ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

ИННЕРВАЦИЯ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ

Иннервационные связи каждого внутреннего органа характеризу­ются выраженными особенностями анатомического и микроскопического строения нервных проводников, а также интраорганного (интрамурального) нервного аппарата. Невзирая на то что к внутренним органам нервы направляются преимущественно по ходу артерий, отмечаются выражен­ные различия в анатомическом строении нервных сплетений каждого внутреннего органа. Эти различия состоят в количестве источников, фор­мирующих отдельные сплетения; узлов, входящих в органные сплетения;

нервных ветвей, вступающих в орган; в преобладании симпатических и парасимпатических нервных проводников.

Микроскопическое строение нервов также неодинаково. От функцио­нальных особенностей органа зависит строение и топография его экстраи интраорганного нервного аппарата. Нервноклеточные элементы одних органов (легкие, сердце, матка и др.) сосредоточены преимущественно в экстраорганных ганглиях, а в других (желудочно-кишечный тракт и др.) они сконцентрированы главным образом в толще стенок самих органов (мышечно-кишечное сплетение).

Отличительной особенностью нервного аппарата внутренних органов является многосегментарность источников его формирования, множест­венность путей, соединяющих орган с ЦНС, и наличие местных центров иннервации. Этим можно объяснить невозможность денервации любого внутреннего органа хирургическим путем.

ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ

Слизистая оболочка полости носа. Снабжена афферентными, а также эфферентными симпатическими и парасимпатическими проводниками.

Слизистой полости носа свойственна специфическая (обонятельная) и общая (болевая, температурная, тактильная) чувствительность. Общая чувствительность связана с афферентными нейронами узла тройничного нерва, отростки которых проникают в полость носа в составе I и II ветвей этого нерва.

От I ветви тройничного нерва — глазного (п. ophthalmicus) в полость носа проникают передний и задний решетчатые нервы (nn. ethmoidales anterior et posterior), отходящие от носоресничногс» нерва (п. nasociliaris).

Чувствительные волокна II ветви трой­ничного нерва — верхнечелюстного (п. maxillaris) вступают в полость носа из крылонебной ямки через клинонебное отверстие (foramen sphenopalatinum).

Симпатические и парасимпатиче­ские эфферентные волокна иннервируют сосуды и железы слизистой обо­лочки полости носа. Кроме того, веге­тативные нервы оказывают трофическое действие, что проявляется, например, ускоренным восстановлением слизистой при ее повреждении.

Симпатические преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхнем шей­ном узле. Постганглионарные волокна начинаются в верхнем шейном узле и по нервным сплетениям ветвей наруж­ной и внутренней сонных артерий достигают слизистой полости носа. В полости носа они прослеживаются также от внутреннего сонного сплетения (pi. caroticus interims). Эти волокна проходят в составе глубокого камени­стого нерва, который соединяется с парасимпатическим большим камени­стым нервом, образуя вместе с ним нерв крыловидного канала, и вступает в крылонебный узел. Из последнего симпа­тические и парасимпатические волокна по задним носовым нервам достигают слизистой полости носа.

Парасимпатические преганглионар­ные волокна начинаются в верхнем слюноотделительном ядре. Они отде­ляются от лицевого нерва в области его колена в виде большого каменистого нерва, который проходит через крыловидный канал и заканчивается в крылонебном узле. Постганглионарные волокна начинаются в этом узле и в составе задних носовых нервов, пройдя через клинонебное отверстие, прони­кают в слизистую полости носа.

Симпатические нервы суживают со­суды и уменьшают, а парасимпатиче­ские усиливают секрецию слизи.

Гортань. Это орган, который наря­ду с дыхательной выполняет защитную и голосообразовательную функции.

Гортань иннервируется парными верхним и нижним гортанными нер­вами. В их составе проходят:

1) чувствительные волокна, воспри­нимающие раздражение от слизистой оболочки, мышечно-связочного и су­ставного аппаратов, сосудов и желез;

2) двигательные соматические во­локна к исчерченным мышцам;

3) парасимпатические преганглио­нарные волокна к „интрамуральным нервным узлам;

4) симпатические Постганглионар­ные волокна к неисчерченной муску­латуре сосудов и к железам.

Гортанные нервы являются ветвями блуждающего нерва. Верхний гортан­ный нерв (п. laryngeus superior) на­чинается от нижнего узла блуждающего нерва, проходит вниз медиально от внутренней сонной артерии по боковой поверхности глотки и на уровне подъ­язычной кости делится на две конечные ветви, направляющиеся к гортани,— наружную и внутреннюю. Наружная ветвь иннервирует только одну мышцу гортани — m. cricothyroideus. Внутрен­няя ветвь вместе с верхней гортанной артерией проникает в толщу стенки гортани, где иннервирует все ткани выше голосовой щели.

Нижний гортанный нерв (п. laryn­geus inferior) является конечной ветвью возвратного гортанного нерва, отходя­щего от грудной части блуждающего нерва и возвращающегося в область шеи. Он иннервирует все мышцы гор­тани за исключеним m. cricothyroideus, а также слизистую оболочку и другие ткани ниже голосовой щели.

Чувствительные, двигательные и па­расимпатические волокна, проходящие в гортанных нервах, принадлежат блуж­дающим нервам. Чувствительные волок­на являются отростками афферентных нейронов узлов блуждающего нерва. Двигательные проводники происходят из его двойного ядра. Парасимпатиче­ские преганглионарные волокна при­надлежат заднему ядру блуждающего нерва. Они заканчиваются на нейронах вегетативных узлов гортани. Симпати­ческие Постганглионарные волокна про­никают в гортанные нервы из узлов шейного отдела симпатического ствола. Они достигают гортани также в со­ставе нервных сплетений, сопровождаю­щих артерии.

В стенках гортани находится боль­шое количество чувствительных нерв­ных окончаний, принадлежащих отрост­кам ложноуниполярных нейронов узлов блуждающего нерва, а также вегета­тивным нейронам Догеля II типа. Осо­бенно ими богата слизистая оболочка, в которой выделяют три наиболее чув­ствительные, так называемые рефлексо­генные зоны: надгортанник, голосовая щель и подголосовая часть гортани.

Двигательная иннервация имеет большое значение как для голосообразовательной и защитной, так и для дыхательной функции гортани. При осуществлении любой из этих функций происходит движение голосовых скла­док благодаря согласованной работе нескольких групп мышц, которые иннервируются верхним (m. cricothy­roideus) или нижним (m. vocalis, ш. cricoarytenoideus posterior) гортанными нервами. Наблюдается также перекрест­ная иннервация мышц и слизистой гортани.

Симпатическая нервная система вы­зывает в гортани рефлекторные сосу-додвигательные реакции. Пути симпа­тических эфферентных волокон к гор­тани те же, что и к другим органам шеи. Преганглионарные волокна начи­наются в боковых рогах верхних груд­ных сегментов спинного мозга. Они следуют к узлам шейного отдела сим­патического ствола, на нейронах кото­рых заканчиваются синапсами. Пост­ганглионарные волокна формируются в узлах шейного отдела симпатического ствола и достигают гортани двумя пу­тями: в составе гортанных нервов (основной путь), куда они проникают через связи симпатического ствола с блуждающим нервом, и в составе нерв­ных сплетений артерий, питающих гортань. Кроме действия на мускула­туру сосудов, симпатические нервы влияют также на железы слизистой оболочки гортани, тормозя их секрецию.

Парасимпатические преганглионар­ные волокна начинаются в заднем ядре блуждающего нерва и направля­ются к гортани в составе верхнего и нижнего гортанных нервов, где закан­чиваются синапсами на нейронах интрамуральных вегетативных узлов. Пара­симпатические Постганглионарные во­локна, являющиеся отростками нейро­нов этих узлов, образуют эфферентные окончания в железах слизистой обо­лочки. Возбуждение парасимпатиче­ских волокон усиливает секрецию желез.

Вегетативные узлы расположены в стенке гортани неравномерно. Где боль­ше желез в слизистой оболочке, там больше и вегетативных нейронов.

В интраорганных вегетативных ганг­лиях гортани содержатся эфферентные и афферентные нейроны (соответствен­но нервные клетки Догеля I и II типа). Эфферентные нейроны являются источ­ником постганглионарных вегетативных волокон, афферентные участвуют в замыкании рефлекторных дуг, что ха­рактеризует интраорганные ганглии как местные центры регуляции слож­ных функций гортани.

Трахея. Иннервируется трахеальными ветвями (гг. tracheales) симпатиче­ского ствола и возвратного гортанного нерва (рис. 58). В стенке трахеи эти ветви образуют сплетение, в петлях которого встречаются нервные ганглии, состоящие из мулктиполярных ней­ронов.

В трахеальных ветвях симпатиче­ского ствола проходят афферентные, симпатические Постганглионарные, а также парасимпатические преганглио­нарные волокна. Афферентные волокна трахеальных ветвей происходят из верхних грудных и нижних шейных спинномозговых узлов. Подобные во­локна трахеальных ветвей возвратных нервов являются отростками ложно­униполярных нейронов нижнего узла блуждающего нерва. Рецепторы различ­ной формы содержатся во всех слоях стенки трахеи — в адвентициальной, волокнисто-мышечно-хрящевой оболочке, подслизистой основе и слизистой обо­лочке.

Симпатические преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются в верхних груд­ных и нижнем шейном узлах симпати­ческого ствола. Отсюда начинаются постганглионарные волокна, которые направляются к неисчерченной муску­латуре стенки трахеи, к ее сосудам и железам.

Парасимпатические преганглионар­ные волокна возникают в заднем ядре блуждающего нерва. В составе возврат­ного гортанного нерва они достигают трахеи, где заканчиваются синапсами на нейронах интраорганных узлов. Постганглионарные волокна являются отростками нейронов Догеля I типа. Они образуют эфферентные окончания в неисчерченной мускулатуре и сли­зистых железах гортани. Возбуждение парасимпатических волокон вызывает сокращение неисчерченной мускулату­ры трахеи и усиливает секрецию желез. Возбуждение симпатических волокон сопровождается противоположным эф­фектом.

Легкие. Иннервируются нервами ле­гочного сплетения (pi. pulmonalis), которое образуется легочными ветвями блуждающего нерва и симпатического ствола* (рис. 59, 60). В легочном спле­тении можно условно выделить вне- и внутриорганную части. Внеорганная часть расположена вне легкого в его воротах. Топографически по отношению к корню легкого в ней различают переднее и заднее легочные сплетения (pi. pulmonales anterior et posterior). Внутриорганная часть представляет собой непосредственное продолжение в паренхиме легкого внеорганной части сплетения, распространяющейся по

По Международной анатомической номен­клатуре эти ветви называются бронхиальными. Но так как они иннервируют все структурные элементы легкого, а не только бронхи, их пра­вильнее называть легочными (Р. А. Аскеров, И. И. Шапиро, 1983).

ходу ветвлений бронхов и сосудов (перибронхиальные и перивазальные спле­тения).

По ходу ветвей легочного сплетения встречаются мелкие ганглии (рис. 61), содержащие нейроны Догеля I и II типа.

В бронхах различают три сплетения, расположенные на различной глубине:

адвентициальное, мышечное и субэпи­телиальное. Они содержат афферент­ные и эфферентные (симпатические и парасимпатические) волокна, из которых преобладают парасимпатиче­ские. Эти сплетения принадлежат блуж­дающему нерву, их возбуждение вы­зывает сокращение неисчерченных мышц бронхов и усиление секреции бронхиальных желез. Парасимпатиче­ские преганглионарные волокна начи­наются в заднем ядре блуждающего нерва и заканчиваются синапсами на нейронах Догеля I типа узлов легочного сплетения. Постганглионарные провод­ники образуют окончания в неисчер­ченной мускулатуре бронхов и в брон­хиальных железах.

Симпатические преганглионарные волокна начинаются в боковых рогах верхних грудных сегментов спинного мозга и заканчиваются синапсами на нейронах верхних грудных узлов сим­патического ствола. Здесь же начина­ются постганглионарные проводники, которые следуют к легким в составе легочных ветвей и образуют эфферент­ные окончания в неисчерченной муску­латуре и железах бронхов, а также в неисчерченной мускулатуре сосудов легкого. Симпатические волокна вызы­вают расширение бронхов и уменьшение секреции бронхиальных желез.

Чувствительные волокна легочного сплетения являются отростками ложно-униполярных клеток I—VI грудных спинномозговых узлов и нижнего узла блуждающего нерва. Они начинаются рецепторами в слизистой оболочке и неисчерченной мускулатуре бронхов, бронхиол, в альвеолярных перегородках и стенках альвеол. Одни из них отно­сятся к механо-, другие — к хеморецепторам. Стенки кровеносных сосудов содержат много чувствительных окон­чаний, воспринимающих химический состав крови. Возникающие в этих окон­чаниях афферентные импульсы вызы­вают замедление сердечного ритма и падение артериального давления.

ИННЕРВАЦИЯ СЕРДЦА

Сердце иннервируется ветвями сер­дечных сплетений (pi. cardiaci), кото­рые образуются сердечными нервами (пп. cardiaci), отходящими от симпа­тического ствола, и сердечными вет­вями (гг. cardiaci) блуждающего нерва.

Сердечное сплетение состоит из двух частей — вне- и внутриорганной. Вне­органная часть расположена в области дуги аорты (рис. 62—64). В ней раз­личают поверхностное, или переднее, сердечное сплетение (pi. cardiacus superficialis), лежащее между вогнутой стороной дуги аорты и бифуркацией легочного ствола, и глубокое, или зад­нее, сердечное сплетение (pi. cardiacus profundus), локализующееся между дугой аорты и бифуркацией трахеи (сзади от аорты). Ветви внеорганной части сердечного сплетения вместе с коронарными артериями вступают в стенку сердца, где образуют внутри­органную часть сердечного сплетения, состоящую из трех взаимосвязанных сплетений: подэпикардиального, миокардиального и подэндокардиального. Нервные сплетения хорошо выражены и в стенках крупных сосудов сердца (рис. 65, 66).

Наряду с нервными волокнами сер­дечное сплетение содержит нервные узлы (в том числе в толще стенки серд­ца) , состоящие из афферентных и эффе­рентных нейронов.

Сердечные нервы начинаются от узлов шейного и грудного отделов сим­патического ствола. В связи с этим различают шейные и грудные сердечные нервы. Шейных сердечных нервов три — верхний, средний и нижний. Они начинаются соответственно от верхнего, среднего и нижнего (или шейно-грудного) узлов шейного отдела симпатического ствола. Три-четыре грудных сердечных нерва отходят от верхних грудных узлов (II—V) симпа­тического ствола. Сердечные нервы со­держат афферентные (из спинномозго­вых узлов) и симпатические ностганглионарные (из симпатического ствола) волокна.

Блуждающий нерв отдает в сердеч­ное сплетение верхние, нижние и груд­ные сердечные ветви. Верхние и нижние шейные сердечные ветви начинаются от шейного отдела блуждающего нерва, грудные — от грудного. В их составе проходят парасимпатические преганг­лионарные '(из заднего ядра блуждаю­щего нерва) и афферентные (из ниж­него узла блуждающего нерва) волокна. Парасимпатические преганглионарные волокна заканчиваются синапсами на нейронах узлов сердечного сплетения. В этих ;ке узлах имеются и афферент­ные нейроны Догеля II типа. Узлы сердечного сплетения являются мест­ными нервными центрами, обеспечи­вающими автономную регуляцию дея­тельности сердца, которая осуществля­ется по интракардиальным рефлектор­ным дугам.

Симпатические нервы обеспечивают сосудорасширяющий эффект, увеличе­ние силы и частоты сердечных сокра­щений. Парасимпатические нервы, на­оборот, способствуют сужению коро­нарных сосудов, уменьшению силы и частоты сердечных сокращений.

Схема иннервации сердца представ­лена на рис. 67.

ИННЕРВАЦИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

В стенках полых внутренних орга­нов располагаются интрамуральные вегетативные нервные сплетения, в состав которых входит множество нерв­ных узлов. Они возникают в эмбрио­генезе из единого с анимальной нерв­ной системой нейрального зачатка.

Наиболее богато представлен интрамуральный нервный аппарат желудочно-кишечного тракта, в стенке которого он распределяется между оболочками, образуя подсерозное (адвентициальное), мышечно-кишечное (межмышеч­ное) и подслизистое нервные сплетения. В каждом отделе желудочно-кишечного тракта эти сплетения имеют характер­ные особенности строения и объединя­ются связями в единый интрамуральный нервный аппарат.

Ниже рассмотрены пути афферент­ной и эфферентной иннервации органов пищеварительного канала и структур­ная организация указанных сплете­ний.

Глотка. Основными источниками иннервации глотки являются ветви, отходящие от языкоглоточного и блуж­дающего нервов, от верхнего шейного симпатического узла (наружный и внутренний сонные и верхний шейный сердечный нервы), от крылонебного и поднижнечелюстного узлов. За счет этих источников осуществляется веге­тативная (парасимпатическая и сим­патическая) и соматическая иннерва­ция оболочек стенки глотки. Парасим­патическая иннервация обеспечивается блуждающим нервом, а симпатиче­ская — ветвями верхнего шейного сим­патического узла (гг. laryngopharyngei). Эти ветви формируют парное крупнопетлистое поверхностное спле­тение, расположенное на заднебоковой поверхности глотки.

Интраорганный аппарат глотки представлен адвентициальным, внутри­мышечным и подслизистым сплете­ниями.

Адвентициальное сплетение глотки имеет форму крупных петель различ­ной формы и величины. На месте пере­сечения нервных пучков и в толще их находятся небольшие нервные узлы.

Внутримышечное сплетение, также крупнопетлистое, образовано тонкими пучками нервных волокон и узлами. Книзу густота сплетения и количество нервных узелков увеличиваются. Внут­римышечное сплетение гортанной части глотки по строению подобно таковому пищевода (см. ниже).

Подслизистое сплетение глотки име­ет мелкопетлистое строение. По ходу его нервных пучков и в местах их пере­сечения содержится большое количество нервных клеток, лежащих поодиночке или образующих мелкие ганглии. От подслизистого сплетения отходят тон­кие стволики, которые, разветвляясь, окружают кровеносные сосуды, прони­кают между дольками желез подсли­зистого слоя и достигают слизистой оболочки.

Все нервные сплетения в стенке глотки связаны между собой множест­венными пучками нервных волокон.

Нейроциты ганглиев интраорганных сплетений представлены клетками До­геля I и II типа.

Пути чувствительной иннервации проходят по блуждающему и языкоглоточному нервам. Чувствительные нейроциты располагаются в узлах блуж­дающего и языкоглоточного нервов, в нижних шейных и верхних грудных спинномозговых ганглиях. Перифери­ческие отростки этих нейронов образуют рецепторы во всех оболочках стенки глотки. Среди них можно выделить кустиковидные и древовидные окон­чания — механорецепторы. В большом количестве встречаются инкапсулиро­ванные (тактильные и болевые) и не­инкапсулированные (хеморецепторы) нервные окончания. Аксоны чувстви­тельных клеток в составе IX и Х пары черепных нервов достигают соответ­ственно нижнего слюноотделительного ядра и заднего ядра блуждающего нерва и заканчиваются на клетках этих ядер.

Эфферентное звено иннервационного аппарата глотки включает пара­симпатические и симпатические про­водники. Парасимпатические преганглионарные волокна являются отрост­ками нейроцитов заднего ядра блуж­дающего нерва. В составе Х пары черепных нервов и его ветвей преганглионарные волокна достигают интраор­ганных сплетений глотки. На нейроцитах ганглиев этих сплетений они образуют синапсы. Постганглионарные волокна направляются к иннервируемому субстрату: к железам, неисчер­ченной мускулатуре артерий и вен.

Симпатические преганглионарные волокна являются отростками нейро­цитов боковых рогов серого вещества верхних грудных^ сегментов спинного мозга. По белым соединительным вет­вям из спинномозговых нервов они вступают в симпатический ствол, в составе которого поднимаются в шей­ный его отдел, и заканчиваются на нейроцитах шейных симпатических ганглиев. Часть преганглионарных волокон с ветвями, отходящими от верхнего шей­ного узла, достигает нейроцитов узлов глоточного сплетения, из которых постганглионарные волокна в составе пучков адвентициального, внутримы­шечного и подслизистого сплетений до­стигают желез и неисчерченной муску­латуры сосудов.

Парасимпатические нервы усили­вают, а симпатические угнетают секре­цию желез слизистой оболочки глотки.

Исчерченная мускулатура глотки иннервируется из соматического двой­ного ядра IX и Х пары черепных нервов. Отростки клеток этого ядра в составе ветвей языкоглоточного и блуждающего нерва вступают в сплетение глотки и достигают мышечных волокон.

Пищевод. Источниками иннервации пищевода служат блуждающие нервы и ветви шейных и грудных спинномоз­говых и симпатических узлов (рис. 68— 70). На уровне корней легких оба блуж­дающих нерва делятся на ряд ветвей, которые многократно соединяются меж­ду собой, образуя в околопищеводной клетчатке крупнопетлистое нервное сплетение. Книзу указанные нервы фор­мируют передний и задний блуждающие стволы, которые вместе с пищеводом проходят через диафрагму в брюшную полость.

В стенке пищевода различают адвентициальное, межмышечное и подсли­зистое нервные сплетения.

Адвентициальное нервное сплетение находится в наружной оболочке пище­вода. Оно образовано ветвями блуж­дающих нервов, а также ветвями шей­ного и грудного отделов симпатиче­ского ствола.

Межмышечное сплетение (рис. 71) развито лучше других сплетений пище­вода. Оно располагается между продоль­ным и циркулярным слоем неисчерчен­ных мышц и состоит из пучков безмиелиновых и отдельных миелиновых волокон, проходящих в различных направлениях. В нижнем отделе пище­вода сплетение более мощное.

Подслизистое сплетение образовано продольно и поперечно ориентирован­ными нервными пучками. От петель сплетения отделяются волокна, которые окружают железы и вступают в сли­зистую оболочку.

В интраорганных сплетениях и осо­бенно в межмышечном (pi. myentericus) находится много нервных узлов различной величины и формы. Как правило, ганглии располагаются в ме­стах перекрестка нервных пучков. Клетки, входящие в состав вегетатив­ных ганглиев, представлены нейронами Догеля I (эфферентные) и II (аффе­рентные) типа.

Все слои стенки пищевода содержат большое количество разнообразных по форме рецепторов в виде простых и раз­ветвленных кустиков, клубочков и сложных петлевидных чувствительных окончаний поливалентного типа (один и тот же рецептор своими ветвлениями воспринимает раздражения из различ­ных тканей органа). Рецепторы отно­сятся преимущественно к баро- и механорецепторам, реагируют на растяже­ние стенки пищевода проходящей через него пищей и вызывают рефлекторное возбуждение желудка и кишечника.

Пути афферентной иннервации пи­щевода проходят по блуждающему нерву и по пищеводным ветвям груд­ного отдела симпатического ствола. Чувствительные нейроциты располо­жены в нижнем узле блуждающего нерва, трех нижних шейных и девяти верхних грудных спинномозговых узлах.   

Эфферентное звено сплетений пи­щевода включает нервные волокна симпатическои и парасимпатической при­роды. Симпатические преганглионарные волокна являются отростками нейроцитов боковых рогов шести верх­них грудных сегментов спинного мозга. В составе передних корешков спинно­мозговых нервов они выходят из спин­ного мозга, направляются в белые соединительные ветви, а по ним к верх­ним грудным симпатическим узлам, на нейроцитах которых и образуют си­напсы. Симпатические постганглионарные волокна по пищеводным ветвям вступают в pi. esophageus и направля­ются в интраорганные сплетения, ветви которых достигают неисчерченной мус­кулатуры, сосудов и желез пищевода.

Парасимпатические преганглионарные волокна являются отростками ней­роцитов заднего ядра блуждающего нерва. В составе последнего они дости­гают пищеводного сплетения, из кото­рого следуют в адвентициальное, меж­мышечное и подслизистое сплетения пищевода. На нейроцитах узлов этих сплетений парасимпатические преганг-лионарные волокна образуют синапсы, а постганглионарные волокна направ­ляются к неисчерченной мускулатуре, сосудам и железам пищевода.

. Возбуждение парасимпатических проводников усиливает, а симпатиче­ских — тормозит сокращение мышц и секрецию слизистых желез пищевода.

Исчерченная мускулатура верхней трети пищевода иннервируется волок­нами, отходящими от соматического двойного ядра (nucleus ambiguus) про­долговатого мозга. Отростки нейроци­тов этого ядра в составе блуждающего нерва и его ветвей вступают в пище­водные сплетения и далее следуют к исчерченным мышечным волокнам.

Желудок. Имеет сложные моторно-эвакуаторную и секреторную функ­ции, этим и обусловлена выраженность его нервного аппарата.

Источниками иннервации желудка являются блуждающие нервы и ветви чревного сплетения (рис. 72). Перед­ний блуждающий ствол при переходе на желудок делится на передние желу­дочные и печеночные ветви. Первые образуют переднее желудочное сплете­ние, ветви которого идут со стороны малой кривизны к различным отделам желудка и достигают области приврат­ника. На задней поверхности желудка расположено заднее желудочное спле­тение. Оно образуется ветвлениями зад­него блуждающего ствола. В формиро­вании переднего и заднего желудочных сплетений участвуют ветви чревных узлов, сопровождающие артерии же­лудка.

Интрамуральный нервный аппарат желудка состоит из подсерозного, мышечно-кишечного и подслизистого спле­тений. В каждом из них условно можно выделить поверхностную и глубокую части.

Подсерозное сплетение образовано пучками ветвлений блуждающих ство­лов и периваскулярными симпатиче­скими нервными проводниками. Оно расположено вдоль продольного слоя мышц.

Мышечно-кишечное сплетение устрое­но наиболее сложно и является самой выраженной частью интрамурального нервного аппарата желудка (рис. 73). Оно залегает между продольным и цир­кулярным слоями мышц стенки же­лудка. Выраженность мышечно-кишечного сплетения нарастает от кардиальной к пилорической части желудка и от его малой кривизны к большой. От спле­тения отделяются тонкие нервные пучки, которые сопровождают мелкие кровеносные сосуды и вступают в соеди­нение с подсерозным и подслизистым сплетениями.

Подслизистое сплетение располага­ется в подслизистой основе между цир­кулярным мышечным слоем и слизистой оболочкой. В последней имеются неж­ные межжелезистое и подэпителиальное сплетения, образованные преиму­щественно безмиелиновыми волокнами.

Во всех интрамуральных сплетениях находятся нервные узлы, которые, как правило, располагаются в местах пе­ресечения нервных пучков. Особенно выражен узловой компонент в мышечно-кишечном сплетении, где в отдель­ных ганглиях насчитывается до 40— 60 функционально различных нейронов. Эфферентные нейроны (клетки Доге­ля I типа) преобладают в узлах интра­муральных сплетений желудка; они находятся в синаптической связи с преганглионарными волокнами, а также с афферентными клетками Догеля II типа.

В состав ветвей, формирующих интраорганные сплетения, входят нерв­ные проводники различной функцио­нальной природы: афферентные и эффе­рентные (симпатические и парасимпа­тические).

Желудок обладает многосегментарной чувствительной иннервацией. Часть афферентных волокон, являющихся периферическими отростками ложно-униполярных нейронов спинномозговых узлов, следует в составе ветвей чрев­ного сплетения, большого и малого внутренностных нервов, проходит сим­патический ствол, по его белым соеди­нительным ветвям и спинномозговым нервам достигает спинномозговых узлов. Центральный отросток нейроци­тов этих узлов по задним корешкам спинномозговых нервов вступает в серое вещество спинного мозга и заканчи­вается синапсами на клетках его боко­вого рога. Другие чувствительные во­локна, представленные отростками нейроцитов нижнего узла блуждающего нерва, вместе с ним достигают продол­говатого мозга, где образуют синапсы с нейронами заднего ядра блуждающего нерва. Кроме того, в интрамуральных нервных сплетениях находятся аффе­рентные волокна, которые являются отростками клеток Догеля II типа и участвуют в замыкании местных реф­лекторных дуг.

В стенке желудка много чувстви­тельных нервных окончаний, выпол­няющих функцию механо-, хемо- и барорецепторов. Их возбуждение вы­зывает сложные рефлекторые реакции со стороны органов пищеварения. Ре­цепторы представлены простыми или ветвящимися окончаниями афферент­ных волокон в виде кустиков и клу­бочков. Встречаются и поливалентные сосудисто-тканевые рецепторы, которые заканчиваются на стенках мелких со­судов и в окружающей их ткани.

Желудок имеет двойную эфферент­ную иннервацию: симпатическую и па­расимпатическую.

Центры эфферентной симпатической иннервации располагаются в боковых рогах серого вещества V—Х грудных сегментов спинного мозга. Отростки клеток боковых рогов (преганглионарные волокна) направляются по передним корешкам спинномозговых нервов, по белым соединительным вет­вям, симпатическому стволу, большим и малым внутренностным нервам в чревное сплетение. На нейроцитах его узлов преганглионарные волокна обра­зуют синапсы; постганглионарные во­локна направляются к иннервируемому субстрату — мышцам, железам и сосу­дам стенки желудка.

Источником парасимпатической ин­нервации желудка служат нейроны, расположенные в заднем ядре блуж­дающего нерва. Их отростки (преганг­лионарные волокна) вместе с блуждаю­щим нервом и его ветвями направля­ются в интрамуральные сплетения, на нейронах которых образуют синапсы. Постганглионарные волокна следуют к мышечным клеткам, сосудам и желе­зам желудка.

Парасимпатическая иннервация сти­мулирует, а симпатическая тормозит функции желудка.

Тонкая кишка. Источником иннер­вации тонкой кишки является верхнее брыжеечное сплетение. Двенадцати­перстная кишка иннервируется еще ветвями чревного и печеночного спле­тений. Нервные ветви направляются к различным отделам тонкой кишки вдоль кровеносных сосудов, преиму­щественно ветвей верхней брыжеечной артерии, а к двенадцатиперстной киш­ке — по ходу верхней и нижней панкреатодуоденальных артерий. В иннер­вации тонкой кишки участвуют и блуж­дающие нервы — за счет ветвей заднего блуждающего ствола, присоединяю­щихся к верхнему брыжеечному спле­тению. При помощи названных экстра­органных источников в стенке тонкой кишки, как и в стенке желудка, фор­мируются три основных сплетения:

подсерозное; мышечно-кишечное и подслизистое. Эти сплетения тесно связаны между собой и образуют единую нервно-узловую сеть.

Подсерозное сплетение имеет вид нежной сети. Его тонкие пучки, обра­зованные преимущественно безмиелиновыми волокнами, проходят в раз­личных направлениях, формируя петли разнообразной формы и величины.

Мышечно-кишечное сплетение пред­ставляет собой непрерывную и густую нервную сеть, расположенную между продольным и циркулярным мышеч­ными слоями. Сплетение образовано нервными пучками, в местах пересече­ния которых находятся ганглии (рис. 74—79). Волокна мышечно-кишечного сплетения связаны с подсерозным и подслизистым нервными спле­тениями.

Подслизистое сплетение состоит из поверхностной и глубокой частей. По­верхностная часть находится в рыхлой соединительной ткани подслизистой основы кишки, ближе к циркулярному мышечному слою. Она представлена тонкими пучками преимущественно безмиелиновых волокон, образующих пет­ли различной формы и величины. Глу­бокая часть сплетения состоит из мел­ких петель, расположенных в несколько ярусов.

Многочисленные нервные волокна из интрамуральных сплетений прони­кают в подслизистый слой и форми­руют тончайшую нервную сеть. Послед­няя выявляется у основания кишечных крипт и состоит из безмиелиновых, слегка извивающихся нервных волокон. Некоторые из них проникают в соединительнотканный остов кишечных вор­синок, распределяются по ходу их артериол и центрального лимфатиче­ского капилляра. Отдельные нервные волокна заканчиваются вблизи эпите­лиального покрова ворсинки терминаль­ными структурами.

Интраорганные сплетения тонкой кишки, особенно мышечно-кишечное, характеризуются богатством нервных узлов (рис. 80—82). Они, как правило, находятся в местах пересечений или ветвлений нервных пучков. В составе интрамуральных сплетений обнаружи­ваются и отдельно расположенные ней­роны. Нейроны интрамуральных спле­тений тонкой кишки, как и нейроны желудка, содержат нервные клетки До­геля I и II типа. Преобладают аффе­рентные клетки Догеля II типа (рис. 83).

В стенке тонкой кишки имеются рецепторы, обеспечивающие высокую чувствительность к растяжению, изме­нению в ней давления и к химическим раздражителям. Они представлены кустиковыми и ветвистыми нервными образованиями, которые встречаются преимущественно среди тканевых эле­ментов слизистой и мышечной оболочек, на стенках проходящих кровеносных сосудов (рис. 84). Часть рецепторов находится и в узлах мышечно-кишечного сплетения.

Афферентная иннервация тонкой кишки осуществляется нейронами ниж­них грудных и верхних поясничных спинномозговых узлов и узлов блужда­ющего нерва.

Тонкая кишка имеет двойную эф­ферентную иннервацию: симпатиче­скую — из боковых рогов серого вещест­ва спинного мозга и парасимпатиче­скую — из заднего ядра блуждающего нерва. Возбуждение симпатических эфферентных волокон ведет к расслаб­лению мышечной оболочки стенки кишки, снижению активности желези­стого аппарата, а раздражение пара­симпатических эфферентных волокон вызывает противоположный эффект.

Анатомические пути афферентной и эфферентной иннервации тонкой кишки такие же, как и желудка.

Схема иннервации тонкой и на­чального отдела толстой кишки при­ведена на рис. 85.

Толстая кишка. Иннервация слепой, восходящей и поперечной ободочной кишок обеспечивается верхним бры­жеечным сплетением, нервы которого сопровождают ветви одноименной арте­рии (рис. 86—90). В верхнее бры­жеечное сплетение вступают также ветви заднего блуждающего ствола. Источниками иннервации нисходящей ободочной, сигмовидной и прямой ки­шок служат нижнее брыжеечное спле­тение, ветви межбрыжеечного, верх­него и нижнего подчревных (тазовых) сплетений.

Парасимпатическая иннервация этих отделов толстой кишки осуществляется тазовыми нервами, восходящие ветви которых вступают в брыжейку сигмо­видной кишки со стороны нижнего подчревного сплетения.

В стенке толстой кишки, как и в дру­гих отделах пищеварительного тракта, формируются три сплетения: подсероз­ное (адвентициальное), мышечно-ки­шечное и подслизистое. В каждом из них условно можно выделить две ча­сти — поверхностную и глубокую.

Для подсерозного сплетения харак­терны свои особенности, связанные со строением мышечной оболочки толстой кишки. В промежутках между кишеч­ными лентами нервные волокна распо­ложены в основном перпендикулярно к длинной оси кишки.

Мышечно-кишечное сплетение име­ет вид непрерывной густой сети, состоит из продольно и поперечно ориентиро­ванных нервных пучков, образующих петли; в нем много узлов. В циркуляр­ном слое мышц нервные стволики следуют по ходу мышечных клеток и мелких кровеносных сосудов. В стенке слепой кишки и в области илеоце-кальной заслонки нервное сплетение более выражено. В нем содержится большое количество нервных узлов. В стенке червеобразного отростка, кото­рый относят к рудиментарным образо­ваниям, мышечно-кишечное сплетение тем не менее хорошо выражено.

Подслизистое сплетение толстой кишки по строению имеет много общего с аналогичным сплетением тонкой киш­ки. Оно состоит из многочисленных переплетающихся между собой нервных пучков. В местах их пересечения рас­положены нервные узлы. В собственной пластинке слизистой оболочки опреде­ляется тончайшая нервная сеть, окру­жающая железы, кровеносные и лимфа­тические сосуды.

Иннервация прямой кишки осуще­ствляется нижним брыжеечным сплетением (посредством верхнего прямокишечного сплетения, сопровождающего одноименную артерию), подчревными нервами и нижним подчревным (тазо­вым) сплетением — при помощи сред­него и нижнего прямокишечных сплете­ний (рис. 91, 92). Парасимпатические волокна подходят к кишке в составе тазовых внутренностных нервов, кото­рые отделяются от передних ветвей второго-четвертого крестцовых нервов. Чувствительные проводники следуют по срамному нерву, а также по нижнему и верхнему подчревным сплетениям.

Среди интрамуральных нервных сплетений прямой кишки наиболее зна­чительное мышечно-кишечное. Его узлы крупные и содержат преимущественно клетки Догеля II типа, в то время как в других отделах толстой кишки коли­чество клеток Догеля I и II типа при­мерно одинаково.

Область анального канала прямой кишки имеет сложные соматовегетативные нервные связи. Находящееся здесь сфинктерное сплетение образовано во­локнами срамных нервов обеих сторон, ветвями нижнего (от тазового сплете­ния) и верхнего (от нижнего брыжееч­ного) прямокишечных сплетений. В образовании сфинктерного нервного сплетения участвуют соматические (чувствительные и двигательные), сим­патические и парасимпатические во­локна.

Подслизистое сплетение характери­зуется наличием крупных ганглиев. В собственной пластинке слизистой оболочки нижнего отдела кишки под эпителием анальных столбов определя­ется мелкопетлистое сплетение.

В интраорганных сплетениях толстой кишки находится большое количе­ство нервных узлов и отдельных нерв­ных клеток. Это нейроны Догеля I и II типа. По мере приближения к сигмовидной кишке в интрамуральных спле­тениях снижается количество нейроцитов на 1 см². Так, у новорожденного в червеобразном отростке содержится 16 000 нервных клеток на 1 см², в слепой кишке — 15 000, в восходящем отделе ободочной кишки — 12 600, нисходя­щем — 12 000, в сигмовидной — 11 500, в прямой — 10 600.

Афферентные пути от толстой киш­ки проходят в составе верхнего и ниж­него подчревных сплетений и подчревных нервов, затем по висцеральным вет­вям следуют к симпатическому стволу и по белым соединительным ветвям последнего вступают в спинномозговые нервы, а по их задним корешкам направ­ляются в боковой рог серого вещества от IX грудного до II поясничного сег­ментов спинного мозга. Здесь они за­канчиваются на нейроцитах nucleus intermediolateralis.

Кроме того, чувствительные волокна от определенных частей толстой кишки следуют в составе Х пары черепных нервов, центральные отростки клеток узлов этого нерва достигают его заднего ядра. По тазовым внутренностным нер­вам афферентные пути от дистальной части толстой кишки следуют к проме­жуточно-боковому ядру II—IV крестцо­вых сегментов спинного мозга.

На всем протяжении толстой кишки афферентные волокна образуют разно­образные рецепторные окончания. Боль­шое количество рецепторов находится в области илеоцекальной заслонки и червеобразного отростка, где они обра­зуют обширные рефлексогенные зоны, которые реагируют на различные раз­дражители и функционально связаны со многими отделами желудочно-кишечного тракта. Рефлекторные влияния с этой области оказывают воздействие на гемодинамику, дыхание, скелетную муску­латуру и другие функциональные си­стемы.

Прямая кишка также богата чувст­вительными нервными окончаниями. В неисчерченной мускулатуре, особенно в области внутреннего сфинктера, на­блюдаются кустиковые и древовидные разветвления. В наружном сфинктере имеются чувствительные окончания в виде нервно-мышечных веретен и дви­гательные нервно-мышечные синапсы (моторные бляшки).

В обильно иннервированных подслизистой основе и в слизистой оболочке анального канала, а также в коже во­круг анального отверстия наряду с кустиковыми окончаниями встречаются неинкапсулированные и инкапсулиро­ванные рецепторы различной величины типа осязательных (Мейсснера), пла­стинчатых (Фатера — Пачини), генитальных телец, колб Краузе и др.' С ни­ми связывают восприятие болевых, так­тильных ощущений, чувство давления и растяжения, температурные ощу­щения.

Толстая кишка имеет двойную эф­ферентную иннервацию: симпатиче­скую и парасимпатическую, а прямая, кроме того, и соматическую (для на­ружного произвольного сфинктера).

Эфферентные пути симпатической иннервации включают преганглионарные волокна, являющиеся отростками нейроцитов nucleus intermediolateralis IX—XII грудных и 1—11 поясничных сегментов спинного мозга. На нейронах узлов симпатического ствола, верхнего и нижнего брыжеечных, верхнего и нижнего подчревных сплетений они об­разуют контакты. Постганглионарные волокна по сплетениям, сопровождаю­щим сосуды, или независимо от них достигают мускулатуры и желез толстой кишки. Стимуляция симпатических во­локон ведет к замедлению перисталь­тики толстой кишки, угнетению секре­ции .слизистых желез и сужению со­судов.

Эфферентная парасимпатическая иннервация для слепой кишки с черве­образным отростком, восходящей и по­перечной ободочных кишок осуществля­ется из заднего ядра блуждающего нерва. Для нисходящей ободочной, сиг­мовидной и прямой кишок центры парасимпатической иннервации распо­ложены в боковых рогах серого веще­ства II — IV крестцовых сегментов спинного мозга.

Соматические эфферентные волокна к наружному сфинктеру прямой кишки происходят из передних рогов серого ве­щества II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Отростки мотонейронов соответствующих спинномозговых нер­вов участвуют в формировании крестцо­вого сплетения. Из последнего по внут­ренним срамным нервам эфферентные проводники достигают исчерченной му­скулатуры наружного сфинктера пря­мой кишки.

Отростки парасимпатических ней­ронов nucleus intermediolateralis (преганглионарные волокна) направляются в передние корешки второго-четвертого крестцовых спинномозговых нервов, из которых они в составе тазовых внутренностных нервов достигают нижнего подчревного сплетения. Далее в восхо­дящем направлении они подходят к стенке сигмовидной и нисходящей обо­дочной кишок. Здесь на интрамураль­ных нейронах преганглионарные волок­на образуют синапсы. Постганглионар­ные проводники направляются к неис­черченной мускулатуре и железам.

Возбуждение парасимпатических центров усиливает перистальтику тол­стой кишки и секрецию ее желез, а симпатических приводит к противопо­ложному эффекту.

Печень и желчевыводящие пути. Источниками иннервации печени явля­ются ветви чревного сплетения, которые образуют вокруг печеночной артерии одноименное сплетение (pi. hepaticus), которое содержит нервные узелки. Кро­ме того, в иннервации печени при­нимают участие ветви правого диафрагмального нерва и переднего блуждаю­щего ствола.

Печеночное сплетение образовано крупными нервами, которые обменива­ются пучками и вступают в ворота пе­чени по ходу a. hepatica propria. Внутри печени нервные пучки сопровождают ветвления этой артерии и крупные желчные протоки, образуя вокруг них периадвентициальные сплетения. Они распределяются в междольковых пере­городках среди кровеносных сосудов и желчных ходов. От этого интерлобулярного сплетения отдельные волокна всту­пают в дольки печени, следуют вдоль печеночных балок, вблизи синусоидных капилляров и желчных ходов.

Нервные клетки и небольшие их скопления встречаются по ходу нервных стволов вблизи ворот печени и ветвей воротной вены, крупных желчных про­токов. Среди нейроцитов различают клетки Догеля I и II типа.

В печени, желчном пузыре и желчевыводящих путях имеются чувствитель­ные нервные окончания в виде кусти­ков. пуговок, а нередко и клубочков. которые располагаются среди печеноч­ных клеток, в стенках кровеносных со­судов и желчных протоков.

Афферентная иннервация печени обеспечивается отростками чувстви­тельных клеток нижних грудных спин­номозговых узлов, проходящих в соста­ве внутренностных нервов. Кроме того, афферентные пути следуют по блужда­ющим и дпафрагмальным нервам.

Эфферентная иннервация печени осуществляется симпатическими и па­расимпатическими волокнами.

Симпатические эфферентные пути начинаются в боковых рогах серого ве­щества VII—XI грудных сегментов спинного мозга. Отростки клеток nucle­us intermediolateralis (преганглионар­ные волокна) направляются к узлам симпатического ствола, в чревное и да­лее в печеночное сплетения. По ходу преганглионарные волокна заканчива­ются на нейроцитах вегетативных ганг­лиев. Постганглионарные волокна сле­дуют к печеночным долькам и сосудам.

Парасимпатические преганглионар­ные волокна возникают в заднем ядре блуждающего нерва; в составе ветвей Х пары черепных нервов они вступают в печеночное сплетение и образуют кон­такт с нейроцитами ганглиев, располо­женных в области ворот печени. Постганглионарные волокна направляются к паренхиме печени.

Симпатические и парасимпатиче­ские нервные волокна подходят к желч­ному пузырю и желчным путям в соста­ве нервов от печеночного сплетения и формируют в их стенках адвентициальное, межмышечное и подслизистое спле­тения. Эти сплетения образованы нерв­ными узлами и пучками преимущест­венно безмиелиновых волокон, форми­рующих петли различной величины и формы.

Возбуждение симпатических цент­ров активизирует в печени образование сахара из гликогена, усиливает распад белков и угнетает секрецию. Раздраже­ние парасимпатических эфферентных волокон способствует обратным процес­сам.

Неисчерченная мускулатура желч­ного пузыря и протоков при раздраже­нии блуждающих нервов сокращается, а сфинктер общего желчного протока (сфинктер Одди) расслабляется. Это приводит к выбрасыванию желчи в две­надцатиперстную кишку. Возбуждение симпатических нервов оказывает проти­воположное действие.

Поджелудочная железа. Получает нервы от чревного, печеночного, селе­зеночного и верхнего брыжеечного спле­тений, а также из заднего блуждающе­го ствола. Ветви от этих сплетений обра­зуют на передней и задней поверхности железы два сплетения, которые обмени­ваются между собой ветвями. Проникая в толщу железы, нервные пучки прохо­дят в междольковой соединительной ткани, образуя нервные сплетения раз­личной сложности. Они окружают пан­креатические дольки, внутри- и междольковые протоки, лежащие между ацинусами островки. Аксонные терминали находятся в синаптических кон­тактах с мембранами анинозных клеток и неисчерченными мышцами сосудов.

В нервном сплетении поджелудоч­ной железы встречаются мелкие ганг­лии и отдельные нервные клетки. Они расположены вблизи выводных прото­ков и сосудов. Среди нейронов этих ганглиев различаются клетки Догеля I и II типа.

Островки поджелудочной железы ха­рактеризуются большим количеством нервных элементов. Последние образу­ют в периинсулярной ткани нежное сплетение, его волокна сопровождают кровеносные сосуды; отдельные нерв­ные волокна проходят между инсулярными клетками, на которых они образу­ют нервные окончания.

Поджелудочная железа имеет бога­тый рецепторный аппарат. Он состоит из разнообразных по строению, большей частью свободных чувствительных окон­чаний, которые располагаются в периацинозной ткани, в стенках кровеносных сосудов и выводных протоков: встреча­ются инкапсулированные окончания ти­па пластинчатых телец Фатера — Пачини.

Афферентная иннервация поджелу­дочной железы осуществляется нейро­нами грудных спинномозговых узлов и узлов блуждающего нерва. Чувстви­тельные проводники проходят в составе внутренностных нервов и в заднем блуждающем стволе.

Ткань поджелудочной железы имеет двойную эфферентную иннервацию:

симпатическую и парасимпатическую.

Симпатические преганглионарные волокна являются отростками клеток боковых рогов серого вещества нижне­грудных сегментов спинного мозга. Они следуют к узлам симпатического ствола и к предпозвоночным сплетениям брюш­ной полости, где заканчиваются синап­сами на клетках нервных узлов. Постганглионарные волокна направляются к тканям поджелудочной железы (же­лезистые дольки, островки Лангерганса, протоки, кровеносные сосуды).

Парасимпатические преганглионар­ные волокна являются отростками нейроцитов заднего ядра блуждающего нер­ва, в составе ветвей которого достигают сплетения поджелудочной железы. На нейронах узлов этого сплетения они заканчиваются. Постганглионарные во­локна достигают тканей поджелудочной железы.

Симпатическая нервная система уг­нетает секрецию экзокринных желез, активирует выделение инсулина. Раз­дражение парасимпатических волокон вызывает обратный эффект.

Схема иннервации печени, желчевыводящих путей и поджелудочной желе­зы приведена на рис. 93.

---

Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 3836; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

---

---

Мы поможем в написании ваших работ!