватись і переходити в еухроматин). Еухроматин відповідає деконденсованим в інтерфазі ділянкам хромосом. Це робочий, функціонально активний хроматин. Він не забарвлюється, його не видно на гістологічному препараті. Під час мітозу весь еухроматин конденсується і входить до складу хромосом.

В окремих випадках ціла хромосома в період інтерфази може залишатися у конденсованому (тобто гетерохроматизованому) стані, мати вигляд грудочки гетерохроматину. Наприклад, одна з Х-хромосом у соматичних клітинах жіночого організму підлягає гетерохроматизації на початкових стадіях ембріогенезу (під час дроблення) і не функціонує. Вперше цей хроматин був описаний М. Барром і Л. Бертра-мом у 1949 р. і отримав назву статевого хроматину, або тілець Барра. У різних клітинах статевий хроматин має різний вигляд. Наприклад, у нейтрофільних лейкоцитах він виглядає як барабанна паличка, що виступає на поверхні одного із сегментів ядра. В епітеліальних клітинах слизової оболонки ротової порожнини статевий хроматин виглядає як добре помітна напівсферична грудочка гетерохроматину, прикріплена до внутрішньої ядерної мембрани. Той факт, що. статевий хроматин є не що інше як гетерохроматизована одна з Х-хромосом, встановила вперше англійська дослідниця Мері Лайон, на честь якої процес переходу Х-хромосоми у стан гетерохроматину було названо лайонізацією. Визначення статевого хроматину використовується для встановлення генетичної статі організму (в судовій медицині, акушерстві), а також для встановлення кількості Х-хромосом у каріотипі індивіда (вона дорівнює кількості тілець статевого хроматину +1).

На ультраструктурному рівні в складі інтерфазного хроматину виявляються елементарні хромосомні фібрили товщиною 20...25 нм, які побудовані з фібрил товщиною 10 нм. Основу останніх становить молекула ДНК в комплексі з гістонами, що має вигляд намиста. Кожна намистина, що має назву нуклеосоми, складається з фрагменту подвійної спіралі ДНК, у якій міститься 146 пар основ, закрученого навколо білкової середини (кору), побудованої з восьми молекул гістонів. Нуклеосоми зумовлюють суперкомпактизацію молекул ДНК у цих ділянках. Крім того, електронна мікроскопія виявляє в ядрі структури, які вважають продуктами транскрипційної активності хроматину. До них належать перихроматинові фібрили товщиною 3...5 нм, перихроматинові гранули діаметром 45 нм, інтерхроматинові гранули діаметром 21...25 нм.

Ядерце— це найбільш щільна структура ядра (щільність ядерця в 1,5 раза перевищує щільність ядра), яка добре помітна у живій незабарвленій клітині.

Форма ядерець сферична, розмір 1...5 мкм. Ядерце добре забарвлюється, особливо основними барвниками. Це пов'язано з наявністю у ньому великої кількості РНК,концентрація якої тут у два-вісім разів вища, ніж у ядрі, і в два-три рази перевищує концентрацію у цитоплазмі. Кількість ядерець, як правило, відповідає кількості хромосомних наборів. Тому в диплоїдних клітинах їх буває два на ядро.

Ядерце — це не самостійна організована структура, а похідне хромосом, які містять так звані ядерцеві організатори, що здебільшого розташовані у зонах вторинних перетяжок. Останні являють собою локуси хромосом з найбільш високою концентрацією і активністю синтезу РНК в інтерфазі. Ядерце — це місце утворення рибосомних РНК і самих рибосом. ДНК ядерцевого організатора складається із множинних копій генів рРНК: на кожному з них синтезується попередник рРНК, який у зоні ядерця одягається білком; потім тут утворюються субодиниці рибосом.

Субмікроскопічна будова ядерця характеризується наявністю двох основних структур: гранул діаметром 15...20 нм і фібрил товщиною 6...8 нм. Гранулярний компонент часто розташовується у вигляді нитки, нуклеолонеми товщиною 0,2 мкм. Фібрилярний компонент ядерця — це рибонуклеопротеїнові тяжі, попередники рибосом, а гранули — субодиниці рибосом, що дозрівають. Навколо ядерця знаходиться компактна зона навколо ядерцевого гетерохроматину. Конденсований хроматин також розміщений поміж петлями нуклеолонеми.

Каріоплазма – це рідка частина ядра, в якій містяться ядерні структури, аналог гіалоплазми у цитоплазматичній частині клітини. Після видалення з ядер ДНК, РНК, гістонових та мембранних білків вони не втрачають своєї цілісності, незважаючи на майже повну втрату хроматину і мембран. Під електронним мікроскопом у таких ядрах виявлено комплекси пор разом з фібрилярним периферійним шаром, ядерцеві фібрили та численні фібрили, що лежать у міжхроматинових районах. Весь комплекс цих структур, побудований з негістонових білків, отримав назву білкового ядерного матриксу, який можна вважати аналогом цитоматриксу цитоплазми. До білкового ядерного матриксу входять компоненти ядерної оболонки, ядерця, каріоплазми. Матрикс ядра відіграє важливу роль як у підтриманні загальної структури інтерфазного ядра, так і в процесах його метаболізму.

Репродукція клітин. Розмноження клітин — це одне з найважливіших біологічних явищ і є проявом загальної закономірності, яка полягає у тому, що неодмінною умовою існування біологічних систем протягом досить довгих проміжків часу є їхня репродукція. Розмноження клітин здійснюється шляхом поділу вихідної клітини. Це положення є одним з основних у клітинній теорії.

Клітинний цикл (cyclus cellularis). Весь період існування клітини від поділу до поділу або від поділу до смерті називають клітинним циклом. У дорослому організмі вищих хребетних тварин і людини клітини різних органів і тканин мають різну здатність до поділу і, таким чином, різний клітинний цикл. Поділові клітини передує подвоєння її хромосомного набору, а отже, і кількості ДНК. Це подвоєння відбувається у строго визначеному періоді інтерфази і лише після цього процесу починається поділ клітини. Нещодавно відкрито білок циклін, який регулює вступ клітини у мітоз. Зменшення швидкості синтезу цикліну збільшує тривалість інтерфази.

Весь клітинний цикл поділяють на чотири періоди: власне мітоз (М), пресинтетичний (G₁), синтетичний (S) та пост-синтетичний (G₂) періоди інтерфази. Позначення пресинтетичного періоду літерою G походить від англійського «grow» — рости. Це період посиленого росту молодої клітини, головним чином за рахунок нагромадження клітинних білків. У цей період починається підготовка клітини до синтезу ДНК, який відбувається в наступному S-періоді. Якщо в експерименті викликати пригнічення синтезу білка або іРНК у G₁-періоді, то перехід клітини в S-період блокується. У періоді G₁синтезуються ферменти, необхідні для утворення попередників ДНК, метаболізму РНК і білка.

У синтетичному S-періоді (абревіатура S походить від слова «synthesis» – синтез) подвоюється кількість ДНК і відповідно число хромосом. S-період є вузловим у клітинному циклі. Тільки та клітина, яка пройшла цей період, може вступати у мітоз. Рівень синтезу РНКу S-періоді зростає відповідно зі збільшенням кількості ДНК і досягає свого максимуму в G₂-періоді. У S-періоді також відбувається подвоєння центріолей клітинного центру.

Постсинтетичний період G₂ циклу ще називають премітотичним, оскільки він має велике значення для наступного поділу. У цьому періоді відбувається синтез іРНК, необхідної для проходження мітозу. Крім того, синтезується рРНК рибосом, що визначають поділ клітини. У цей же час синтезуються білки мітотичного веретена — тубуліни. У кінці G₂-періоду, або з початком мітозу, синтез РНКрізко падає і повністю зупиняється під час мітозу. Синтез білка під час мітозу також знижується, а потім досягає максимуму в G₂-періоді, повторюючи загалом характер синтезу РНК.

Описаний клітинний цикл притаманний клітинам, що зберігають здатність до поділу. Але поряд з цим в організмі є і клітини, які ніби виходять з циклу. Це так звані клітини G₀-періоду. Вони не проходять S-періоду і не поділяються, знаходячись у стані спокою. Це клітини, що тимчасово або остаточно перестали поділятися. Існує кілька типів клітин G₀-періоду. До першого типу належать стовбурові клітини різних тканин (наприклад, кровотворні). Це малодиференційовані клітини, які, зберігаючи здатність до поділу, на довгий час виходять з циклу, вступаючи в G₀-період. До другого типу належать клітини, які, втрачаючи здатність до поділу, спеціалізуються, проходять диференціацію. Серед клітин цього типу можна розрізнити два підтипи. Одні клітини, ставши на шлях диференціації, назавжди втрачають здатність до поділу, деякий час функціонують і потім гинуть. Прикладом таких клітин можуть бути зрілі клітини крові, клітини епідермісу тощо. Клітини другого підтипу після диференціації не втрачають здатності до поділу і, коли потрібно, можуть повертатися у цикл. Наприклад, клітини печінки при видаленні частини органа починають синтезувати ДНК і вступають у мітоз. Третій тип клітин G₀-періоду – це високодиференційо-вані клітини, які у дорослому організмі незворотньо втрачають здатність до поділу і мають термін життя, який дорівнює термінові життя цілого організму. Це, наприклад, нервові клітини.

Мітоз (mitosis), каріокінез,або непрямий поділ, є універсальним способом розмноження клітин. Сама назва «мітоз» походить від грецького слова «мітос» — нитка, під яким розуміють нитки хромосом. Під час мітозу внаслідок конденсації еухроматину в ядрі стають видимими вже редупліковані хромосоми, які за допомогою ахроматинового мітотичного апарату розходяться до полюсів клітини, після чого поділяється клітинне тіло. Для зручності вивчення єдиного процесу мітотичного поділу розрізняють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу, телофазу (рис. 1.11).

Профаза характерна тим, що хроматиновий малюнок інтерфазного ядра зникає, а натомість з'являються ниткоподібні щільні тільця, які добре забарвлюються і мають назву хромосом. Спочатку вони відокремлені одна від одної не дуже чітко (рання профаза, або стадія щільного клубка), а у кінці профази окремі хромосоми вже добре видно (пізня профаза, або стадія пухкого клубка). Оскільки редуплікація ДНК відбулася в S-періоді інтерфази, то кожна хромосома вже є подвійною структурою. Але в профазі ця подвійність ще не проявляється через щільне прилягання сестринських хромосом (або хроматид) одна до одної. У кінці профази або на початку наступної стадії – метафази – зникає ядерце внаслідок інактивації рибосомних генів у зоні ядерцевих організаторів. Одночасно руйнується ядерна оболонка, яка розпадається на фрагменти, а потім на дрібні мембранні пухирці. Крім того, зменшується кількість елементів гранулярної ендоплазматичної сітки (як цистерн, так і рибосом), що відповідає значній редукції рівня синтезу білка.

Під час профази відбувається ще один дуже важливий для поділу клітини процес — формування веретена поділу внаслідок розходження центріолей до полюсів клітини. До кожного полюсу відходить подвійна центріоля — диплосома. З розходженням диплосом починають формуватися мікротрубочки, які відходять від периферійних ділянок материнської центріолі кожної диплосоми. Сформований апарат поділу в тваринних клітинах має веретеноподібну форму і складається з двох центросфер з центріолями всередині них і волокон веретена, яке лежить між ними. Всі ці три структури побудовані з мікротрубочок, які утворюються внаслідок полімеризації тубулінів у зоні центріолей. Крім того, центрами організації мікротрубочок веретена є спеціальні структури хромосом — кінетохори, розташовані в зонах первинних перетяжок. В результаті у веретені поділу утворюється два типи волокон: центральні, що йдуть від полюсів до центру веретена, і кінетохорні, або хромосомні, які сполучають хромосоми з одним із полюсів клітини і виникають пізніше.

Метафаза починається від того моменту, коли хромосоми, вільно розташовані в цитоплазмі після розчинення ядерної оболонки, починають рухатися до екватору клітини. Цей процес носить назву метакінезу. У середині метафази хромосоми, вишикувавшись в екваторіальній площині веретена, утворюють так звану метафазну пластинку, або материнську зірку, в якій центромерні ділянки хромосом обернені до центру, а їхні плечі — до периферії. У кінці метафази можна побачити, що кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид, плечі яких лежать паралельно. їх розділяє щілина, і вони лишаються з'єднаними лише у ділянці центромери. Метафаза займає третину часу всього мітозу.

Анафаза. Усі сестринські хроматиди одночасно в усіх хромосомах втрачають зв'язок між собою в ділянці центромери і синхронно починають рухатися до протилежних полюсів клітини зі швидкістю 0,2...0,5 мкм/хв. Вони орієнтовані центромерами до полюсів, а плечима — до екватора. Це найкоротша стадія мітозу, яка займає лише кілька процентів від усього часу. Анафаза — дуже важлива стадія мітозу, саме на цій стадії відбувається відокремлення двох ідентичних наборів хромосом та їхнє переміщення до протилежних кінців клітини. Крім руху самих хромосом до полюсів, додатково розходяться ще й самі полюси. Механізм руху хромосом точно невідомий. Останнім часом більшість дослідників дотримується гіпотези «ковзних ниток», згідно з якою сусідні мікротрубочки веретена, взаємодіючи між собою та скоротливими білками, тягнуть хромосоми до полюсів.

Телофаза починається із зупинки двох диплоїдних наборів хромосом. Орієнтація хромосом лишається такою ж, як і в анафазі, тобто центромерами до полюса. Вони деконденсуються, збільшуються в об'ємі. У місцях їх контактів з мембранними пухирцями цитоплазми відновлюється ядерна оболонка. Здійснюється формування нових ядерець. У телофазі також відбувається поділ клітинного тіла, що має назву цитотомії, або цитокінезу. У тваринних клітин він проходить шляхом утворення перетяжки у ділянці колишнього екватора: плазмолема вгинається всередину клітини. При цьому в кортикальному шарі цитоплазми в зоні екватора розташовуються циркулярно актинові фібрили. Скорочення такого кільця завершується поділом клітинного тіла. В утворених клітинах починається новий G₁-період.

Хромосоми — це щільні паличко- або ниткоподібні тільця діаметром 0,2...2 мкм і довжиною у,людини від 1,5 до 10 мкм, які добре забарвлюються основними барвниками і які помітні в ядрі клітини під час мітотичного поділу (рис. 1.11). Назву їм дав В. Вальдеєр. Поява хромосом — найяскравіша ознака поділу клітини.

Відомо, що хромосоми не зникають із закінченням мітозу, а існують у ядрі і під час інтерфази, але завдяки деконденсації вони набувають іншого вигляду і їх не видно як окремі тільця. В основі як інтерфазних, так і мітотичних хромосом лежать молекули дезоксирибонуклеопротеїнів — ДНП. Останнім часом переважає думка, що кожна хромосома побудована з однієї гігантської молекули ДНП, запакованої у відносно коротке тільце — власне мітотичну хромосому. Знайдено, що довжина індивідуальних лінійних молекул ДНК може досягати сотень мікрометрів і навіть кількох сантиметрів. Серед хромосом людини найбільша перша хромосома. Вона містить ДНК загальною довжиною молекули близько 7 см. Сумарна довжина молекул ДНК у всіх хромосомах однієї клітини людини становить близько 170 см, що відповідає масі 6•10^{-12 г. Виявлено, що у мітотичній хромосомі гігантська молекула дезоксирибонуклеопротеїну утворює бічні петлі. Типова хромосома людини може містити 2600 петель, кожна з яких утворена ділянкою хроматинової фібрили із середньою довжиною близько 400 нм (0,4 мкм). Компактизація петель веде до утворення таких структур як хромонемні фібрили (хромонеми). Шляхом взаємодії всіх компонентів хромосоми відбувається кінцева компактизація хроматину у вигляді мітотичної хромосоми.}

Морфологію мітотичних хромосом найкраще вивчати у метафазі та на початку анафази, коли вони є найбільш конденсованими. У кожній хромосомі (рис. 1.12) можна відзначити звужене місце — первинну перетяжку (центромеру), яка поділяє хромосому на два плеча. Хромосоми, що мають плечі рівної довжини, називають метацентричними. Якщо одне плече коротше, хромосома має назву субметацентричної. Третій різновид хромосом має центромеру, розташовану майже на кінці. Вона відокремлює коротеньке, часто малопомітне плече — це так звані акроцентричні хромосоми. У ділянці первинної перетяжки розташований кінетохор, який є центром організації мікротрубочок, що утворюють хромосомні нитки веретена поділу. Деякі хромосоми мають також вторинні перетяжки, які локалізовані поблизу від одного з кінців хромосоми і відокремлюють так званий супутник хромосоми. Вторинні перетяжки ще називають ядерцевими організаторами, тому що саме у цих ділянках на початку інтерфази утворюється ядерце. Ділянки хромосом, розташовані поблизу первинної перетяжки, мають назву прицентромерних районів. Кінцеві ділянки плечей називають теломерами.

Кожний вид рослинних і тваринних організмів має специфіку числа, розмірів та будови хромосом. Сукупність цих ознак хромосомного набору називається каріотипом. Каріотип людини характеризує наявність 23 пар хромосом, серед яких 22 пари аутосом і одна пара статевих хромосом. Серед останніх, які носять назву гоносом, розрізняють X- та Y-хромосоми. Хромосоми людини поділяють за розмірами на сім груп — А, В, С, D, Е, F, G. Кількість хромосомних наборів у клітині позначають терміном плоїдністьі літерою п. Соматичні клітини мають подвійний (диплоїдний) набір хромосом (2п), статеві клітини — одинарний гаплоїдний (п) набір. Якщо клітина має 3п набір хромосом, то вона триплоїдна, Якщо 4п — тетраплоїдна тощо. Велика кількість хромосомних наборів позначається терміном поліплоїдія.

Значні успіхи на шляху вивчення морфології хромосом були досягнуті внаслідок застосування спеціальних методів їхнього фарбування —так званого диференційного забарвлення, уперше запропонованого Т. Касперсоном. Виявилось, що хромосоми забарвлюються неоднорідно. Важливим є те, що кожна хромосома при такому диференційованому забарвленні має свій неповторний малюнок. Останній дає змогу чіткої ідентифікації кожної хромосоми в наборі, а також складання так званих хромосомних карт з виясненням локалізації у них певних генів. Зараз встановлена хромосомна локалізація понад 200 генів людини.

Ендомітоз. На основі мітотичного циклу виник ряд механізмів, за допомогою яких кількість спадкового матеріалу може бути збільшена при збереженні сталості числа клітин. Ендомітоз або ендорепродукція — це утворення клітин із збільшеним вмістом ДНК, що відбувається внаслідок блокування мітозу на певних етапах. Зупинка мітозу можлива після G₂-періоду, тоді клітина може пройти наступний цикл реплікації ДНК. Це зумовить зростання кількості хромосомних наборів у чотири-вісім і більше разів. Морфологічно такі ядра нічим не відрізняються від ядер з диплоїдним набором, лише збільшеним об'ємом. Зупинка мітозу можлива також у профазі або метафазі, коли порушується функція веретена поділу. Нарешті, можливе проходження клітиною всіх фаз мітозу, включаючи телофазу, без поділу клітинного тіла. Так виникають двох'ядерні клітини (наприклад, клітини печінки у людини). У результаті серії ендомітозів виникають гігантські поліплоїдні клітини червоного кісткового мозку — мегакаріоцити, які можуть мати число хромосомних наборів до 64 п. Необхідно відзначити, що поліплоїдизація зустрічається лише у спеціалізованих диференційованих клітинах.

Мейоз— своєрідна форма клітинної репродукції, яка характерна для процесу утворення статевих клітин. Мейоз включає два послідовних мітотичних поділи, між якими відсутня інтерфаза. У результаті мейозу утворюються клітини з гаплоїдним набором хромосом. Характерною особливістю профази мейозу є кросинговер — обмін гомологічними ділянками хромосом, який є одним із суттєвих факторів мінливості організмів.

Терміни для запам'ятовування

1. Ядро. 2. Індекс Гертвіга. 3. Клітина ядерного типу. 4. Клітина цитоплазматичного типу. 5. Інтерфазне (метаболічне) ядро. 6. Паранекроз. 7. Каріопікноз. 8. Каріорексис. 9. Каріолізис. 10. Ядерна оболонка (нуклеолема). 11. Перинуклеарний простір. 12. Ядерна пора. 13. Комплекс пори. 14. Хроматин. 15. Гетерохро-матин. 16. Структурний гетерохроматин. 17. Факультативний гетерохроматин. 18. Статевий хроматин (тільце Барра). 19. Еухроматин. 20. Нуклеосома. 21. Ядерце. 22. Зона ядерцевого організатора. 23. Нуклеолонема. 24. Каріоплазма. 25. Ядерний матрикс. 26. Клітинний цикл. 27. Інтерфаза. 28. Пресингетичний період. 29. Синтетичний період. 30. Постсинтетичний (премітотичний) період. 31. Мітоз. 32. Профаза. 33. Метафаза. 34. Анафаза. 35. Те-лофаза. 36. Веретено поділу. 37. Хромосома. 38. Центромера (первинна перетяжка). 39. Кінетохор. 40. Плече хромосоми. 41. Метацентрична хромосома. 42. Субметацентрична хромосома. 43. Акроцентрична хромосома. 44. Вторинна перетяжка хромосоми. 45. Супутник хромосоми. 46. Диплоїдний набір хромосом. 47. Гаплоїдний набір хромосом. 48. Поліплоїдія. 49. Ендомітоз. 50. Мейоз.

2. ЗАГАЛЬНА ГІСТОЛОГІЯ

Дата добавления: 2018-05-09; просмотров: 1904; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 123 4 5 6 7 8 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!