Пресинаптическое и постсинаптическое торможение
Лекция 6. Распространение возбуждения в ЦНС. Процессы торможения в ЦНС
Распространение возбуждения в ЦНС
Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением:
· Наличие химических синапсов,
· Многократное ветвление аксонов,
· Наличие замкнутых нейронных сетей.
Как следствие, распространение возбуждения в ЦНС имеет следующие характеристики:
Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, рефлекторных дугах (синапсы).
2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС(в сравнении с нервным волокном). Множество хим. синапсов, в каждом до возникновения ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал) синаптическая задержка 0,5 -2 мс.
3. Иррадиация (дивергенция=расхождение) возбуждения в ЦНС.Из-за ветвления аксонов, они могут устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, кроме того, есть вставочные нейроны, которые также ветвятся.
Пример: Спинальная лягушка (у которой нарушена связь спинного мозга с головным). Слабое раздражение вызывает сгибание одной конечности, сильное – всех.
Значение: дивергенция расширяет сферу действия одного нейрона. Один нейрон коры больших полушарий может участвовать в возбуждении 5000 нейронов, в других отделах ЦНС – 1000.
4. Конвергенция (=схождение) возбуждения (=принцип общего конечного пути=воронка Шеррингтона). Возбуждение к одному и тому же нейрону может приходить по нескольким путям, т.к.
|
|
|
А) у нейронов множество аксонных ответвлений (коллатералей),
Б) в ЦНС множество вставочных нейронов,
В) в организме афферентных входов в несколько раз больше, чем эфферентных выходов.
Именно конвергенция обеспечивает пространственную суммацию многих ВПСП для возникновения ПД (или же блокирование – при преобладании тормозных влияний).
Пример: к одному спинальному α-мотонейрону подходят первичные афференты, нисходящие пути многих вышележащих центров ЦНС и т.д.
Значение:один мотонейрон может участвовать в нескольких реакциях: например, участие мотонейрона, иннервирующего мышцы глотки, в глотании, кашле, чихании.
5. 
Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.Может длиться минуты, часы. Обеспечивает последействие.Наиболее вероятный механизм кратковременной памяти.
Рис. Цепь возбуждающих нейронов (Лоренто де-Но) Рис. Один нейрон (И.С. Беритов)
6. Распространение возбуждения в ЦНС легко блокируется фармакологическими препаратами (блокаторы ионных каналов, блокаторы рецепторов постсинаптической мембраны).
Процесс торможения в ЦНС
Для нормальной деятельности ЦНС необходимо строго упорядоченное чередование активности определённых групп нейронов, соединённых друг с другом топографически точными (как на карте) связями. Предупреждение распространения возбуждения на соседние, не участвующие в процессе, нейроны обеспечивается тормозными нейронами.
|
|
|
Торможение– это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения.
Пример роли торможения: Если экспериментальному животному ввести некоторое количество стрихнина (это алкалоид семени чилибухи или рвотного ореха), блокирующего только одну разновидность тормозных синапсов в центральной нервной системе, то начнётся неограниченное распространение возбуждения в ответ на любой раздражитель, что приведёт к неупорядоченной активности нейронов, затем возникнут мышечные судороги, конвульсии и, наконец, смерть.
Торможение всегда является местным процессом, оно не может, подобно возбуждению, распространяться от одной клетки к другой. Торможение лишь угнетает процесс возбуждения или препятствует самому возникновению возбуждения.
Тормозные нейроны есть во всех областях мозга, например, в спинном мозге – тормозные клетки Реншоу, в коре мозжечка – нейроны Пуркинье, звёздчатые клетки и т.д.
|
|
|
Нисходящее (центральное) торможение впервые описал И. М. Сеченов: он обнаружил, что рефлексы спинного мозга у лягушки замедляются, если её промежуточный мозг раздражать кристалликом поваренной соли.
Так, кора больших полушарий оказывает постоянные тонические тормозные влияния на нижележащие подкорковые структуры (При аффекте подкорка выходит из-под этих влияний).
У млекопитающих в свою очередь торможение коры больших полушарий (сонное состояние) вызывает ретикулярная формация среднего мозга.
Раздражение хвостатого ядра (часть полосатого тела – Базальные ядра) вызывает общее торможение животного, прекращение начатых условных рефлексов и т.д.
Пресинаптическое и постсинаптическое торможение
Торможение, если рассматривать его на микроуровне, разделяется на пресинаптическое и постсинаптическое.
Пресинаптическое торможение
Наблюдается в аксо-аксональных синапсах: здесь аксон тормозного нейрона образует синапс на окончании возбуждающего нейрона. В таких синапсах обычно используются каналы для ионов хлора – их вход в окончание возбуждающего нейрона уменьшает амплитуду проводящихся по нему потенциалов действия. В связи с этим уменьшается количество медиатора, который выделяется в окончании аксона и, соответственно величина ВПСП.
|
|
|
Пресинаптическое торможение является избирательным – оно блокирует лишь один возбуждающий вход и постсинаптический нейрон сохраняет возможность возбуждаться другими, не подвергнутыми торможению нейронами.
Пресинаптическое торможение широко используется, например, для контроля поступающих в ЦНС сенсорных потоков или для регуляции двигательных систем спинного мозга, когда необходимо блокировать поступление лишней или «нежелательной» информации, но сохранить при этом возбудимость постсинаптического нейрона в целом.
Важно: Наряду с пресинаптическим торможением встречается и пресинаптическое усиление, когда в аксо-аксональном синапсе действует медиатор, повышающий эффективность возбуждающего нейрона. Т.е. аксо-аксональные синапсы являются модуляторами: не имея прямого влияния на зону возникновения ПД, они изменяют возбудимость ЦНС.
Постсинаптическое торможение
Постсинаптическое торможение происходит в тормозных синапсах. Как рассматривалось ранее, в них также выделяется медиатор и открываются хемозависимые каналы. Но каналы предназначаются не для натрия, как в возбуждающих синапсах, а для прохождения ионов хлора (внутрь) или ионов калия (наружу). Происходит гиперполяризация мембраны. Из состояния гиперполяризации возбудить нейрон труднее.
Возникающий гиперполяризующий сдвиг и называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).
Виды постсинаптического торможения:
· возвратное,
· реципрокное (прямое),
· латеральное и т.д.
Возвратное торможение позволяет регулировать выходную активность нейрона по принципу отрицательной обратной связи. Здесь возбуждающий какую-либо клетку нейрон одной из коллатералей своего аксона действует ещё и на вставочный тормозной нейрон, который начинает тормозить активность самой возбуждающей клетки.
(здесь под цифрой 2 – возвратное, заштрихованные нейроны – тормозные, а светлые – возбуждающие)
Так, например, мотонейрон спинного мозга возбуждает мышечные волокна, а другая коллатераль его аксона возбуждает клетку Реншоу, которая тормозит активность самого мотонейрона
Реципрокное торможение (от лат. «reciprocus» – взаимный) наблюдается, например, в тех случаях, когда коллатерали входящего в спинной мозг аксона афферентного нейрона образуют две ветви: одна из них возбуждает мотонейроны мышцы-сгибателя, а другая – тормозной интернейрон, который действует на мотонейрон для мышцы-разгибателя.
Благодаря реципрокному торможению мышцы-антагонисты не могут сокращаться одновременно и, если для совершения движения сокращаются сгибатели, то разгибатели должны расслабляться.
Латеральное торможение. Тормозные вставочные нейроны активируются импульсами из возбужденного центра и влияют на соседние (расположенные сбоку) клетки с такими же функциями. В этих соседних клетках развивается очень глубокое торможение. Так образуется тормозная зона вокруг возбужденных нейронов.
3. Роль торможения в деятельности нервной системы:
1. Оба вида торможения во всех их разновидностях выполняют охранительную роль. Иначе происходит истощение медиаторов, прекращение или нарушение работы ЦНС.
2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации (особо – пресинаптическое торможение, которое сдерживает количество приходящих к нейрону импульсов). В случае латерального торможения – позволяет выделить существенные сигналы из фона.
3. Торможение – важный фактор обеспечения координационной деятельности ЦНС.
Дата добавления: 2018-04-05; просмотров: 8632; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!