Генетическая изменчивость мужских особей

Для чего существуют два пола (рис. 8.39)? Вопрос не так прост, как может показаться на первый взгляд.

«Школьное» объяснение заключается в том, что половое размножение дает возможность получать потомство с новыми признаками, которых нет у родительских организмов. Это правильное, хотя и неполное объяснение. При бесполом, в частности вегетативном, размножении, которое значительно проще, чем половое, каждый потомок представляет собой точную копию родительского организма.

Рис. 8.39. Для чего нужны два пола? В частности, почему у каждого вида половина особей – самцы, хотя для воспроизводства достаточно было бы одного на 20–100 самок? Избыточные самцы не только бесполезны, но и поглощают ресурсы: много едят, требуют к себе внимания, устраивают драки, могут обидеть детенышей, да и место занимают

Например, все растения мяты перечной, которая интенсивно культивируется для нужд пищевой и парфюмерной промышленности, являются потомками одного-единственного экземпляра, случайно обнаруженного в свое время среди растений дикой мяты. Вегетативное размножение целесообразно, когда условия существования постоянны.

В реальности среда обитания постоянно меняется, поэтому для выживания потомков им необходимы новые свойства, которых не было у родителей. В 1889 г. Август Вейсман предположил, что половое размножение увеличивает разнообразие потомства, повышая эффективность отбора наиболее приспособленных особей. Он оказался прав. Разнообразие достигается в процессе формирования половых клеток (мейоза), в ходе которого происходит комбинирование отдельных участков хромосом и создается возможность возникновения организмов с новыми сочетаниями уже существующих, а благодаря мутациям – совершенно новых признаков.

Почти все растения могут размножаться как половым, так и вегетативным способом. При стабильных условиях существования предпочтительно бесполое размножение как более простое. Например, когда лето солнечное, теплое и влажное, помидоры растут в свое удовольствие, расправляя листья и увеличивая зеленую массу. Чтобы они перестали благодушествовать и дали плоды, человек использует такой огороднический прием, как прищипывание – удаление молодого побега над точкой роста. Этого бывает достаточно, чтобы растение «поняло», что в окружающей среде не все благополучно, и проявило защитную реакцию – начало половое размножение, т. е. приступило к формированию цветочных бутонов, или половых органов.

Половое размножение повышает разнообразие свойств потомков, но оно не требует наличия двух полов

Потомки, полученные в результате полового размножения, будут обладать различными, отличающимися от родительских, свойствами. Часть этих потомков, возможно, лучше приспособится к неблагоприятным условиям существования. В контролируемых условиях лабораторного эксперимента смена типа размножения с бесполого на половой при ухудшении условий существования показана, например, для дрожжей и червей[375].

Однако половое размножение не требует наличия двух полов! Некоторые группы животных пошли по пути минимизации затрат на содержание самцов.

Например, существует такой способ размножения, как партеногенез – развитие нового организма из неоплодотворенной яйцеклетки. Его можно обнаружить и среди высших позвоночных, например у некоторых ящериц. Две самки совершают движения, которые очень напоминают движения при копуляции ящериц близких видов. В результате раздражения определенных областей кожи у обеих самок начинается развитие яйцеклетки. Иными словами, фактором, инициирующим развитие эмбриона, является не сперматозоиды, а нервные импульсы (рис. 8.40).

Рис. 8.40. У ящериц Cnemidophorus uniparens все особи являются самками. В сезон размножения две самки ведут себя так же, как самец и самка ящериц двуполых видов во время спаривания. Яйцеклетки обеих самок начинают делиться после такого псевдосексуального поведения, в ходе которого осуществляют взаимную механическую стимуляцию определенных участков кожи, т. е. происходит нормальный лесбийский контакт

Еще бόльшую изменчивость потомков обеспечивает размножение с участием двух особей, поэтому гермафродитизм широко распространен среди многих беспозвоночных, например у моллюсков, за исключением головоногих. У гермафродитов каждая особь производит и мужские, и женские половые клетки. При встрече они обмениваются половыми продуктами. При половом размножении гермафродитов обеспечивается большое разнообразие потомков, а скорость воспроизводства популяции прямо пропорциональна количеству особей.

У многих беспозвоночных, а из позвоночных – у глубоководных удильщиков самцы редуцируются до паразитов. Они присасываются к самке, а их капилляры срастаются с ее кровеносной системой. У самцов отсутствуют органы чувств, дыхания и пищеварения. Такой самец является фактически лишь половой железой, которая опорожняется, когда самка готова отложить икру (рис. 8.41).

Рис. 8.41. Два самца паразитируют на самке глубоководной рыбы

У многих паукообразных самка съедает самца после оплодотворения, а у богомолов отрывание головы служит стимулом для рефлекторной эякуляции. Такие одноразовые самцы привлекательны тем, что не конкурируют за кормовые ресурсы с самками, да еще и сами служат для них пищей.

Экологически близким способом экономии на самцах является массовое вымирание самцов некоторых видов после сезона размножения. Этим опять же обеспечивается отсутствие конкурентов за витальные ресурсы для беременных самок.

Очевидно, что можно изъять из популяции 95 % или даже больше самцов, и это не скажется на количестве потомков и, следовательно, на темпах воспроизводства. Тем не менее из 4500 видов млекопитающих по такому пути пошли только гиены. У подавляющего большинства видов млекопитающих, а также других классов позвоночных – птиц, рептилий, амфибий, рыб и круглоротых (миног и миксин) – самцы составляют половину всей популяции.

Так зачем же нужно столько мужских особей, если от их количества не зависит скорость воспроизводства вида?

Мужской пол избыточен. Гибель мужских особей слабо влияет на популяцию

Этот вопрос ставил в тупик еще Чарльза Дарвина. Если существует некая особенность живых организмов, значит, обладание этим признаком дает его носителям определенные преимущества. Если большинство видов высших животных делится на самцов и самок в отношении примерно 1:1, значит, это биологически выгодно.

Из-за этого феномена (и некоторых других), который трудно объяснить теорией естественного отбора, Дарвин на 20 лет задержал выход в свет своего труда «Происхождение видов»[376].

Теория, объясняющая биологическую целесообразность существования двух полов, предложена нашим соотечественником и современником В. А. Геодакяном.

Генетическое разнообразие мужских особей выше, чем женских

Она хорошо объясняет имеющиеся факты и предсказывает многие другие, значительная часть которых уже обнаружена. Сам В. А. Геодакян говорит не об энергетическом, а об информационном различии двух полов. Поскольку понятие информации менее очевидно, чем понятие энергии, здесь мы исходим из энергетических различий между полами.

Поскольку темпы размножения прямо пропорциональны количеству женских особей в популяции, то такие особи максимально приспособлены к имеющимся условиям существования. В то же время число мужских особей всегда избыточно, так как темпы размножения очень мало от него зависят. Поэтому мужской пол представляет собой «испытательный полигон» эволюции.

Мужские особи более разнообразны, чем женские. Сам Чарльз Дарвин отмечал большее разнообразие форм среди представителей мужского пола у всех видов, хотя и не смог это объяснить.

Вследствие более интенсивного мутационного процесса и некоторых других особенностей самцы по сравнению с самками отличаются бόльшим генетическим разнообразием. Основная часть генетических изменений в новом поколении самцов оказывается неудачной. Соответственно, многие из них погибнут или не оставят потомства (в эволюционном смысле это одно и то же). Однако у небольшой части мужских особей возникшие изменения окажутся подходящими для изменившихся условий существования. Именно эта группа и оставит потомство, т. е. обеспечит воспроизводство популяции.

Таким образом, особенностью женского пола по сравнению с мужским является малая генетическая изменчивость.

С ней тесно связано другое отличительное свойство женских особей – бόльшая средовая изменчивость, т. е. высокая пластичность. Точнее, более высокая способность женских особей по сравнению с мужскими адаптироваться к текущим изменениям в среде. Несколько огрубляя, можно сказать, что мужские особи – это узкие специалисты с низкой способностью к переучиванию, а женские особи – не очень квалифицированные специалисты широкого профиля, но с высокой способностью к обучению, т. е. приспособления к текущим условиям.

Пример генетической стабильности и средовой пластичности самок крыс приведен на рис. 8.42. В этих данных легко увидеть общую закономерность, которая была многократно показана для разных биологических видов.

Женские особи изменчивы в результате влияний внешней среды (пластичны), а мужские изменчивы генетически

С одной стороны, при искусственном отборе по противоположным проявлениям какого-либо признака (в данном случае – по высокой и низкой скорости обучения) различия между самцами двух расходящихся линий больше, чем между самками. Это и называется высокой генетической изменчивостью самцов . С другой стороны, внутри каждой линии различия между самками больше, чем между самцами, т. е. при одинаковом генетическом фоне спектр изменений в поведении, вызванных различиями в индивидуальном опыте, значительно шире у самок, чем у самцов. Высокая средовая изменчивость самок отражает высокую индивидуальную пластичность женских особей.

Бόльшая генетическая изменчивость мужчин имеет и важное практическое значение. Например, при формировании групп людей по какому-то признаку следует отдавать предпочтение мужчинам, если этот признак сильно зависит от наследственности. На все признаки живых существ влияют два фактора: наследственный и средовой. Если в проявлении какого-либо признака велика роль наследственности, то он распределяется у особей разных полов так, как показано на рис. 8.43.

Величина дисперсии для мужских особей больше, чем для женских. Так распределяются, например, результаты тестов на умственные способности. Впервые на это указал в начале ХХ в. английский исследователь Х. Эллис[377]. В дальнейшем было показано, что бόльшая дисперсия в выборке мужчин характерна для стабильных психических признаков, на проявление которых мало влияет среда, т. е. воспитание и обучение[378]. Именно так распределились суммарные результаты по семи тестам на умственные способности, проведенные на нескольких тысячах шотландских студентов[379]. Среди 2 % испытуемых, показавших максимальные результаты, мужчин оказалось в два раза больше, чем женщин. И среди 2 %, набравших минимальные баллы, мужчин тоже было больше, чем женщин, и тоже в те же два раза.

Рис. 8.42. Результаты, полученные при тестировании поведения крыс генетически чистых линий, принадлежащих к двум разным поведенческим типам – А и Б. Горизонтальные линии – средние значения; вертикальные линии – диапазон изменения индивидуальных данных[380]

У мужских особей по сравнению с женскими выше генетическая изменчивость и ниже – средовая. Самцы рождаются разнообразными: различие между двумя линиями, селекция которых проводилась на протяжении более 50 поколений, значительно больше между самцами, чем между самками. Среднее количество избеганий у самцов типа А больше, чем у самцов типа Б, на 90. Разница между самками двух линий составляет только 60. Однако самки больше подвержены средовым влияниям. Это проявляется в том, что диапазон, в котором меняется измеряемая характеристика поведения, значительно больше у самок обеих линий, чем у самцов. Среди самок даже наблюдается перекрывание диапазонов, т. е. часть самок линии Б демонстрирует большее количество избеганий, чем некоторые самки линии А, и наоборот

Рис. 8.43. Генетически детерминированные признаки распределяются в популяции мужчин шире, чем в популяции женщин. По оси абсцисс – значение признака, например величина IQ, в стандартных отклонениях от среднего значения 0; по оси ординат – количество особей, имеющих данное значение признака. Другими словами, дисперсия значений признаков, в проявлении которых значительную роль играют наследственные факторы, больше в популяции мужчин, чем в популяции женщин; мужчины более вариативны

Рис. 8.44. Высокая дисперсия генетически детерминированных признаков у мужских особей приводит к тому, что среди них больше особей с экстремальными значениями признаков. Даже если средний показатель признака, например чувствительности сенсорной системы, больше у женских особей, среди мужских больше обладателей очень высокой чувствительности. Поэтому, например, среди дегустаторов подавляющее большинство мужчин (обозначения осей те же, что и на рис. 8.43)

Если нужно отобрать лучших из лучших и мы знаем, что используемый признак сильно зависит от наследственности, искать кандидатов надо среди мужчин. Ранее мы отмечали, что женщины прагматичны, а мужчины романтичны. Мы не утверждаем, что каждый мужчина живет в розовых очках. Но если бы пришлось формировать олимпийскую команду по романтизму, то отбирать кандидатов следовало бы исключительно из числа мужчин.

Мужчины преобладают во всех энциклопедиях, например в психологической, несмотря на то что психолог – очень «женская» специальность и в России, и в европейских странах. Это отражает не мужской шовинизм составителей, а бόльшую генетическую изменчивость мужчин.

Женская тяжелая атлетика никогда не будет так же популярна, как мужская. Но не из-за того, что это неженственный вид спорта, а только из-за меньшей генетической изменчивости женщин. Ведь физическая сила и способность эту силу развить – тоже биологические признаки, которые передаются по наследству, поэтому процент мужчин с выдающими способностями к поднятию тяжестей значительно больше, чем процент таких же женщин.

Бо́льшая изменчивость мужских особей – причина преобладания мужчин среди выдающих людей

Приведем еще несколько примеров большей генетической изменчивости мужчин. Хорошо известно, что среди новорожденных соотношение полов очень близко к единице. Однако сразу после оплодотворения мужских эмбрионов в два раза больше, чем женских. Не будем здесь рассматривать причину такого дисбаланса (она все равно неизвестна). Но отметим, что эмбриональная смертность значительно выше среди мужских эмбрионов, чем среди женских.

Врожденные заболевания, имеющие чаще всего генетическую природу, встречаются среди мужчин чаще, чем среди женщин. Например, слабоумие значительно более распространено среди мальчиков, чем среди девочек. Облигатный гомосексуализм (см. далее) встречается среди мужчин в 5–20 раз чаще, чем среди женщин. Аутизм (одна из форм шизофрении, проявляющаяся у детей в возрасте до двух лет) у мальчиков встречается в три раза чаще, чем у девочек.

Шизофрения начинается у мужчин раньше, чем у женщин, и протекает тяжелее. А вот депрессией значительно чаще страдают женщины. В формировании депрессивных состояний играют роль и наследственные, и средовые факторы. Но роль внешней среды в развитии депрессии значительно весомее, чем в развитии шизофрении.

Дисперсия признака в мужской популяции может очень сильно превосходить дисперсию в женской (рис. 8.44).

Рис. 8.45. Способность различать цвета лучше развита у средней женщины, чем у среднего мужчины. Но среди экспертов в текстильной промышленности большинство мужчин

В таких случаях даже значительное превосходство среднестатистической женщины над таким же мужчиной не означает, что команда экспертов будет состоять из женщин. Например, хорошо известно, что органы чувств лучше функционируют у женщин, чем у мужчин. При этом очевидно, что работа сенсорных систем в огромной степени определяется наследственностью, а не факторами среды. Если у человека нет слуха, то никакими тренировками его не сформировать. Цветовое зрение значительно лучше развито у женщин. Врожденный дальтонизм, т. е. неспособность различать цвета, встречается у них в 20 раз реже, чем у мужчин. Среднестатистическая женщина видит гораздо больше оттенков, чем средний мужчина (рис. 8.45).

Поэтому, если нам нужно подобрать галстук в тон костюму, мы попросим совета у женщины. Но если потребуется профессионал – не просто тот, кто получше, а лучший из лучших, например эксперт в красильный цех, то им окажется мужчина. В текстильном производстве специалисты по окраске тканей различают, например, несколько десятков оттенков черного цвета. И такая уникальная способность обнаруживается у некоторых мужчин. Аналогичная ситуация в парфюмерной и пищевой промышленности. Эксперты-дегустаторы – почти исключительно мужчины.

Циклирование женских особей

Цикличность физиологии и поведения женских особей прямо связана с необходимостью подготовиться к воспроизведению и накопить ресурсы, которые потребуются для выращивания потомства.

Физиология и поведение женских особей, в отличие от мужских, циклично меняются

Распространенное мнение о том, что цикличны также мужское поведение и физиология, ошибочно. Все функции мужского организма, в том числе и репродуктивная, подвержены периодическим колебаниям, в первую очередь суточным и сезонным ритмам. Кроме того, существуют и другие ритмы неясной природы. Например, общепринятая на Земле семидневная неделя обоснована, безусловно, неким внутренним ритмом, присущим организмам всех людей. Имеются и апериодические колебания, связанные с изменением общего функционального состояния организма. Они вызваны некими внешними возмущениями, а также нарушением привычных условий существования. Но колебания мужской репродуктивной функции чисто количественные, тогда как женская репродуктивная функция, а вслед за ней и все другие периодически меняются качественно.

Женские особи после полового созревания постоянно находятся в репродуктивном цикле, основные стадии которого – беременность, лактация (выделение молока) и пауза, за которой следует новая беременность. Женские особи подавляющего большинства видов в дикой природе постоянно находятся в этом цикле[381].

Женщина в XXI в. рожает лишь несколько раз. Следовательно, бόльшая часть ее жизни проходит на фоне холостых циклов. Поэтому начать рассмотрение женской цикличности логично с менструального цикла.

Менструальный цикл

На протяжении менструального цикла меняются не только физиологические (висцеральные), но и психические функции, а также поведение женщины. В соответствии с менструальным ритмом варьируют: пищевое поведение, моторные и сенсорные функции, когнитивные функции, сексуальная мотивация и сексуальная привлекательность женщины, аффект. Сложнее указать функцию женского организма, которая остается постоянной на фоне менструального цикла.

Поскольку он является следствием работы циклического репродуктивного центра в гипоталамусе и циклической гормональной активности яичников, все изменения в женском организме принято связывать с колебанием уровня женских половых гормонов (рис. 8.46).

В фолликулярной фазе почти полностью отсутствует продукция прогестерона, поэтому особенности поведения и психики женщины принято ассоциировать с эстрадиолом. В лютеальную фазу резко возрастает продукция прогестерона, чем объясняются особенности этой фазы.

Рис. 8.46. Менструальный цикл

По оси абсцисс – дни цикла. Вверху показано формирование фолликула (фолликулярная фаза цикла) (I), овуляция (II), развитие желтого тела, если яйцеклетка не была оплодотворена (лютеальная фаза цикла) (III, IV). Ниже показаны изменения концентрации в крови гормонов во время цикла[382].

Если не произошло оплодотворения, наступает менструация, «слезы лона по утраченному возлюбленному»[383]. С первого дня менструации отсчитываются дни следующего цикла

Два этих гормона влияют не только на репродуктивную сферу, но и на многие другие функции. Эстрадиол увеличивает эластичность костей, улучшает свертываемость крови и повышает активность щитовидной железы, в результате чего женщина становится более энергичной, у нее увеличивается количество межтканевой жидкости и обеспечивается фазность сна.

Кроме того, эстрадиол уменьшает количество жировой ткани, снижает концентрацию в крови холестерина и липопротеинов низкой плотности (ЛПНП), а также оказывает антиатеросклеротическое действие. При атеросклерозе идет перерождение стенок кровеносных сосудов, в основе которого лежит отложение ЛПНП.

Высокая продукция эстрадиола в женском организме обеспечивает лучшее по сравнению с мужским организмом снабжение кровью мозга и сердца

Это приводит к сужению просвета сосудов и ухудшению питания тканей, т. е. снижению трофической функции. Благодаря высокому содержанию эстрадиола мозг женщин лучше снабжается кровью, а сердечная мышца лучше защищена от ухудшения кровоснабжения. Во время менопаузы, после остановки работы яичников, риск инфаркта для женщин возрастает в несколько раз.

Прогестерон увеличивает количество жировой ткани, усиливает распад белков и повышает содержание глюкозы в крови, одновременно снижая чувствительность тканей к инсулину, а также усиливает пищевую мотивацию, т. е. под влиянием прогестерона женщина больше ест.

Высокая продукция прогестерона в женском организме приводит к бо́льшей вероятности травм и запоров

Кроме того, он расслабляет связки и снижает тонус кишечника. То и другое является приспособлением для благополучного течения беременности и родов. Но у небеременной женщины, особенно в лютеальную фазу цикла, прогестерон увеличивает вероятность травм и расстройств пищеварения, в частности запоров.

Кроме висцеральных и соматических функций колебаниям подвержены и психические функции. Так, например, пространственные задачи лучше выполняются женщинами при низком уровне эстрогенов, а вербальные – при высоком; долговременная зрительная память лучше формируется в лютеальную фазу цикла, чем в менструальную, хотя на вербальную память фаза цикла не влияет; колебания долговременной зрительной памяти соответствуют изменению уровня прогестерона в крови, но не уровня эстрогенов.

Флуктуации различных когнитивных функций на протяжении менструального цикла незначительны. Мы не останавливаемся на этой интересной теме, поскольку ее практическое значение невелико. Эти колебания не достигают такой амплитуды, чтобы имело смысл учитывать их в повседневной жизни. Серьезные нарушения когнитивных функций начинаются у женщин только после менопаузы.

День цикла необходимо учитывать при проведении психологических исследований женщин

Стадию цикла, а еще лучше – день цикла следует учитывать при проведении научных исследований, объектом которых является женщина. Если в медицинских изысканиях это правило соблюдается, то психологические работы выполняются без учета стадии менструального цикла. Это приводит к огромному разбросу данных, который часто маскирует влияние тех факторов, которые интересуют исследователей.

При физиологических исследованиях в качестве лабораторных животных используются почти исключительно самцы. Это связано с тем, что все показатели у самок постоянно колеблются в соответствии с их эстральным циклом[384]. На рис. 8.47 приведены результаты, полученные на крысах без учета и с учетом стадий эструса и на человеке. Очевидно, что при игнорировании такой особенности женского организма, как постоянное циклирование, можно не получить достоверных результатов и логичных выводов.

Рис. 8.47. А: двигательная активность самок крыс (пройденный путь в дециметрах за пять минут теста). Слева – индивидуальные данные каждого животного. Справа – те же данные, но животные, находящиеся на разных стадиях цикла, показаны разными значками. Средние арифметические значения для отдельных стадий различаются в несколько раз. Б: скорость реакции испытуемых на звуковой сигнал (мс). Слева – индивидуальные данные, справа кружками показаны результаты во время менструации[385]

Огромное практическое значение имеют колебания аффекта в менструальном цикле. От 30 до 70 % женщин страдают аффективными расстройствами накануне менструации. Эта болезнь называется предменструальным синдромом (ПМС )[386]. На его фоне происходит большинство самоубийств, совершаемых женщинами, но даже если самого худшего не случается, ПМС причиняет постоянные страдания огромному количеству женщин.

Несмотря на то что ПМС выделен в самостоятельное заболевание только в конце ХХ в., аффективные расстройства женщин накануне менструации известны давно. Например, точное клиническое описание ПМС мы находим в повести XIX в.:

Странно казалось ему только то, что жена его среди самых сладостных излияний супружеской нежности вдруг иногда становилась грустна, тяжело вздыхала и, даже слезы навертывались у ней на глазах; иногда же он подмечал такие взоры больших, черных ее глаз, что у него невольно холод пробегал по жилам. Особливо замечал он это под исход месяца. Тогда жена его делалась мрачною, отвечала ему коротко и неохотно, и, казалось, какая-то тоска грызла ее за сердце. В это время все было не по ней: и ласки мужа, и приветы друзей его, и хозяйственные заботы; как будто Божий мир становился ей тесен, как будто она рвалась куда-то, но с отвращением, с крайним насилием самой себе и словно по некоторому непреодолимому влечению [387].

Если в XIX в. женщину, которая вела себя подобным образом, подозревали в том, что она ведьма, то, начиная с конца ХХ в. при таких симптомах уверенно ставят диагноз: ПМС.

ПМС – это многообразные аффективные расстройства, проявляющиеся или усиливающиеся в конце менструального цикла

Основанием для того, чтобы предположить ПМС, а не какое-то другое расстройство психики, служит, прежде всего, строгое совпадение возникающих изменений в поведении и психике с месячным циклом. Симптомы проявляются либо за несколько дней до менструации, либо в первые два дня нового цикла. Если женщина постоянно испытывает аффективные расстройства, то они обостряются в предменструальный период.

Основные жалобы при ПМС относятся к аффективной сфере. Это беспокойство, депрессия, раздражительность, усталость, безразличие, апатия, состояние внутреннего напряжения, навязчивые стремления, в том числе желание распоряжаться, бессонница, гневливость. Легко видеть, что за два века не изменилась основа клинической картины ПМС, которую можно определить как разнообразные аффективные расстройства, имеющие строгую периодичность и совпадающие с окончанием менструального цикла.

Расстройства аффекта не поддаются рациональной коррекции

Следует подчеркнуть, что чувство тревоги, беспокойство, перепады настроения и другие аффективные расстройства при ПМС не являются следствием тягостных физических ощущений, связанных с менструацией, в том числе с нарушениями водно-солевого обмена, который проявляется, в частности, в отеках. Физический дискомфорт можно уменьшить, например, введением обезболивающих препаратов, но это не приведет к облегчению аффективных расстройств, т. е. к уменьшению психологического дискомфорта.

Важнейшей особенностью ПМС является невозможность его рационального контроля. Даже если женщина знает, что именно сегодня последние дни ее менструального цикла, а значит, плохое настроение и самочувствие объясняются лишь симптомом ПМС, это ей не помогает. Все события воспринимаются исключительно в негативном ключе, мелкие неприятности кажутся вселенской катастрофой, внезапно всплывают старые обиды, все люди, включая заведомо доброжелательных, кажутся негодяями, и постоянно хочется рыдать, хотя слезы не приносят облегчения. Попытки близких указать на то, что такое искажение мировосприятия повторяется у нее каждый месяц, вызывают гнев и порой агрессию. Заметим, что не только ПМС, но и любые аффективные расстройства с большим трудом поддаются рационализации. При депрессивных эпизодах, которые случаются в жизни каждого человека, плохое настроение нельзя прогнать простыми рассуждениями о том, что объективных причин для такого состояния нет. Несмотря на успехи фармакологии и психотерапии, в современном обществе проблема депрессии, дефицита душевного благополучия у людей так же актуальна, как и несколько тысяч лет назад. Но эта тема слишком обширна для обсуждения в нашей книге.

Предменструальный синдром обусловлен резким падением секреции прогестерона в конце менструального цикла

Сравнительно недавно клиницисты полагали, что патогенетический фактор ПМС, т. е. причина возникновения всего синдрома, неизвестен[388], хотя биологи и считали иначе[389]. Теперь роль прогестерона подтверждают клинические исследования[390]. Резкое падение содержания прогестерона в конце месячного цикла является основным патогенетическим фактором аффективных расстройств при ПМС.

Сам по себе прогестерон не обладает психотропной активностью, однако его метаболиты, т. е. продукты превращения, исключительно активно связываются в ЦНС с теми же рецепторами, которые опосредуют эффекты противотревожных веществ – ГАМК / А-бензодиазепиновым рецепторным комплексом (рис. 8.48).

Рис. 8.48. Типы рецепторов: А – пресинаптическое окончание с пузырьками медиатора (в данном случае – ГАМК); Б – клеточная мембрана; В – рецептор в постсинаптической мембране; Г – цитозольный рецептор; Д – мембранный рецептор; Е – метаболиты стероидов, которые связываются с рецепторами медиатора ГАМК и изменяют его свойства; Ж – стероидные гормоны; З – пептидные гормоны. С внутриклеточными (цитозольными) рецепторами связываются только стероидные гормоны и гормоны щитовидной железы. Пептидные гормоны (все гипоталамические и гипофизарные гормоны, инсулин, глюкагон), а также адреналин не проникают внутрь клетки, а связываются с рецептором, расположенным в клеточной мембране. Обратите внимание на то, что рецептор на постсинаптической мембране содержит места связывания как для медиатора нервного импульса (ГАМК), так и для производных стероидных гормонов. В результате метаболиты стероидов прогестерона, дезоксикортикостерона и тестостерона оказывают непосредственное влияние на передачу импульса от одного нейрона к другому внутри ЦНС

Иными словами, метаболиты прогестерона обладают противотревожным действием, подобным тому, которое оказывают распространенные бензодиазепиновые транквилизаторы типа седуксена, диазепама, тазепама, феназепама и т. п. Это объясняется тем, что метаболиты прогестерона, дезокисикортикостерона и тестостерона связываются с теми же рецепторами в ЦНС, что и бензодиазепиновые транквилизаторы.

Активация ГАМК / А-бензодиазепинового рецептора не только лежит в основе противотревожного действия вышеперечисленных препаратов, но имеет еще одну функцию: ведет к улучшению питания нервной ткани ЦНС. Эта функция называется трофической. Она осуществляется взаимодействием глиальных клеток, через которые к нервным клеткам поступают питательные вещества. Трофическая функция абсолютно необходима для нормальной деятельности ЦНС. Неслучайно трофические эффекты первыми проявляются при активации ГАМК-ергической системы. И только при дальнейшем повышении дозы последовательно проявляются противотревожный, седативный (уменьшающий двигательное возбуждение), миорелаксирующий (расслабляющий мышцы) и противоконвульсивный (понижающий вероятность развития судорожных состояний) эффекты. Именно улучшение питания ЦНС составляет основу действия различных препаратов группы ноотропов, которые активируют ГАМК-ергическую систему. Эти ноотропы (а препарат первого поколения так и назывался – ноотропил, от греческого «ноос» – разум ) применяются для улучшения работы ЦНС при врожденных дефектах, старческих изменениях сосудов, восстановления после тяжелых заболеваний, в том числе и после алкогольного отравления, а также при интенсивной умственной работе.

Когда в конце месячного цикла резко снижается секреция прогестерона, соответственно, снижается и содержание его метаболита – аллопрегнанолона, который связывается с ГАМК / А-бензодиазепиновым рецептором, активируя его. В результате ослабляется трофическая функция ЦНС, что проявляется в повышенной утомляемости и раздражительности, подобной состоянию проголодавшегося и утомленного человека. Кроме того, возникают разнообразные расстройства настроения, среди которых преобладает чувство беспричинной тревоги.

С резким падением продукции прогестерона по окончании беременности связывают и увеличение частоты депрессивных состояний в послеродовой период – так называемой послеродовой депрессии. В то же время если женщина страдает биполярной депрессией, то нередко отмечается нормализация состояния на границе циклов[391]. Такие же колебания состояния, как у женщин во время менструального цикла, отмечены и у больных шизофренией и эпилепсией, что также обусловлено резкими колебаниями продукции прогестерона[392].

Установлены факторы, которые могут отягощать течение ПМС. Это использование контрацептивов, избыток соли в диете, недостаток и избыток сладкого и прием алкоголя. Рассмотрим последовательно механизмы действия каждого из перечисленных факторов.

Оральные контрацептивы содержат, как правило, прогестины для предотвращения оплодотворения. Используется не сам прогестерон, а его производные, которые обладают фармакологическими преимуществами. Однако эти прогестины метаболизируются в организме иначе, чем прогестерон. Среди продуктов их распада отсутствуют те производные, которые имеют психотропный противотревожный эффект, в частности аллопрегнанолон.

Предменструальный синдром усиливается при приеме контрацептивов. Содержащиеся в них синтетические прогестины не образуют анксиолитических метаболитов, снижая продукцию прогестерона яичниками

В то же время эти прогестины, содержащиеся в контрацептивах, тормозят по механизму отрицательной обратной связи продукцию эндогенного прогестерона. Из-за снижения его синтеза и секреции в организме падает содержание аллопрегнанолона, а поступающие извне прогестины, метаболизируясь, не образуют этот гормон. В результате тревожный аффект, и без того высокий в конце менструального цикла («Сработал ли контрацептив?»), еще больше усиливается, не говоря уже об ухудшении трофики нервной ткани.

Это пример психотропного эффекта в результате гормонального взаимодействия внутри одной эндокринной системы по механизму отрицательной обратной связи.

Помимо аффективных расстройств, при ПМС отмечаются многообразные симптомы, связанные с задержкой жидкости в организме: отеки, опухания в области живота, головокружения, боли по всему телу, нарушения зрения, прибавка в весе. Задержка жидкости в организме вызывается нарушением водно-солевого обмена. Он регулируется минералокортикоидными гормонами, которые вызывают задержку натрия в организме. Одним из минералокортикоидов является дезоксикортикостерон.

Предменструальный синдром усиливается при избытке соли в диете, так как снижается секреция дезоксикортикостерона, образующего анксиолитические метаболиты

Метаболиты дезоксикортикостерона обладают противотревожным действием, как и метаболиты прогестерона, и связываются с теми же рецепторами в ЦНС, что и они (см. рис. 8.48). Секреция метаболитов прогестерона регулируется главным образом содержанием солей в крови, которое воспринимается осморецепторами, расположенными в ЦНС. При низкой концентрации натрия в крови синтез и секреция минералокортикоидов, в частности дезоксикортикостерона, возрастают, а при высокой – падают. Следовательно, соленая пища вызывает уменьшение секреции дезоксикортикостерона. Если это происходит в последние дни менструального цикла, то снижение содержания дезоксикортикостерона и, соответственно, его метаболитов усиливает ПМС.

Это пример психотропного гормонального эффекта в результате регуляции по механизму отрицательной обратной связи внутри функциональной системы «железа – ЦНС».

Недостаток углеводов в диете может отягощать течение ПМС. Головокружение, потеря ориентации, чувство мышечной слабости, озноб – такие симптомы могут возникать, например, у женщины, которая исключила из диеты все углеводы. Поскольку при ПМС ЦНС испытывает определенные нагрузки, вызванные дефицитом прогестерона, нижний критический порог содержания глюкозы повышается, т. е. неблагоприятные изменения происходят уже при таких значениях концентрации глюкозы в крови, которые обычно не ощущаются. Это пример психотропного эффекта, обусловленного влиянием диетических факторов непосредственно на ЦНС.

Сладкие продукты могут ухудшать состояние пациентки, страдающей ПМС. У некоторых людей прием легкоусваиваемых углеводов вызывает плохое самочувствие и не на фоне ПМС. Те же симптомы, что и при недостатке глюкозы, – головокружение, потеря ориентации, чувство мышечной слабости, озноб, – могут возникать и после приема сладкого. Это вызывается резким падением глюкозы в крови и, как следствие, недостаточным снабжением глюкозой ЦНС. Это, на первый взгляд, парадоксальное явление – снижение глюкозы в крови после приема сахарозы – обусловлено повышенной реактивностью поджелудочной железы (рис. 8.49). Основным стимулирующим сигналом для секреции инсулина, который переводит глюкозу крови в другие соединения, служит повышение содержания глюкозы в циркулирующей крови. При быстром повышении концентрации глюкозы, которое происходит при поступлении в организм низкомолекулярных углеводов, например сахарозы, выброс инсулина может быть таким сильным, что уровень глюкозы в крови падает ниже физиологической границы, а механизмы, повышающие ее уровень, запаздывают. Это и вызывает расстройства ЦНС, проявляющиеся в описанных выше симптомах. Поэтому углеводы, содержащиеся в сахаре, иногда называют «злыми», а медленно распадающиеся углеводы – «добрыми».

Предменструальный синдром может усиливаться при недостатке углеводов в диете из-за падения концентрации глюкозы в крови и недостаточного снабжения ЦНС глюкозой

Рис. 8.49. Динамика уровня глюкозы в крови

По оси абсцисс – время суток. Стрелками показаны приемы пищи. По оси ординат – содержание глюкозы в крови. Жирной линией обозначена группа испытуемых, получавших питание, обогащенное крахмалом (каши, овощи) – полисахаридом, который долго распадается до получения глюкозы. Пунктирной линией обозначена группа испытуемых, получавших питание, обогащенное сахаром – дисахаридом, из которого глюкоза получается очень быстро. У получивших в обед большое количество сахарозы уровень глюкозы в крови поднимается быстро, но за этим следует его стремительное падение. Быстрый рост глюкозы в крови вызывает стремительное увеличение секреции инсулина, который снижает ее содержание в крови. В результате уровень глюкозы падает ниже уровня утреннего минимума, а это неблагоприятно сказывается на функциях ЦНС, что проявляется в плохом самочувствии (http://en.wikipedia.org/wiki/Blood_sugar)

Предменструальный синдром может усиливаться при избытке сладкого

Это еще один пример психотропного эффекта, обусловленного влиянием гормона на общий метаболизм. Обратите внимание, что в отличие от ситуации с солевой диетой обратная связь замыкается в пределах одной железы, так как рецепторы уровня глюкозы содержатся и в самой поджелудочной железе.

Наконец, при ПМС следует исключать алкоголь. Ухудшение самочувствия обусловлено, как и в предыдущем примере, падением концентрации глюкозы в крови. Алкоголь блокирует процессы глюконеогенеза (получение глюкозы из жиров, белков, молочной кислоты), которые постоянно идут в организме. В отсутствие поступления углеводов с пищей глюконеогенез становится единственным процессом, увеличивающим уровень глюкозы в крови, поскольку запасы гликогена в печени относительно невелики. Алкоголь, блокируя глюконеогенез, вызывает психические расстройства не только при ПМС, но и в случае дефицита глюкозы в крови в результате мышечной работы и других физических нагрузок.

Таким образом, отягощение ПМС приемом алкоголя представляет собой пример гуморального влияния на психику за счет влияния на общий метаболизм.

Предменструальный синдром усиливается при приеме алкоголя

Cледует подчеркнуть, что психотропный эффект прогестерона проявляется не только у женских особей. Механизмы регуляции секреции прогестерона и его функциональное значение в мужском организме почти не исследованы. Тем не менее известно, что введение прогестерона самцам животных разных видов вызывает те же психические изменения, что и при введении его самкам: снижение тревожности и, как следствие, ухудшение способности к обучению. Следовательно, можно с уверенностью предположить, что и у мужчин нарушения обмена прогестерона связаны с некоторыми аффективными расстройствами.

В заключение нужно сказать, что не все колебания функций женского организма в менструальном цикле являются отражением изменений секреции периферических половых гормонов – эстрадиола и прогестерона. В колебании либидо, по всей вероятности, ключевую роль играет гонадолиберин, пик секреции которого вызывает овуляцию в середине цикла.

Сексуальная привлекательность женщины максимальна во время овуляции

Долгое время считалось, что у человека, в отличие от животных, отсутствует поведенческий эструс, т. е. изменения в поведении, совпадающие со временем, наиболее благоприятным для оплодотворения яйцеклетки. В последние годы появились данные, заставляющие отбросить это представление. Да, вероятность совершения полового акта не зависит от дня менструального цикла. Но сексуальная активность женщины часто направлена на удовлетворение социальных, а не гедонистических потребностей.

Привлекательность женщины, оцененная с помощью анкет, имеет выраженный максимум в середине цикла, во время овуляции. Как всегда, на основе анкетирования исследователи приходят к выводу, что во время овуляции женщины склонны приобретать более сексуальную одежду. Но наиболее убедительные свидетельства в пользу существования поведенческого эструса у человека получены при определении заработка профессиональных лэп-танцовщиц (рис. 8.50). Исполнительница лэп-танца трется промежностью об область пениса одетого мужчины. Ее доход определяется количеством приглашений, которые она получает за рабочий день. С помощью анонимных анкет исследователи выявили отчетливый максимум дневного дохода в середине менструального цикла.

Рис. 8.50. Размер чаевых лэп-танцовщиц (ось ординат) в зависимости от дня менструального цикла (ось абсцисс)[393]

Эту работу мы привели здесь не только для того, чтобы указать на колебания в менструальном цикле еще одной функции, а именно сексуальной привлекательности. Главное значение этого исследования – в использовании объективного метода определения психологической характеристики. Это отличный пример внесения объективности в исследование такого сложного объекта, как внутренний мир человека.

Беременность и лактация

В тех редких случаях, когда наступает беременность, существеннейшие изменения происходят не только в физиологии, но и в поведении женщины. Подавляющая часть этих изменений характерна не только для них, но и для женских особей всех млекопитающих. При беременности возрастают:

• болевые пороги;

• резистентность к неинфекционным заболеваниям;

• неспецифическая иммунная резистентность.

Очевиден биологический смысл этих изменений. Женская особь, вынашивающая потомка, представляет особую ценность для вида, поэтому ее организм мобилизует все механизмы защиты от внешних воздействий, которые могут повредить ей и будущему потомству. Примечательно, что у беременных крыс вдвое увеличивается количество дендритов в головном мозге. Это, увеличивая количество межнейронных связей, усиливает пластичность поведения самки, что повышает вероятность ее выживания и успешного рождения детеныша.

Среди особенностей поведения и психики беременной женщины отметим:

• уменьшение чувствительности к стрессу;

• уменьшение стрессореактивности;

• снижение тревожности.

Эти изменения также обеспечивают благоприятное течение беременности, поскольку стресс матери очень негативно сказывается на развитии плода. Снижение тревожности беременной женщины обусловлено, в первую очередь, резким повышением продукции прогестерона. В самом названии этого гормона отражена его основная функция – защита беременности. Помимо физиологического действия, прогестерон оказывает и влияние на психику. Как мы недавно говорили, его метаболиты, в первую очередь аллопрегнанолон, обладают противотревожным действием. Концентрация прогестерона в крови беременной женщины повышается в 10–100 раз. Этим и обусловлены невозмутимость и спокойствие беременных женщин, которые тревожатся исключительно о течении своей беременности. Все, что напрямую с этим не связано – болезнь близких, кадровые перестановки на работе, изменение тарифов на коммунальные услуги, даже долгое необновление гардероба, оставляет женщину совершенно равнодушной.

Сниженная тревожность беременных связана с многократным ростом продукции прогестерона

Снижение тревожности объясняет трудности, испытываемые беременными студентками. Если они продолжают учиться, это удается им плохо. Сниженная тревожность означает сниженную мотивацию, повысить которую волевым усилием невозможно. Все их поведение имеет единственную цель – сохранить будущего ребенка.

Конечно, не только изменением гормонального фона объясняются все изменения в поведении и психике беременной. У нее формируется так называемая гестационная доминанта (Батуев), проявляющаяся в том, что женщины начинает по-другому относится к мужу и к будущему ребенку, что невозможно объяснить психотропными эффектами прогестерона и других гормонов. В психологических опросниках женщины отмечают, что в ходе беременности у них постепенно уменьшалась симпатия к мужу и росла симпатия к еще не родившемуся ребенку. Симпатия к ребенку имеет нулевые значения в самом начале беременности, но неуклонно растет и после родов. А симпатия к мужу достигает минимума к родам, а затем медленно восстанавливается до исходного значения.

Почему наступают роды – неизвестно. Что служит толчком к началу изгнания плодного яйца из матки по достижении плодом зрелости и жизнеспособности? Гиппократ считал причиной голод плода. Современная наука указывает на такие факторы, как простагландины другие вещества, выделяемые плодом и плацентой, свидетельствующие о зрелости плода. Но первопричина процесса остается неизвестной. Что именно является сигналом зрелости плода? Почему иногда роды начинаются после семи месяцев беременности? Почему семимесячные дети более жизнеспособны, чем восьмимесячные? Почему быстрые, менее полутора часов, роды указывают на множественные риски новорожденного? На все эти и многие подобные вопросы есть только самые общие, неконкретные ответы.

Достоверно известно, что без стремительного падения содержания прогестерона в организме женщины роды невозможны. Одновременно со снижением продукции прогестерона резко увеличивается секреция окситоцина, который вызывает сокращение матки и родовых путей.

Пролактин усиливает родительское поведение. Окситоцин уменьшает тревогу, усиливает привязанность матери к ребенку, ухудшает память

Падение продукции прогестерона непосредственно перед родами является, вероятно, основным патогенетическим фактором послеродовой депрессии, которая встречается у каждой шестой роженицы.

После родов наступает стадия лактации. В это время сильно повышается продукция пролактина, усиливающего синтез молока, и окситоцина, усиливающего секрецию молока. Оба этих гормона влияют и на поведение женщины.

Пролактин усиливает материнское поведение. Повышенный уровень пролактина обнаруживается не только у кормящих матерей, но и у женщин, имеющих детей старше двух лет, по сравнению с женщинами, у которых их нет. Более того, повышенный уровень пролактина обнаружен у отцов по сравнению с мужчинами того же возраста, которые не состоят в браке или не имеют детей.

Как мы уже говорили, окситоцин усиливает привязанность матери к ребенку. Кроме этого специфического влияния на родительское поведение окситоцин усиливает безмятежность, т. е. является противотревожным гормоном. Биологически это оправдано необходимостью охранять занятую вскармливанием мать от любых неблагоприятных воздействий, поскольку они отрицательно сказались бы на здоровье ребенка. Окситоцин у кормящей матери, таким образом, выполняет ту же функцию, что и прогестерон у беременной, – снижает тревожность.

Благодаря высокой секреции окситоцина женщина испытывает во время лактации исключительный душевный комфорт. Видимо, воспоминание об этой счастливейшей поре жизни лежит в основе стабильной привязанности кормилиц к своим молочным детям.

Как и беременные женщины, кормящие матери часто обнаруживают полную неспособность к академическому обучению. Безмятежность означает падение мотивации, точнее, любой мотивации, не связанной с ребенком. Способность к запоминанию при повышенном содержании окситоцина в крови снижается настолько сильно, что его часто называют амнестическим гормоном, т. е. «гормоном забвения». Трудно сказать, какой эффект является первичным – противотревожный или амнестический, т. е. можно ли объяснить ухудшение способности к запоминанию демотивированностью кормящей матери. Но практическая рекомендация от решения этого вопроса не зависит: кормящим мамам нужно не торопиться выходить из академического отпуска. Студентки, которые возобновляют обучение, не закончив кормить грудью, получают зачеты только благодаря чувству жалости, которое они могут вызвать у экзаменаторов.

Дата добавления: 2018-05-02; просмотров: 270; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

⇐ Предыдущая 64 65 66 67 686970 71 72 73 Следующая ⇒

Мы поможем в написании ваших работ!