Физиологические функции нейрона
Анатомо-физиологические и возрастные особенности нервной системы человека
Нервная система объединяет организм человека в единое целое, регулирует и координирует функции всех органов и систем, поддерживает постоянство внутренней среды организма (гомеостаз), устанавливает взаимоотношения организма с внешней средой. Для нервной системы характерны точная направленность нервных импульсов, большая скорость проведения информации, быстрая и точная приспособляемость к изменяющимся условиям внешней среды. Кроме этого, у человека нервная система составляет материальную основу психической деятельности, анализа и синтеза поступающей в организм информации (мышления, речи, сложных форм социального поведения). Эти сложнейшие и жизненно важные задачи решаются с помощью нервных клеток (нейронов), выполняющих функцию восприятия, передачи, обработки и хранения информации. Сигналы (нервные импульсы) от органов и тканей тела человека и из внешней среды, воздействующей на поверхность тела и органы чувств, поступают по нервам в спинной и головной мозг. В мозге человека происходят сложные процессы обработки поступившей в него информации. В результате из мозга также по нервам к органам и тканям идут ответные сигналы, вызывающие ответную реакцию организма, которая проявляется в виде мышечной или секреторной деятельности. В ответ на поступившие из мозга импульсы происходит сокращение скелетных мышц или мускулатуры в стенках внутренних органов, кровеносных сосудов, а также секреция различных желез - слюнных, желудочных, кишечных, потовых и других (выделение слюны, желудочного сока, желчи, гормонов железами внутренней секреции).
|
|
Нервная система обеспечивает эффективное приспособление организма к изменениям окружающей среды, формирует целенаправленное поведение. Она представлена спинным, продолговатым, средним, промежуточным мозгом, варолиевым мостом, мозжечком, базальными ганглиями и корой полушарий головного мозга. Каждая из этих структур имеет морфологическую и функциональную специфику. Но у всех структур, наряду с этим, есть ряд общих свойств и функций, к которым относятся: нейронное строение; электрическая или химическая синаптическая связь между нейронами; образование локальных сетей из нейронов, реализующих специфическую функцию; множественность прямых и обратных связей между структурами; способность нейронов всех структур к восприятию, обработке, хранению и передаче информации; преобладание числа входов для ввода информации над числом выходов для вывода информации; способность к параллельной обработке разной информации; способность к саморегуляции; функционирование на основе рефлекторного доминантного принципа.
|
|
Число нервных элементов, будучи очень ограниченным у примитивных организмов, в процессе эволюционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у приматов и человека (нервных клеток - 60 %, клеток нейроглии - 40% от объема нервной ткани). При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к астрономической цифре - 1015. Сложность организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейронов различных отделов мозга значительно варьируют. Тем не менее результаты исследования различных отделов мозга или клеток нервной системы животных, стоящих на разных уровнях эволюционного развития, позволяют выделить ряд общих закономерностей, определяющих течение основных нервных процессов: возбуждения и торможения в нейронах и синапсах ЦНС.
Общая характеристика нервной ткани, нейронов, нервных волокон
Структурно-функциональной единицей нервной системы является нейрон - специализированная клетка, способная принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздражения, устанавливать контакты с другими нейронами и клетками органов. Уникальными особенностями нейронов является способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний - синапсов, служащих для передачи информации.
|
|
Нейрон (нервная клетка, нейроцит) состоит из клеточного тела (перикариона, сомы) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона. Функционально в нейроне выделяют три части - воспринимающую, интегративную и передающую. К воспринимающей части относят дендриты и перикарион, к интегративной - перикарион (сому) и аксонный холмик, а к передающей - аксонный холмик и аксон.
Общее количество нейронов в нервной системе человека превышает 100 млрд. (1011), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (1012). При этом на одном нейроне может быть до 10 000 синапсов, т.е. входов.
К рождению нейроны утрачивают способность к делению, поэтому в течение постнатальной жизни их количество не увеличивается, а, напротив, в силу естественной убыли клеток, постепенно снижается.
Гибель (апоптоз) нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза. Заметим, что подобная устойчивость характерна для всех необновляемых клеток. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40 % клеток в некоторых участках головного мозга. Вместе с тем гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках ЦНС. Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90 % больных СПИДом, связано с потерей 40-50 % нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.
|
|
Собственно нервные клетки, или нейроциты, без их отростков - это клетки различной формы (округлой, овальной, уплощенной, яйцевидной или пирамидной) и различных размеров, которые варьируют от самых мелких с диаметром тела 4-5 мкм - до наиболее крупных с диаметром тела около 140-150 мкм. Длина отростков нервных клеток варьирует от десятых долей миллиметра до 1,5 м.
На основании числа и расположения отростков нейроны делятся на униполярные, псевдоуниполярные, биполярные и мультиполярные нейроны .
Нейрон развивается из небольшой клетки - предшественницы, которая перестает делиться еще до того, как выпустит свои отростки. Как правило, первым начинает расти аксон, а дендриты образуются позже. На конце развивающегося отростка нервной клетки появляется утолщение неправильной формы, которое, видимо, и прокладывает путь через окружающую ткань. Это утолщение называется конусом роста нервной клетки. Он состоит из уплощенной части отростка нервной клетки с множеством тонких шипиков. Микрошипики имеют толщину от 0,1 до 0,2 мкм и могут достигать 50 мкм в длину, широкая и плоская область конуса роста имеет ширину и длину около 5 мкм, хотя форма ее может изменяться. Промежутки между микрошипиками конуса роста покрыты складчатой мембраной. Микрошипики находятся в постоянном движении - некоторые втягиваются в конус роста, другие удлиняются, отклоняются в разные стороны, прикасаются к субстрату и могут прилипать к нему.
Конус роста заполнен мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы. Непосредственно под складчатыми участками мембраны и в шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов. Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся в теле нейрона.
Различные компоненты отростков нервных клеток, по-видимому, встраиваются в разных местах. Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона. Они продвигаются со скоростью около миллиметра в сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта в зрелом нейроне. Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона в его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов. Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания. Конус роста - это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза , о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков. Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта. Мембранный материал, видимо, синтезируется в теле нейрона, переносится к конусу роста в виде пузырьков и включается здесь в плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки. Росту аксонов и дендритов обычно предшествует миграция нейронов, при которой незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место.
Рис. . Строение нейрона:
Я - ядро. Яд. - ядрышко, М - митохондрии, Р - отдельные рибосомы и их скопления, Д - дендриты, С - синапсы, X-аксонный холмик, НС- начальный сегмент, А - аксон, Ш- Шванновская клетка, составляющая миелиновую оболочку аксона, и ее ядро, П - перехват Ранвье, НМ - нервно-мышечное окончание, MB - мышечное волокно
Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Размеры их поперечника колеблются от 6-7 мк (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). Плотность их расположения в некоторых отделах центральной нервной системы очень велика. Например, в коре больших полушарий человека на 1 мм3 приходится почти 40 тыс. нейронов. Тела и дендриты нейронов коры занимают в целом примерно половину объема коры.
В крупных нейронах почти 1/3 - 1/4 величины их тела составляет ядро. Оно содержит довольно постоянное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Входящие в его состав ядрышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных клетках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в размерах.
Перикарион, или сома нейрона, имеет клеточную мембрану и содержит ядро, рибосомы, лизосомы, вещество Ниссля, аппарат Гольджи, митохондрии, микротрубочки и другие внутриклеточные органеллы.
Плазмолемма нейрона окружает цитоплазму нейрона. Она имеет типичное строение, описанное выше. Благодаря плазмолемме все нейроны имеют мембранный потенциал, кратковременное изменение которого представляет собой потенцаил действия, который получил название нервного импульса. Мембрана нейрона содержит набор ионных каналов (натриевых, калиевых, хлорных, кальциевых), ионных наосов (Na+-K+-насос, С1--насос, Са2+-насос), функционирующих за счет энергии гидролиза АТФ, а также набор многочисленных белков-рецепторов, способных улавливать в области синапса наличие различных медиаторов (ацетилхолина, норадреналина, адреналина, дофамина, серотонина, АТФ, ГАМК, глицина, пептидов и других веществ). Многие из этих рецепторов относятся к семейству G-рецепторов, т.е. передают сигнал внутрь нейрона с участием ГТФ-связывающего белка. За счет этих клеточных рецепторов нейрон получает всю необходимую информацию от других нейронов, а также меняет свое функциональное состояние, переходя из состояния покоя в состояние возбуждения или торможения.
Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки. Как правило, ядро крупное, сферической формы, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Ядро нейрона окружено двухслойной мембраной, через поры которой происходит обмен между нуклеоплазмой и цитоплазмой. При активации нейрона ядро за счет выпячиваний увеличивает свою поверхность, что усиливает ядерно-плазматические отношения, стимулирующие функции нервной клетки. Ядро нейрона содержит генетический материал. Генетический аппарат обеспечивает дифференцировку, конечную форму клетки, а также типичные для данной клетки связи. Другой существенной функцией ядра является регуляция синтеза белка нейрона в течение всей его жизни. Нейроны также содержат ядрышко, которое содержит большое количество РНК. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому. Она особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов.
В нейронах хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, что говорит о высокой интенсивности синтетических процессов. Важной особенностью нейронов является то, что ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих сегментов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок. Эти глыбки получили название хроматофильной субстанции, или базофильного вещества Ниссля (синонимы - субстанции Ниссля, тельца Ниссля, тигроидное вещество, тигроид). Эти морфологические структуры впервые описаны в конце XIX века немецким невропатологом Францем Нисслем.
Эти комплексы из уплощенных цистерн содержат многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы, они богаты РНК и являются местом синтеза белковых компонентов клетки. Характер распределения телец Ниссля варьируют в отдельных типах нейронов и во многом определяется функциональной активностью нейрона. Например, у новорожденных нейроны лобной доли коры большого мозга не имеют телец Ниссля, в то время как в структурах, обеспечивающих жизненно важные рефлексы (спинной мозг, ствол головного мозга), нейроны содержат большое количество телец Ниссля. Существует определенная зависимость между развитием в онтогенезе телец Ниссля и формированием первичных поведенческих реакций у человека. Это обусловлено тем, что активность нейронов, установление контактов с другими нейронами зависят от их синтетической деятельности
У взрослых людей наиболее крупных размеров тельца Ниссля достигают в мотонейронах. Показано, что при длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн эндоплазматического ретикулума распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля, т.е. хроматолизом, или тигролизом. Это означает, что длительное возбуждение нейрона приводит к прекращению синтеза специфического белка.
Установлено, что тельца Ниссля аксоплазматическим током из перикариона нейрона перемещаются в аксон. Если аксон случайно перерезан, то в перикарионе тельца Ниссля временно исчезают, и ядро сдвигается к одной стороне нейрона. В случае регенерации аксона тельца Ниссля появляются вновь.
Агранулярная эндоплазматическая сеть в нейронах образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.
Комплекс, или аппарат, Гольджи хорошо развит в нейронах (его первое описание было дано на основе исследования нейронов). Он состоит из множественных диктиосом (пластинчатых образований), расположенных вокруг ядра в виде сети. Считается, что аппарат Гольджи участвует в синтезе нейросекреторных и других биологически активных соединений клетки.
Митохондрии - очень многочисленны, особенно их много у аксонного холмика и в области синапсов, т.е. в наиболее активных областях цитоплазмы нейрона. Митохондрии, за счет образования большого количества АТФ в процессе оксилительного фосфорилирования обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Митохондрии нейронов обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением, т.е. коротким жизненным циклом. При активной деятельности нейрона количество митохондрий возрастает.
Лизосомальный аппарат, или аппарат внутриклеточного переваривания, нейронов обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии (гидролиза) обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах ряда лизосомальных ферментов в цитоплазме нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).
Цитоскелет нейронов хорошо развит. Он представлен типичными элементами - микротрубочками (нейротрубочками), промежуточными филаментами (нейрофиламентами) и микрофиламентами. Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка -аксона.
Микротрубочки, или нейротрубочки, благодаря которым поддерживается форма перикариона и особенно отростков нейронов, образуются в клеточном центре. Их диаметр достигает 24 нм. Высказано предположение, что нейротрубочки перикариона принимают участие в хранении и передаче информации
Промежуточные филаменты (нейрофиламенты) имеют диаметр около 10 нм. Они связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками. При гистологической фиксации нейронов промежуточные филаменты склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Основная их функция - создание скелета нейрона.
Пигменты (включения) нейронов представлены липофусцином и меланином. Липофусцин - это желто-коричневый пигмент, который находится в нейроне в виде липидных капель, или гранул. Липофусцин нередко называют пигментом старения, или пигментом изнашивания. Однако это название, вероятно, неправильное, так как липофусцин выявляется в нейронах плодов. На постанатльном этапе развития пигмент сначала появляется в нервных клетках ганглиев, а позже - в нейронах ЦНС. Этот пигмент, действительно, накапливается с возрастом, но его значение для функции нейрона остается неясным. Полагают, что он представляет собой продукт «изнашивания», который не может быть удален с помощью лизосом и поэтому накапливается в остаточных тельцах на протяжении всей длительности жизни нервной клетки.
Второй пигмент нейронов - меланин (иногда его называют нейромеланин). Он встречается в виде темно-коричневого пигмента, но не во всех нейронах, а лишь в некоторых нейронах ствола мозга, в том числе, в дофаминерегических нейронах черной субстанции и норадренергических нейронах голубого пятна, а также в нейронах симпатической системы и блуждающего нерва. Функциональное значение меланина, содержащегося в телах нейронов, неизвестно.
Здесь, уместно напомнить, что в клетках кожи меланин образуется из аминокислоты (тирозина) и под влиянием солнечного цвета переходит из дисперсионного состояния в агрегатное, что дает эффект загара. Образование меланина в коже усиливается под влиянием меланоцитстимулирующего гормона (МСГ) средней доли гипофиза - МСГ повышает активность тирозиназы. В свою очередь продукция МСГ регулируется гормонами гипоталамуса, в том числе усиливается под влиянием МСГ-либерина и тормозится под действием МСГ-статина. Можно предположить, что нейромеланин - это своеобразное депо тирозина в тех нейронах, медиатором которых являются катехоламины (норадреналин, адреналин или дофамин), которые синтезируются из тирозина.
Рассмотрим обмен веществ в нейроне. Необходимые питательные вещества и соли доставляются в нервную клетку в виде водных растворов. Продукты метаболизма также удаляются из нейрона в виде водных растворов.
Белки нейронов служат для пластических и информационных целей. В ядре нейрона содержится ДНК, в цитоплазме преобладает РНК. РНК сосредоточена преимущественно в базофильном веществе (тельца Ниссля). Интенсивность обмена белков в ядре выше, чем в цитоплазме. Скорость обновления белков в филогенетически более новых структурах нервной системы выше, чем в более старых. Наибольшая скорость обмена белков в сером веществе коры большого мозга, меньшая - в мозжечке, наименьшая - в спинном мозге.
Липиды нейронов служат энергетическим и пластическим материалом. Кроме того, липиды, входя в состав миелиновой оболочки нервных волокон, обеспечивают высокое электрическое сопротивление таких оболочек. У некоторых нейронов это сопротивление достигает 1000 Ом/см2 поверхности. Обмен липидов в нервной клетке происходит медленно. Возбуждение нейрона приводит к уменьшению количества липидов. Обычно после длительной умственной работы, при утомлении количество фосфолипидов в клетке уменьшается.
Углеводы являются основным источником ресинтеза АТФ, т.е. основным источником энергии нейронов. Глюкоза, поступая в нервную клетку, превращается в гликоген. При необходимости гликоген под влиянием ферментов гликогенолиза, находящихся в нейроне, вновь превращается в глюкозу. Вследствие того, что запасы гликогена при работе нейрона не обеспечивают полностью его энергетические траты, источником энергии для нервной клетки служит глюкоза крови.
Глюкоза расщепляется в нейроне преимущественно аэробным путем. Этим объясняется высокая чувствительность нервных клеток к недостатку кислорода. Увеличение в крови адреналина, а также активная деятельность организма приводят к увеличению потребления углеводов. При наркозе потребление углеводов снижается.
Неорганические вещества в нейроне представлены катионами К+, Na+, Mg2+, Са2+, а также анионами С1- и НСО3-. Кроме того, в нейроне имеются различные микроэлементы (например, медь и марганец), которые участвуют в регуляции активности ферментов. Количество микроэлементов в нейроне зависит от его функционального состояния. Так, при рефлекторном или кофеиновом возбуждении содержание меди и марганца в нейроне резко снижается.
Обмен энергии в нейроне в состоянии покоя и возбуждения различен. Об этом свидетельствует значение дыхательного коэффициента нейронов (ДК - это отношение объема выделенного СО2 к объему поглощенного О2). В состоянии покоя ДК равен 0,8 (это указывает на то, что в качестве источника энергии используются преимущественно жирные кислоты и углеводы), а при возбуждении ДК достигает 1,0. Это означает, что нейрон полностью переключается на потребление углеводов как источник ресинтеза АТФ. При возбуждении нейрона потребление кислорода в нем возрастает в 2 раза. После возбуждения количество нуклеиновых кислот в цитоплазме нейронов иногда уменьшается в 5 раз.
Рассмотрим морфологические особенности дендритов. Отростки, по которым к телу нервной клетки поступает возбуждение от рецепторов, называются дендритами (от греч. дендроп - дерево). Они дихотомически (от греч. диха - надвое, томе - разрез) наподобие ветвей дерева ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, и концевые веточки очень тонкие. У типичного двигательного нейрона спинного мозга обычно насчитывается от 5 до 15 крупных дендритов, у отдельных нейронов их может быть до 1500. Установлено, что примерно 80-90 % поверхности нейрона приходится на долю дендритов, поэтому для приема импульсов потенциально доступна значительная часть поверхности клетки. В целом, необходимость такого ветвления обусловлена тем, что нейрон как информационная структура должен иметь большое количество входов. Как видно, у нейрона может быть до 1500 входов информации и один выход.
В большинстве случаев дендриты имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярного эндоплазматичес- кого ретикулума сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч. В целом, дендриты имеют тот же комплекс органелл, что и перикарион.
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний - дендритных шипиков. Во многих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. Если данный шипик или группа шипиков длительное время перестает получать информацию, то эти шипики исчезают.
Чем сложнее в эволюционном отношении функция нервной системы, чем больше разных сенсорных структур посылают информацию к данной структуре, тем больше шипиков на дендритах нейронов. Больше всего шипиков содержится на пирамидных нейронах двигательной зоны коры большого мозга - здесь на каждом нейроне их число достигает нескольких тысяч. Шипики занимают до 43 % поверхности мембраны сомы и дендритов. За счет шипиков воспринимающая поверхность нейрона значительно возрастает и может достигать, например, у клеток Пуркинье, 250 000 мкм2.
Аксон (от лат. аксис - ось), или нейрит, - это центральный, или осевой, отросток нейрона, по которому нервный импульс направляется к другой нервной клетке или к рабочему органу. Аксон всегда один. Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции (вещества Ниссля), но богатого филаментами и микротрубочками. Это место выхода аксона из тела нейрона называется аксонным холмиком, или начальным сегментом. Именно в этом участке происходит возбуждение нейрона, т.е. генерация потенциалов действия, так как именно эта часть нейрона обладает наибольшей возбудимостью.
Длина аксона у человека варьирует от 1 мм до 1,5 м. Аксон данной клетки имеет постоянный диаметр, который варьирует от 1 до 20 мкм. Чем больше диаметр аксона, тем выше скорость распространения возбуждения по нему.
Характеристика аксоплазмы аксона. В крупных нейронах аксон может содержать до 99 % объема цитоплазмы нейрона. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазма) содержит пучки нейрофиламентов (толщиной до 10 нм), ориентированных вдоль его длины. Вдоль всего аксона ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны агранулярной эндоплазматической сети (они представлены в виде мелких аксоплазматических пузырьков), нитевидные митохондрии, сложная сеть микрофиламентов. В то же время в аксоплазме практически отсутствует гранулярная эндоплазматическая сеть (и, следовательно, тельца Ниссля и рибосмы), а также элементы аппарата Гольджи. Это указывает на то, что аксон зависит от перикариона (тела нейрона) в отношении снабжения его белками; поэтому белки и некоторые другие макромолекулярные вещества, синтезированные в теле клетки, постепенно транспортируются к окончаниям аксона при помощи процесса, который называется аксонным транспортом.
Аксон может по своему ходу давать ответвления, или коллатерали (от лат. collateralis - боковой). Коллатеральные ветви, если они есть, отходят от аксона почти под прямым углом, а затем делают более или менее прямоугольный поворот и продолжают идти вдоль аксона, от которого они ответвились, в прежнем или обратном направлении (возвратные коллатерали). Разветвления играют исключительно важную роль, так как увеличивают возможность передачи информации в ЦНС. Так, показано, что один аксон, идущий к коре большого мозга от нижележащих структур мозга, за счет свих разветвлений контактирует с нейронами коры, занимающими объем 0,1 мм3, т.е. один аксон может передать сигнал к 5000 нейронов.
В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Все веточки аксона заканчиваются специализированными терминалями (нервными окончаниями, или синапсами) на других нейронах или клетках рабочих органов. Эти терминали богаты митохондриями и секреторными образованиями. Передача возбуждения или торможения осуществляется с участием синапса.
Аксоны всех афферентных и эфферентных нейронов, проходя в белом веществе спинного и головного мозга, миелинизированы с участием клеток нейроглии. Однако проксимальный (начальный) участок аксона, лежащий в сером веществе, лишен миелина, но покрыт цитоплазматическими отростками олигодендроцитов и астроцитов. Именно поэтому начальная часть аксона несколько тоньше, чем дистальная часть, покрытая миелином. Плазматическая мембрана миелинизированного аксона (аксолемма) лежит непосредственно под миелиновой оболочкой, окружающей аксон.
Классификация нейронов
Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их классификации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.
Униполярные нейроны (от лат. унус - один; синонимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.
Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в периферических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные нейроны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствующей сенсорной системы.
Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейронов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные, нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсорных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечивают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сигнализации.
Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариантов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.
По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).
С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: афферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.
1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствительные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который способен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток направляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних корешков спинномозговых нервов или соответствующих чувствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как правило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сенсорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды
Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и полисенсорные.
Моносенсорные нейроны располагаются чаще в первичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полушарий головного мозга реагирует только на световое раздражение сетчатки глаза.
Моносенсорные нейроны подразделяют функционально по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реагировать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальными. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называются бимодальными, на три и более - полимодальными.
Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторичных зонах коры какого-либо анализатора и могут реагировать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.
Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.
2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посылают импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь альфа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.
По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в сером веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных узлах различных порядков). Аксоны этих нейронов продолжаются в виде соматических или вегетативных нервных волокон (периферических нервов) к соответствующим рабочим органам, в том числе к скелетным и гладким мышцам, а также к многочисленным железам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.
Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга также относятся к эфферентным нейронам.
3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса состоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».
Вставочные нейроны располагаются в пределах серого вещества ЦНС. По своему строению - это мультиполярные нейроны. Считается, что в функциональном отношении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. Например, многие вставочные нейроны имеют аксоны, которые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.
Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту информацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в параллельных путях и удлиняет время сохранения информации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, повышает надежность воздействия на исполнительную структуру.
Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информацию в нервном центре.
Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными. При этом возбуждающие нейроны могут не только передавать информацию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эффективность. Например, в коре большого мозга имеются «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.
Очевидно, что среди вставочных нейронов можно также выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфун-дибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотива-ционные, гностические и многие другие виды нейронов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиатор - АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.
Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.
Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы продуцируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).
Другие виды классификаций нейронов. Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть активными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Другие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.
Некоторые нейроны, по причине их особой значимости в деятельности мозга, получили дополнительные названия по имени исследователя, впервые описавшего соответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клетки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.
Физиологические функции нейрона
Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществляют прием, кодирование, обработку, хранение и передачу информации. Нейроны формируют управляющие (регулирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реализацию всех форм психической деятельности - от элементарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способности нейрона генерировать электрические разряды и передавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов действия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда нейрон является компонентом нейронных объединений, в частности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на передаче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выполняет трофическую функцию относительно своих отростков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспечивает также рост дендритов и аксона.
Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отмечалось выше, главным образом, обусловлена неравновесным распределением ионов К+. У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периодически уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполяризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют потенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсорного стимула. Пороговый потенциал в среднем для перикариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он составляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбудимым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна относительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внутриклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), выраженность следовой гиперполяризации (особенно это типично в отношении мотонейронов спинного мозга), в результате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейронов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высокая утомляемость, что указывает на относительно ограниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжительность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступлением апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблаговременно прекращать свою деятельность, не допуская активацию апоптоза.
Генерация потенциала действия, в частности фаза деполяризации объясняется вхождением ионов Na+ из внеклеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К+, а также активацией работы Na+-K+-насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, которые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са2+-насос, обеспечивающий удаление ионов кальция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимости нейрона. Повышение уровня Са2+ в крови (до определенных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко сопровождается появлением спонтанной генерации потенциалов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са2+-зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са2+, то это вызывает активацию Са2+-зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К+. Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперполяризации, которая наблюдается в период фазы реполяризации. Важно отметить, что сама по себе следовая гиперполяризация играет важную роль в деятельности нейрона. Это связано с тем, что в ответ на длительную деполяризацию, которая может возникнуть под влиянием серии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциалов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними потенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гиперполяризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.
Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К+ в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отростки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К+ в этих пространствах может существенно повыситься (вместо 4-5 мМ она может достигать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном пространстве. В частности, при избыточном содержании ионов К+ во внеклеточном пространстве глиальные клетки поглощают их, а при недостаточном их содержании - выделяют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют функции буферной системы в отношении ионов К+, Са2+ и, вероятно, других ионов.
Многочисленные дендриты и плазматическая мембрана перикариона богаты хеморецепторами, за счет которых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейронов у человека, равного примерно 1011, (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейронами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 1015) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 1019 единиц информации. Это количество информации эквивалентно практически всем знаниям, накопленным на сегодняшний день человечеством.
Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во времени (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбуждению нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.
Относительно такого свойства нейрона как проводимость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном направлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением возбуждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что благодаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так называемое возвратное самоторможение - в период генерации ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного нейрона. Его активация приводит к торможению нейрона А.
С функциональной точки зрения нейрон может находиться в трех основных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состоянии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.
1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент нейрон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал действия, либо перейти в состояние торможения.
2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - группу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а также скважность (интервалы) между последовательными сериями - все эти показатели широко варьируют, и являются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са2+ и К+.
Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное состояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров, т.е. водителей ритма являются нейроны дыхательного центра продолговатого мозга.
Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импульсы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормозные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличивают частоту фоновой активности.
Существует как минимум три вида фоновой активности нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.
Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением частоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают тонус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.
Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межимпульсным интервалом, после этого наступает период молчания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны приблизительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД составляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспринимающих структур мозга.
Групповая форма активности характеризуется апериодическим появлением группы импульсов (межимпульсные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.
3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий возбуждающее воздействие извне, прекращает свою импульсную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения) или активное прекращение поступающей импульсации от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.
Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метаболических (обменных) процессов. Часть этих процессов необходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов действия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне своеобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных колебаниях входа. При стойком повышении количества принимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке поступающих стимулов в первую очередь исчерпывается аккумулированный запас - нейрон пытается сохранить постоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «запасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изменения частоты аксональных импульсов, только в обратном порядке - в сторону снижения. Снижение количества входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ресурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных импульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипотеза в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей информации (гипотеза о дефиците возбуждения).
Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейронов мозга и характер их объединения.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 691; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!