Подтип 1. Бесчерепные (Acrania)
Общая характеристика
Современные бесчерепные представляют собой немногочисленную группу хордовых, имеющих все основные черты, присущие данному типу животных, однако отличающихся низким уровнем организации. Особенности организации бесчерепных находятся в соответствии с условиями их обитания, типом питания, способом размножения и степенью активности передвижения.
Животные этой группы обитают на мелководье морской среды. Большую часть времени они проводят, зарывшись задним концом тела в грунт, либо лёжа на нём (виды с асимметричным строением). Питаются путём фильтрации воды через щели в глотке, дышат кислородом, растворённым в воде. Размножаются половым способом с наружным оплодотворением.
Примитивность строения имеет место во всех системах организма. Опору тела составляет пожизненно сохраняющаяся хорда; пищеварительная система слабо дифференцирована; газообмен осуществляется в глотке, пронизанной жаберными щелями; один круг кровообращения при отсутствии сердца; выделительная система нефридиального типа; низкий уровень метаболизма; центральная нервная система в виде нервной трубки; органы чувств примитивны.
Как и у других хордовых, отчётливо прослеживается филогенетическая связь с некоторыми систематическими группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, иглокожие и др.). Это проявляется в билатеральной симметрии, наличии вторичного рта и целома, сохранении метамерности в строении ряда органов и систем.
|
|
|
Современная группа бесчерепных взяла своё начало от древних форм животных с похожими чертами в строении. На длительном пути исторического развития они сохранили основные черты организации, которые отражают способ существования и уровень их адаптивной стратегии. Быстрому закапыванию в грунт путём изгибания тела способствуют метамерная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Защиту от механических повреждений обеспечивают плотная кутикула и слизистые выделения эпидермиса.
Большое количество воды, необходимое для дыхания животного, обеспечивают многочисленные жаберные щели, пронизывающие объёмистую глотку. Успешному питанию при примитивном строении пищеварительной системы способствуют особые клетки эндостиля и ход слизи в нём навстречу току воды. Атриальная полость, расположенная вокруг глотки, предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта.
Адаптивные свойства, возникшие в результате длительного взаимодей-ствия бесчерепных со средой обитания, имеют проявления, как во внешнем, так и во внутреннем строении животных.
Строение и развитие бесчерепных
|
|
|
Систематическое положение объекта:
Тип Хордовые – Chordata
Подтип Бесчерепные – Acrania
Класс Головохордовые – Cephalochordata
Отряд Ланцетникообразные – Amphioxiformes
Семейство Ланцетниковые – Branchiostomidae
Вид Ланцетник обыкновенный – Branchiostoma lanceolatum
Внешнее строение
Размеры ланцетника обыкновенного составляют 5–8 см. Тело симметричной формы, полупрозрачно, сжато с боков и заострено на концах.Форма тела вместе с плавником напоминают медицинский инструмент – ланцет, что и определило название животного.
Вдоль спины идёт невысокий спинной плавник, который в задней части тела переходит в более заметный хвостовой плавник. С нижней стороны хвостового отдела находится подхвостовой плавник, доходящий до атриопора – отверстия околожаберной полости. На переднем конце тела расположено предротовое отверстие, окружённое щупальцами, выполняющими функции нагнетания воды и осязания. В верхней части головного отдела находится обонятельная ямка. По брюшной стороне тянутся две метаплевральные складки, заканчивающиеся у атриопора. На заднем конце тела находится анальное отверстие.
Покровы голые, слизистые. Поверх однослойного эпидермиса находится тонкая кутикула. Под эпидермисом располагается кутис в виде слоя студенистой ткани. Сквозь прозрачные покровы хорошо видна двигательная мускулатура, которая расположена на спинно-боковой части тела. Она разделена тонкими соединительнотканными образованиями – миосептами на конусовидные сегменты – миомеры, направленные острыми концами вперёд.
|
|
|
Миомеры правой и левой частей тела располагаются асимметрично, сокращаются попеременно, что и определяет передвижение животного изгибанием тела. На брюшной стороне тела находится парный брюшной мускул, благодаря которому меняется объём атриальной полости при дыхании ланцетника и осуществляется ток крови по брюшной аорте. Внутреннее строение
Вдоль спинной стороны тянется хорда, представляющая собой соединительнотканный тяж, составляющий основу опорного аппарата. Функцию скелета ланцетника выполняют также плотные образования предротовой воронки, плавника и межжаберных перегородок.
Над хордой располагается центральная нервная система, которая не дифференцирована на головной и спинной отделы. Она представляет собой трубку с полостью (невроцель), по периметру которой расположены особые образования – глазки Гессе, выполняющие светочувствительную функцию. В передней части нервной трубки находится основание обонятельной ямки, которая располагается на месте невропора – отверстия, которым соединяется невроцель с внешней средой на стадии эмбрионального развития. В связи с отсутствием головного мозга нет и защитного образования – черепа. Хорда и расположенная поверх её нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, нитевидные выросты которой – миосепты подразделяют двигательную мускулатуру на конусовидные сегменты – миомеры.
|
|
|
Органы чувств развиты слабо: осязание представлено особыми клетками, расположенными по поверхности тела и снабжёнными чувствительными волосками; светочувствительную функцию выполняют глазки Гессе нервной трубки.
Пищеварительная система проста: состоит из предротовой воронки со щупальцами, ротовой полости, длинной глотки, пронизанной по бокам щелевидными отверстиями. Пища с током воды, нагнетаемой щупальцами, попадает в ротовую полость, а затем в глотку. Между ротовой полостью и глоткой имеется кольцевидная складка – парус, которая препятствует обратному току воды. В глотке пищевые частички оседают на её брюшной стороне, где имеется продольная бороздка – эндостиль с мерцательным эпителием и железистыми клетками.
Благодаря работе железистого эпителия, пища обволакивается слизью и с помощью колебания волосков мерцательного эпителия направляется к началу глотки. Там она по складкам паруса перемещается на спинную сторону глотки, которая носит название наджаберная бороздка, и по ней попадает в просвет между глоткой и кишкой. Основное переваривание пищи происходит здесь, благодаря ферментам, поступающим из печёночного выроста. Всасывание питательных веществ в кровь происходит в кишке. Непереваренные остатки пищи выводятся через анальное отверстие.
Дыхательная система морфологически совмещена с пищеварительной – газообмен идёт в глотке: при прохождении воды через её щелевидные отверстия кислород диффундирует в ткани межжаберного пространства, где проходят кровеносные сосуды. Жаберные щели открываются не наружу, а в околожаберную (атриальную) полость, которая эволюционно сформировалась в результате срастания боковых метаплевральных складок кожи. Наружу вода выходит через атриопор.
Кровеносная система (на препаратах не видна, поэтому её строение изучают по схеме, рис. 3) устроена просто: один круг кровообращения, сердце отсутствует, кровь бесцветна.
Венозная кровь собирается в венозный синус, расположенный в области глотки, затем движется по непарной брюшной аорте, которая в отсутствие сердца, благодаря сокращениям поперечнополосатой мускулатуры на брюшной стороне тела, пульсирует самостоятельно. В области глотки брюшная аорта подразделяется на приносящие артерии, проходящие по тканям межжаберных перегородок. Здесь кровь, благодаря диффузии, насыщается кислородом и по выносящим артериям собирается в парные корни аорты. Из них часть крови идёт по сонным артериям к голове, а другая часть, поступив в спинную аорту, движется к заднему отделу тела, обеспечивая кровоснабжение органов и тканей.
От головного отдела венозная кровь течет по парным передним карди-нальным венам, от хвостового – по задним кардинальным венам. На уровне задней части глотки передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются с образованием кювьерова протока, из которого кровь попадает в венозный синус. С нижней стороны тела кровь собирается по подкишечной вене, которая входит в печёночный вырост с образованием там воротной системы. От печёночного выроста кровь по печёночной вене изливается в венозный синус.
Выделительная система нефридиального типа. Нефридии представляют собой короткие трубочки, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой. Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями – нефростомами в целом, а одним противоположным отверстием в атриальную (околожаберную) полость.
Нефростомы несут булавовидные образования – соленоциты; внутри полости каждого из них имеется каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения поступают из целома в канальцы соленоцитов, стекают через полости нефридия в околожаберную полость и током воды вымываются наружу.
Система размножения: особи раздельнополы; семенники и яичники (гонады) округлой формы, расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки, а затем током воды выносятся наружу, где и происходит оплодотворение. Личиночная стадия ланцетника длится около трёх месяцев, половая зрелость наступает на 2–3 -м году жизни.
При рассмотрении строения ланцетника следует изучить расположение обозначенных систем и органов и на препаратах его поперечного разреза. На срезе, сделанном в области глотки хорошо видны следующие особенности строения.
Покровы тела – однослойный эпидермис и тонкий кутис, под которыми располагается метамерная мускулатура тела. В нижней части препарата видны метаплевральные складки, расположенные под глоткой и имеющие вид овальных выступов, и парные брюшные мышцы. В центре двигательной мускулатуры видно округлое образование – хорда, а поверх её – нервная трубка с невроцелем в виде желобка. Вокруг хорды и нервной трубки расположена соединительнотканная оболочка с миосептами, отходящими от неё к мускулатуре. Ниже этих образований находятся: целомическая полость, глотка с наджаберной бороздкой, эндостилем и жаберными отверстиями. Возле наджаберной бороздки заметны парные корни аорты, а возле эндостиля – целомические каналы. По бокам от глотки лежат печёночный вырост и парные гонады.
3.Сравнительно-анатомическая характеристика кожных покровов в эволюционном ряду позвоночных
Покровыпозвоночных образованы кожей, состоящей из двух слоев: наружного - эпидермиса и внутреннего - дермы. Эпидермис представлен многослойным эпителием. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, жизнь которых тесно связана с водной средой, в эпидермисе залегает много железистых клеток, выделяющих слизь, облегчающую движение животного в воде. У наземных позвоночных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих - наружные слои клеток эпидермиса ороговевают. На их коже обычно образуются различные роговые придатки - чешуя, щитки, перья, волосы и др. Дерма кожи состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В ней образуются костная чешуя (у рыб), костные щитки и кожные (накладные) кости. В коже позвоночных залегают железы различного строения и функций (слизистые, потовые, сальные и др.).
Мускулатура. У рыб и круглоротых с каждой стороны тела тянутся мощные продольные мышцы, разделенные тонкими соединительнотканными прослойками (миосептами) на ряд миомеров. У наземных позвоночных метамерность мускулатуры во многом нарушена образованием многочисленных отдельных мышц. С переходом к наземному образу жизни, в связи с опорой преимущественно на парные конечности метамерность двигательной мускулатуры существенно нарушается: участки отдельных миомеров сливаются друг с другом, образуя лентовидные и иной формы мышцы (мускулы), лежащие в нескольких сегментах тела; возникают мощные и сложные мускульные комплексы сгибателей и разгибателей. При этом возрастает масса мускулатуры конечностей, которая частично размещается и на туловище. Одновременно собственно туловищная мускулатура уменьшается. У высших позвоночных метамерность проявляется лишь в расположении мелких мускулов позвоночного столба, части мышц брюшного пресса и межреберных мышц. Все эти изменения в скелете и мускулатуре обеспечивают значительное возрастание подвижности и маневренности позвоночных животных.
4. Сравнительно-анатомическая характеристика органов чувств в эволюционном ряду позвоночных
Развитие и дифференцировка центральной нервной системы сопровождались возникновением и совершенствованием органов чувств - зрения, слуха и равновесия, обоняния, вкуса, восприятия движения воды (органы боковой линии водных позвоночных). Это улучшало возможности ориентации в пространстве, необходимость которой росла по мере увеличения подвижности животных.
Слуховые органы позвоночных животных и связанные с ними органы равновесия имеют различное строение. В передней части головы расположена непарная (у круглоротых) или парная (у всех остальных позвоночных) обонятельная полость, открывающаяся наружу ноздрями. У позвоночных, дышащих легкими, обонятельные полости соединяются с ротовой полостью внутренними ноздрями - хоанами, что позволяет им дышать, не раскрывая рта. Восприятие тактильных, химических, электрических (электромагнитных), температурных и других раздражений обеспечивается наличием свободных окончаний чувствующих нервов по всей поверхности кожи. В некоторых случаях они представляют специальные органы (электрорецепторы хрящевых рыб) или входят в состав системы органов боковой линии. У высших рыб (хрящевые и костные ганоиды, костистые рыбы) как вырост спинной части начала кишечника образуется плавательный пузырь, выполняющий функцию гидростатического органа и барорецептора, а иногда и добавочного органа дыхания.
5. Сравнительно-анатомическая характеристика черепа в эволюционном ряду позвоночных
Развитие головного мозга и связанных с ним сложно устроенных органов чувств требовало образования защитных скелетных образований. Эту функцию выполняет мозговой или осевой череп. С другой стороны, переход к активному питанию подвижными пищевыми объектами должен был сопровождаться образованием органов активного захвата и переработки пищи. Это обеспечено формированием висцерального скелета, окружающего передний конец пищеварительной трубки; у водных позвоночных он служит и опорой жабр. Висцеральный и мозговой череп у всех позвоночных животных, кроме круглоротых, объединяется в единый комплекс - череп (cranium), подразделяемый на мозговой и висцеральный отделы. Различают два основных типа мозгового (осевого) черепа: 1) платибазальный - с широким основанием; между его глазницами расположена мозговая полость черепа - свойствен многим группам рыб, амфибий, части рептилий; 2) тропибазальный - с узким основанием; стенки глазниц сближены и разделены лишь тонкой межглазничной перегородкой; мозговая полость расположена позади глазниц.
У низших костных рыб мозговой череп остается хрящевым, а поверх него образуется панцирь из покровных костей. У остальных групп костных рыб в первичном хрящевом мозговом черепе возникают окостенения, завершающиеся образованием так называемых первичных, или хрящевых, костей. Одновременно покровные кости погружаются под кожу и вступают в соединение с хрящевыми костями. По внешнему виду и гистологическому строению покровные и хрящевые кости очень похожи; различить их можно лишь проследив развитие. У костистых рыб мозговой череп состоит из большого числа хрящевых и покровных костей; хрящ сохраняется только в области обонятельных и слуховых капсул и глазниц. У современных амфибий в мозговом черепе остаются значительные участки хряща и развивается относительно небольшое число хрящевых и покровных костей. У рептилий, птиц и млекопитающих мозговой череп во взрослом состоянии образован лишь костями (хрящевыми и покровными).
Висцеральный отдел черепа развивается независимо от мозгового черепа в виде висцеральных (жаберных) дуг, лежащих в перегородках между жаберными щелями. У круглоротых эти хрящевые зачатки преобразуются в сложную хрящевую жаберную коробку, и в хрящи, поддерживающие мускулатуру языка и ротовой воронки. У водных челюстноротых позвоночных животных рудименты первых двух жаберных дуг образуют губные хрящи (развиты у акуловых рыб). Третья висцеральная дуга, которую называют челюстной, расчленяется на два отдела, образуя собственно челюсти: верхний элемент называют небно-квадратным хрящом, нижний - меккелевым хрящом. Эти элементы выполняют функцию челюстей только у низших рыб. У высших рыб они окостеневают и лишь частично.
Различают несколько типов прикрепления челюстного аппарата к мозговому черепу. Протостилия - челюстная и подъязычная дуги независимо друг от друга связками подвешивались к мозговому черепу. Этот гипотетический исходный тип черепа, вероятно, был свойствен примитивным челюстноротым. 2. Гиостилия - верхний конец гиомандибулярного отдела подъязычной дуги прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа и служит подвеском для челюстной дуги (многие группы рыб, в том числе большинство хрящевых и все костистые рыбы). 3. Амфистилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется с мозговым черепом при помощи одного-двух специальных отростков и, кроме этого, как и при гиостилии, задние концы обоих челюстных элементов прочно связаны с нижним концом гиомандибулярного элемента (некоторые примитивные и современные акулы, костные ганоиды). 4. Аутостилия - верхний элемент челюстной дуги соединяется или срастается с мозговым черепом, гиомандибулярный элемент подъязычной дуги в прикреплении челюстей не участвует, и подъязычная дуга в большей или меньшей степени подвергается редукции (двоякодышащие рыбы, земноводные и все другие наземные позвоночные).
С переходом к воздушному дыханию висцеральный скелет видоизменяется. В ряду земноводные - млекопитающие происходит усиление вторичных челюстей, а развитие аутостилии приводит к редукции подъязычной дуги: нижний ее элемент вместе с редуцирующими жаберными дугами участвует в образовании подъязычного аппарата и скелета гортани, а верхний элемент - гиомандибулярный, или подвесок, - превращается в косточку среднего уха - стремечко. Скелет жаберной крышки полностью редуцируется.
6. Сравнительно-анатомическая характеристикаосевого скелета в эволюционном ряду позвоночных
Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — подтип хордовых животных. Они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических направлениях.
Филогенетически исходной формой позвоночного столба служит хорда (спинальная струна) - клеточный тяж энтомезодермального происхождения, который у подавляющего числа позвоночных и у человека замещается скелетными элементами. Как постоянный орган хорда существует у некоторых низших позвоночных. У большинства позвоночных во взрослом состоянии хорда сохраняется внутри позвонков (у рыб), в телах позвонков (у земноводных) и в виде студенистого ядра (у млекопитающих). Осевой скелет в онтогенезе проходит три стадии развития:
Осевой скелет в онтогенезе проходит три стадии развития:
· хордовые пластинки (зачаток струны);
· частичное замещение ее хрящевыми элементами;
· возникновение костного осевого скелета.
У круглоротых хорда сохраняется на протяжении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие парные хрящевые образования, равномерно расположенные над хордой. Они называются верхними дугами. У примитивных рыб, кроме верхних дуг, появляются нижние дуги, а у высших рыб -тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и животных вышестоящих классов формируются из тканей, окружающих хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя канал, в котором находится спинной мозг. На нижних дугах возникают отростки, к которым прикрепляются ребра.
Остатки хорды сохраняются у рыб между телами позвонков. У рыб различают два отдела позвоночного столба: туловищный и хвостовой. Функция первого - поддержание внутренних органов, второго - участие в передвижении тела.
Тело позвонка развивалось у различных групп позвоночных независимо от хорды. Костное тело позвонка развивается в соединительной ткани сначала в виде тонкого цилиндра. У двудышащих тела позвонков развиваются сразу как известковые отложения кольцевидной формы вокруг хорды.
7. Сравнительно-анатомическая скелета парных конечноестей и их поясков в эволюционном ряду позвоночных
Существенно дифференцируется скелет. Он представлен осевым скелетом, черепом, скелетом конечностей и их поясов. У бесчелюстных и хрящевых рыб он построен разными типами хряща. Иногда хрящ импрегнируется кальциевыми солями и принимает внешне вид кости. У остальных позвоночных внутренний скелет в основном костный с некоторым участием хряща. В эволюционном ряду позвоночных кость вначале появилась в покровных образованиях (костные шипы и щитки бесчелюстных, панцирные пластинки и костная чешуя у рыб). Она служила защитой от механических повреждений и врагов. В эволюционном ряду позвоночных животных хорда замещается позвоночным столбом, состоящим из хрящевых или костных позвонков. Они образуются в соединительнотканной оболочке хорды. У круглоротых хорда полностью сохраняется, но в ее соединительнотканной оболочке развиваются палочковидные хрящи, которые рассматриваются как зачатки верхних дуг позвонков. У большинства рыб хорда, в большей или меньшей степени сжатая и деформированная образовавшимися телами хрящевых или костных позвонков, все же сохраняется, но опорой не служит. В остальных классах позвоночных животных хорда развивается лишь у зародышей, а затем вытесняется позвонками. Замещение хорды сегментарным позвоночным столбом увеличивает прочность осевого скелета при сохранении его гибкости (подвижности). Сложный рельеф позвонков обеспечивает возможности прикрепления мощной мускулатуры. Верхние дуги позвонков образуют канал, в котором лежит спинной мозг. Зачатки парных и непарных конечностей в виде примитивных стабилизаторов - метаплевральных и непарной плавниковой складок - наметились еще и у бесчерепных. У водных позвоночных на их основе развились парные (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спинной, анальный) плавники с их внутренним и наружным скелетом. У наземных позвоночных парные плавники рыбообразных предков превратились в членистые конечности, в зависимости от способов передвижения приобретающие форму лап, ног, ласт или крыльев. Скелет парных конечностей крепится с помощью переднего или грудного и заднего или тазового поясов конечностей. Они по-разному соединяются с осевым скелетом, соответственно характеру движения.
У всех позвоночных, имеется скелет парных конечностей и их поясов (иногда он бывает редуцирован при атрофии конечностей). У рыб парные конечности имеют вид плавников, а у наземных позвоночных они построены по типу пятипалых ног.
Плечевой пояс служит опорой для скелета передних конечностей. У наземных позвоночных он образован лежащими на спинной стороне тела лопатками и расположенными на брюшной стороне ключицами и коракоидами. Задние конечности сочленяются с тазовым поясом, который у земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих слагается из трех пар костей: подвздошных, лобковых и седалищных.
8. Сравнительно-анатомическая характеристика кровеносной системы в эволюционном ряду позвоночных
Кровеносная система замкнутая. Она слагается из сердца, артериальных сосудов, несущих кровь от сердца к различным органам, венозных сосудов, по которым кровь возвращается в сердце, и капилляров - мельчайших сосудов, соединяющих окончания разветвлений артерий и вен. У круглоротых, рыб и личинок земноводных, дышащих жабрами, один круг кровообращения: от сердца венозная кровь идет к жабрам, где окисляется и освобождается от углекислого газа, а затем разносится артериальными сосудами по всему телу, возвращаясь в сердце по системе венозных сосудов. Сердце у этих животных имеет две камеры: предсердие и желудочек. У взрослых земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих в связи с переходом к легочному дыханию два круга кровообращения. Соответственно в сердце имеются два предсердия. Малый круг образован легочными артериями, несущими венозную кровь от сердца к легким, и легочными венами, возвращающими окисленную кровь в левое предсердие. По артериям большого круга кровообращения обогащенная кислородом кровь разносится от сердца по всему телу, где отдает кислород и растворенные в ней питательные вещества тканям и органам и поглощает углекислый газ и продукты распада организма. В сердце (в правое предсердие) кровь возвращается по венозным сосудам. У всех позвоночных вены, несущие кровь от кишечника, входят в печень, где разветвляются в сложную систему капилляров, образуя воротную систему печени. Воротная система почек хорошо развита у рыб и слабо - у наземных позвоночных. Сердце земноводных и большей части пресмыкающихся трехкамерное: оно имеет два предсердия и один желудочек. В желудочке происходит частичное смешение венозной крови, поступающей из правого предсердия с артериальной кровью, втекающей из левого предсердия. У птиц и зверей сердце состоит из четырех камер: двух предсердий и двух желудочков. Этим устраняется смешение венозной и артериальной крови.
9. Сравнительно-анатомическая характеристика центральной нервной системы в эволюционном ряду позвоночных
Одновременно с совершенствованием органов движения развивалась центральная нервная система, управляющая сложным комплексом движений организма и регулирующая его физиологические функции.Нервная трубка дифференцируется на головной и спинной мозг. В ее передней части возникает небольшое вздутие, из которого последовательно образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний. Дальнейшая дифференцировка приводит к образованию пяти отделов головного мозга. Передняя часть переднего пузыря, разрастаясь, дает собственно передний мозг, который у большинства позвоночных, разделяясь продольной складкой, образует обособленные полушария мозга; заключенные в них полости называются боковыми желудочками. Верх переднего мозга - мантия - у большинства низших позвоночных образован только белым веществом; лишь у двоякодышащих рыб и земноводных в ее поверхностном слое появляется небольшое число нервных клеток. У пресмыкающихся в мантии имеется серое вещество (скопление нервных клеток), представляющее зачаток коры больших полушарий. У птиц объем переднего мозга резко возрастает, но сохраняется тот же тип строения, что и у пресмыкающихся. У млекопитающих величина переднего мозга увеличивается не столько за счет разрастания полосатых тел, сколько путем развития серого вещества на поверхности мантии. Этот слой нервных клеток, функционирующий как высший ассоциативный центр, называют корой больших полушарий. У круглоротых, части рыб и земноводных задний мозг имеет вид небольшой складки - мозжечка, ограничивающей спереди крышу четвертого желудочка. У хрящевых рыб он разрастается, прикрывая заднюю часть среднего и переднюю часть продолговатого мозга. У пресмыкающихся и особенно у птиц и млекопитающих размеры мозжечка еще более возрастают, а поверхность его коры, образованной серым веществом, увеличивается благодаря образованию глубоких и сложных складок. Мозжечок - центр координации движений и равновесия; участвует он и в регуляции тонуса мышц и других физиологических процессов
10. Сравнительно-анатомическая характеристика выделительной и половой системы в эволюционном ряду позвоночных
Сравнительно-анатомическая хар-ка выделительной системы позвоночных.
С возрастанием уровня обмена веществ в ряду позвоночных животных шло совершенствование органов выделения; ими служат парные почки .У зародышей позвоночных образуется головная почка или предпочка (pronephros). Она представляет собрание нефридиальных канальцев,открывающихся мерцательными воронками в полость тела, а другими концами - в собирательные канальцы, впадающие в выводной проток пронефроса. Образуется основной элемент почки позвоночных - мальпигиево тельце. Продукты распада попадают в почечные канальцы пронефроса из целомической жидкости через нефростомы, а из крови - путем фильтрации через сосудистые клубочки. Черты строения пронефрической почки сохранились в дефинитивной мезонефрической почке взрослых миног.
Ко времени образования мезонефроса проток предпочки (пронефроса) у хрящевых рыб расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров; у других позвоночных мюллеров канал возникает как новообразование. В вольфов канал открываются протоки мезонефроса. У самцов анамний отходящие от семенника семявыносящие канальцы впадают в переднюю (у двоякодышащих рыб в заднюю) часть мезонефрической почки, которая теряет выделительную функцию, превращаясь фактически в придаток семенника. Поэтому у самцов анамний вольфов канал выполняет функцию и мочеточника, и семяпровода. У самок вольфов канал выполняет только функцию мочеточника; тогда как мюллеров канал становится яйцеводом; при этом один из нефростомов пронефроса превращается в воронку яйцевода.
У зародышей первично наземных позвоночных (амниот) образуется пронефрос, потом закладывается мезонефрос и возникают вольфов и мюллеров каналы. При формировании метанефрической почки задний конец вольфова канала дает боковое выпячивание, врастающее в ткань метанефроса; в него прорываются канальцы метанефроса и он превращается в мочеточник. Вольфов канал у самок редуцируется, а остатки мезонефроса превращаются в лимфоидную ткань; мюллеров канал сохраняется и функционирует как яйцевод. У самцов передняя часть мезонефроса, в которую открываются семявыносящие каналы семенников, превращается в придаток семенника (epididymis), а вольфов канал продолжает выполнять функцию семяпровода. У млекопитающих клоака исчезает и формируется самостоятельное мочеполовое и анальное отверстия.
Сравнительно-анатомическая хар-ка половой системы позвоночных.
Почти все позвоночные животные раздельнополы. Лишь среди круглоротых и рыб имеется небольшое число гермафродитных видов. Половые железы - семенники у самцов и яичники у самок - обычно парные. У круглоротых половые клетки из половых желез попадают в полость тела, откуда выводятся через особые поры в стенках тела у мочевого отверстия. У других позвоночных развиты специальные протоки, выводящие половые продукты наружу. Нередко они дифференцированы на ряд отделов. Для птиц характерно приспособление к откладке крупных яиц с твердой скорлупой. Это выражается в редукции с правой стороны яичника и яйцевода и в развитии скорлуповых и белковых желез в матке.У млекопитающих половая система достигает высшей дифференцировки: развитие наружных половых органов, сложной системы придаточных желез (особенно у самцов) и развитие плаценты у самок. Низшие млекопитающие — однопроходные, имеют строение половой системы, переходное между рептилиями и млекопитающими (клоака, яйценоскость), а сумчатые весьма уклоняются в сторону как особая боковая ветвь.
Различия в особенностях строения, характере размножения и развития эмбрионов, а также путей эволюции челюстноротых позвоночных позволяют разделить их на две группы: Anamnia и Amniota. К Anamnia принадлежат рыбы и земноводные, т. е. животные, проводящие всю жизнь или личиночную стадию развития в воде. У подавляющего большинства видов этой группы наблюдается наружное оплодотворение яиц в водной среде. Самки мечут яйца в воду, а самцы поливают их семенной жидкостью. Развитие эмбриона проходит в воде без образования специальных зародышевых.
Группа Amniota включает наземных позвоночных животных - пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. У них оплодотворение яиц происходит в половых органах самки (внутреннее). При развитии зародыш образует зародышевую оболочку - амнион, окружающую эмбрион (отсюда название группы).
11. Сравнительно-анатомическая характеристика пищеварительной системы в эволюционном ряду позвоночных .
На дне ротовой полости имеется язык с собственной мускулатурой и скелетом (подъязычный аппарат); у рыб он представляет лишь складку слизистой оболочки. В слизистой языка и всей ротовой полости рассеяны вкусовые и осязательные тельца. Начиная с амфибий в ротовой полости появляются слюнные железы. Их секрет - слюна - увлажняет слизистую рта, предохраняя ее от высыхания, и смачивает пищу, облегчая ее проглатывание. У змей отдельные слюнные железы преобразуются в ядовитые железы.Глотка у водных позвоночных животных пронизана жаберными щелями; у наземных позвоночных с глоткой связаны легкие. За глоткой идет пищевод - тонкая, растяжимая трубка, без резкой границы переходящая в желудок. Желудок представляет расширение кишечной трубки, с более или менее развитой мускулатурой стенок; это обеспечивает перемешивание, а у некоторых групп, особенно птиц, и перетирание пищи. Кишечник обычно дифференцируется на три-четыре отдела: тонкая кишка (в ее переднюю часть, называемую двенадцатиперстной кишкой, открываются протоки печени и поджелудочной железы), толстая кишка и задняя (или прямая) кишка, открывающаяся в клоаку или самостоятельным анальным отверстием; на границе между тонкой и толстой кишками развивается слепая кишка (в зачаточном состоянии она есть у пресмыкающихся, обычно слабо развита у птиц и хорошо - у большинства млекопитающих).Печень и поджелудочная железа хорошо развиты у всех позвоночных животных. В эмбриогенезе печень развивается как слепой вырост, отшнуровывающийся от кишечника и превращающийся в компактную железу.
12. Сравнительно-анатомическая характеристика дыхательной системы в эволюционном ряду позвоночных .
Круглоротые и рыбы, а также личинки земноводных дышат жабрами, взрослые же земноводные,пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие - легкими. В газообмене низших позвоночных большое значение имеет также кожное дыхание. Жабры водных позвоночных - пластинчатые выросты стенок жаберных щелей, в виде тонких жаберных лепестков, с богатой сетью кровеносных сосудов. Легкие позвоночных возникают в онтогенезе как парные выросты брюшной стороны глотки. У земноводных они имеют вид тонкостенных мешков со складчатыми стенками, у пресмыкающихся также мешкообразны, но внутри разделены многочисленными перегородками и складками, у птиц имеют губчатое строение. У млекопитающих конечные разветвления бронхов оканчиваются в легких мельчайшими пузырьками - альвеолами. Стенки легких всех видов пронизаны сетью кровеносных капилляров. Воздух поступает к легким через ноздри в глотку, где начинается дыхательное горло - трахеи, которая в грудной полости делится на два бронха, идущих к легким.У первично наземных позвоночных - амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) на относительно ранних стадиях зародышевого развития возникают зачатки жаберных щелей, вскоре исчезающие.
13. Общая характеристика Круглоротых как наиболее примитывных современных позвоночных.Строение,экология,биоценотическое значение и практическое миног.
Дата добавления: 2018-04-15; просмотров: 1034; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!