Полосатое тело Ограда Миндалевидное тело
Полосатое тело
Хвостатое ядро Чечевицеобразное ядро
 |
Скорлупа
Бледный шар
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего отдельно лежащие ядра (рис. 8). Эти ядра залегают ближе к основанию мозга и называются базальными (подкорковыми, центральными). К ним относятся: 1) полосатое тело, которое у низших позвоночных составляет преобладающую массу полушарий; 2) ограда; 3) миндалевидное тело.
Р и с. 8. Горизонтальный разрез головного мозга. Базальные ядра.
1–кора большого мозга (плащ), 2–колено мозолистого тела, 3–передний рог бокового желудочка, 4–внутренняя капсула, 5–наружная капсула, 6–ограда, 7–самая наружная капсула, 8–скорлупа, 9–бледный шар, 10–III желудочек, 11–задний рог бокового желудочка, 12–зрительный бугор, 13–корковое вещество (кора) островка, 14–головка хвостатого ядра, 15–полость прозрачной перегородки.
Рассмотрим строение полосатого тела (corpus striatum), которое на разрезах мозга имеет вид чередующихся полос серого и белого вещества. Наиболее медиально и впереди находится: а) хвостатое ядро, расположенное латеральнее и выше таламуса, будучи отделенным от него коленом внутренней капсулы. Ядро имеет головку, залегающую в лобной доле, выступающую в передний рог бокового желудочка и примыкающую к переднему продырявленному веществу. Тело хвостатого ядра лежит под теменной долей, ограничивая с латеральной стороны центральную часть бокового желудочка. Хвост ядра участвует в образовании крыши нижнего рога бокового желудочка и достигает миндалевидного тела, лежащего в переднемедиальных отделах височной доли (кзади от переднего продырявленного вещества); б) чечевицеобразное ядро-расположено латерально от хвостатого ядра. Прослойка белого вещества – внутренняя капсула – отделяет чечевицеобразное ядро от хвостатого ядра и от таламуса.
|
|
|
Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром. Медиальная часть чечевицеобразного ядра на горизонтальном разрезе головного мозга суживается и углом обращена к колену внутренней капсулы, находящемуся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Выпуклая латеральная поверхность чечевицеобразного ядра обращена к основанию островковой доли полушария большого мозга.
|
|
|
Р и с. 9. Фронтальный разрез головного мозга на уровне сосцевидных тел.
1–сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть), 2–таламус, 3–внутренняя капсула, 4–кора островка, 5–ограда, 6–миндалевидное тело, 7–зрительный тракт, 8–сосцевидное тело, 9–бледный шар, 10–скорлупа, 11–свод мозга, 12–хвостатое ядро, 13–мозолистое тело.
На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро также имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание в латеральную сторону (рис. 9). Две параллельные вертикальные прослойки белого вещества делят чечевицеобразное ядро на три части. Наиболее латерально лежит более темная скорлупа, медиальнее находится «бледный шар», состоящий из двух пластинок: медиальной и латеральной. Хвостатое ядро и скорлупа относятся к филогенетически более новым образованиям, бледный шар – к более старым. Ядра полосатого тела образуют стриопаллидарную систему, которая, в свою очередь, относится к экстрапирамидной системе, участвующей в управлении движениями, регуляции мышечного тонуса (рис. 9).
|
|
|
Тонкая вертикально расположенная ограда, залегающая в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, отделена от скорлупы наружной капсулой, от коры островка – самой наружной капсулой. Миндалевидное тело залегает в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5–2 см кзади от височного полюса.
К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, имеющие различное направление. Следует различать следующие типы волокон: 1)волокна, проходящие в другое полушарие мозга через его спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам другой стороны (комиссуральные волокна); 2)системы волокон, соединяющих участки коры и подкорковые центры в пределах одной половины мозга (ассоциативные); 3) волокна, идущие от полушария большого мозга к нижележащим его отделам, к спинному мозгу и в обратном направлении от этих образований (проекционные волокна).
Следующим отделом конечного мозга является мозолистое тело (corpus callosum), которое образовано комиссуральными волокнами, соединяющими оба полушария. Свободная верхняя поверхность мозолистого тела, обращенная в сторону продольной щели большого мозга, покрыта тонкой пластинкой серого вещества. Средняя часть мозолистого тела – его ствол – спереди загибается книзу, образуя колено мозолистого тела, которое, истончаясь, переходит в клюв, продолжающийся книзу в терминальную (пограничную) пластинку. Утолщенный задний отдел мозолистого тела заканчивается свободно в виде валика. Волокна мозолистого тела образуют в каждом полушарии большого мозга его лучистость. Волокна колена мозолистого тела соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике располагаются волокна, соединяющие кору затылочных долей. Участки лобной, теменной и затылочной долей каждого полушария отделены от мозолистого тела одноименной бороздой.
|
|
|
Обратите внимание на то, что под мозолистым телом располагается тонкая белая пластинка – свод, состоящий из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных в средней своей части поперечной спайкой свода (рис.10). Тело свода, постепенно отдаляясь в передней части от мозолистого тела, дугообразно изгибается вперед и книзу и продолжается в столб свода. Нижняя часть каждого столба свода вначале подходит к терминальной пластинке, а далее столбы свода расходятся в латеральные стороны и направляются вниз и кзади, заканчиваясь в сосцевидных телах.
Между ножками свода сзади и терминальной пластинкой спереди расположена поперечная передняя (белая) спайка, которая наряду с мозолистым телом соединяет между собой оба полушария большого мозга.
Кзади тело свода продолжается в плоскую ножку свода, сращенную с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножка свода постепенно уходит латерально и вниз, отделяется от мозолистого тела, еще больше уплотняется и одной своей стороной срастается с гиппокампом, образуя бахромку гиппокампа. Свободная сторона бахромки, обращенная в полость нижнего рога бокового желудочка, заканчивается в крючке, соединяя височную долю конечного мозга с промежуточным мозгом.
Участок, ограниченный сверху и спереди мозолистым телом, снизу – его клювом, терминальной пластинкой и передней спайкой, сзади – ножкой свода, с каждой стороны занят сагиттально расположенной тонкой пластинкой – прозрачной перегородкой. Между пластинками прозрачной перегородки находится одноименная сагиттальная узкая полость, содержащая прозрачную жидкость. Пластинка прозрачной перегородки является медиальной стенкой переднего рога бокового желудочка.
Рассмотрим строение внутренней капсулы (capsula internet)-толстой изогнутой под углом пластинки белого вещества, ограниченной с латеральной стороны чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). Внутренняя капсула образована проекционными волокнами, связующими кору большого мозга с другими отделами центральной нервной системы. Волокна восходящих проводящих путей, расходясь в раз- личных направлениях к коре полушария, образуют лучистый венец. Книзу волокна нисходящих проводящих путей внутренней капсулы в виде компактных пучков направляются в ножку среднего мозга.
Р и с. 10. Свод мозга и гиппокамп.
1–мозолистое тело, 2–ядро свода, 3–ножка свода, 4–передняя спайка, 5–столб свода, 6–сосцевидное тело, 7–бахромка гиппокампа, 8–крючок, 9–зубчатая извилина, 10–парагиппокампальная извилина, 11–ножка гиппокампа, 12–гиппокамп, 13–боковой желудочек (вскрыт), 14–птичья шпора, 15–спайка свода.
Обратите внимание на то, что полостями полушарий большого мозга являются боковые желудочки (I и II), расположенные в толще белого вещества под мозолистым телом (рис. 11). У каждого желудочка выделяют четыре части: передний рог залегает в лобной доле, центральная часть – в теменной, задний рог – в затылочной, нижний рог – в височной доле. Передний рог обоих желудочков отделен от соседнего двумя пластинками прозрачной перегородки. Центральная часть бокового желудочка изгибается сверху вокруг таламуса, образует дугу и переходит кзади в задний рог, книзу – в нижний рог. Медиальной стенкой нижнего рога является гиппокамп (участок древней коры), соответствующий глубокой одноименной борозде на медиальной поверхности полушария. Медиально вдоль гиппокампа тянется бахромка, являющаяся продолжением ножки свода (см. рис. 10). На медиальной стенке заднего рога бокового желудочка мозга имеется выпячивание – птичья шпора, соответствующая шпорной борозде на медиальной поверхности полушария. В центральную часть и нижний рог бокового желудочка вдается сосудистое сплетение, которое через межжелудочковое отверстие соединяется с сосудистым сплетением III желудочка.
Сосудистое сплетение бокового желудочка образуется за счет выпячивания в желудочек через сосудистую щель мягкой оболочки головного мозга с содержащимися в ней кровеносными сосудами (рис. 12).
Р и с. 11. Проекция желудочков на поверхности большого мозга.
1–лобная доля, 2–центральная борозда, 3–боковой желудочек, 4–затылочная доля, 5–задний рог бокового желудочка, 6–IV желудочек, 7–водопровод мозга, 8–III желудочек, 9–центральная часть бокового желудочка, 10–нижний рог бокового желудочка, 11–передний рог бокового желудочка.
Задание 1. Перечислите отделы промежуточного мозга, изучите анатомическое строение каждого из них.
Задание 2. Изобразите схематично расположение ядер таламуса, отметьте функции каждой группы ядер.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие структуры входят в состав промежуточного мозга? Дайте анатомическую характеристику каждого отдела.
2. Дайте характеристику анатомического строения и функционального значения гипоталамуса.
3. Каковы связи гипоталамуса и гипофиза? Ответ обоснуйте.
4. Каково строение III желудочка?
5. Изобразите схематично структуры, входящие в состав подкорковых базальных ядер.
6. Каково строение полосатого тела?
7. Дайте характеристику экстрапирамидной системы, каковы ее функции?
8. Перечислите структуры белого вещества конечного мозга.
9. Дайте определение: комиссуральные, ассоциативные, проекционные волокна.
10. Дайте характеристику анатомического строения мозолистого тела, свода.
11. Используя рис.11, 12 назовите основные структуры, входящие в состав боковых желудочков мозга.
После изучения данного раздела необходимо усвоить следующие анатомические термины:
гипофиз, эпифиз, таламус, эпиталамус, метаталамус, медиальное и латеральное коленчатые тела, гипоталамус, зрительный перекрест (хиазма), серый бугор, воронка, базальные ядра, полосатое тело, ограда, миндалевидное тело, хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, скорлупа, бледный шар, наружная и внутренняя капсулы, мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода, свод, комиссуральные волокна, ассоциативные волокна, проекционные волокна, прозрачная перегородка, лучистый венец, задний рог, нижний рог, передний рог, гиппокамп.
Р и с. 12. Фронтальный разрез головного мозга на уровне центральной части боковых желудочков.
1–центральная часть бокового желудочка, 2–сосудистое сплетение бокового желудочка, 3–передняя ворсинчатая артерия, 4–внутренняя мозговая вена, 5–свод, 6–мозолистое тело, 7–сосудистая основа III желудочка, 8–сосудистое сплетение III желудочка, 9–III желудочек, 10–таламус, 11–прикрепленная пластинка, 12–таламостриарная вена, 13–хвостатое ядро.
Как указывалось выше, в состав конечного мозга человека входят два полушария, отделенных от друг друга продольной щелью. В глубине щели расположено соединяющее их мозолистое тело. Полушария головного мозга покрыты веществом, которое лежит по периферии (на поверхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90%) – новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древние участки коры включают старую кору – архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору – палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энторинальная области). Толщина коры в различных участках полушарий колеблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых поверхностях и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450000 см2, 1/3 которой покрывает выпуклые части извилин и 2/3 – боковые и нижние стенки борозд. В коре содержится 10 – 14 млрд. нейронов, каждый из которых образует синапсы примерно с 8 – 10 тыс. других.
Р и с. 13. Схема строения коры большого мозга. А–слои (пластинки) клеток, Б–типы клеток, В–слои волокон.
I–молекулярная пластинка, II–наружная зернистая пластинка, III–наружная пирамидная пластинка, IV–внутренняя зернистая пластинка, V–внутренняя пирамидная пластинка, VI–мультиформная пластинка, VII–полоска молекулярной пластинки, VIII–полоска наружной зернистой пластинки, IX– полоска внутренней зернистой пластинки, X– полоска внутренней пирамидной пластинки.
Впервые отечественный ученый В.А.Бец показал, что строение и взаиморасположение нейронов не одинаково в различных участках коры, что определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде отдельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев (рис. 13). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т.д.
В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров
(от 10 до 140 мкм). Мелкие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, являются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейронами. Более крупные генерируют импульсы произвольных движении, направляемые к скелетным мышцам через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга.
Рассмотрим строение слоев коры: снаружи расположен молекулярный слой. В нем залегают мелкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон – отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой – наружный зернистый – образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10 – 12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, а аксоны – в белое вещество или также в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких нейронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от верхушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.
Четвертый слой – внутренний зернистый – образован мелкими нейронами звездчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое – внутреннем пирамидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной извилине, – залегают пирамидные клетки, открытые В.А.Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80–125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток покидают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), красное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое – полиморфных клеток – расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты – в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трехслойное строение.
В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располагаются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы а различных отделах коры. Особенности распределения волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К.Бродман в 1903–1909 г.г. выделил в коре большого мозга 53 цитоархитектонических поля.
О.Фогт и Ц.Фогт (1919–1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры головного мозга человека (И.Н.Филимонов, С.А.Саркисов). Волокна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные, которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, которые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекулярном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тенгенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.
Таким образом, Вам необходимо усвоить следующие особенности морфофункциональной организации коры большого мозга:
– многослойность расположения нейронов;
– модульный принцип организации;
– экранность, т.е. распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора;
– зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации;
– наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС;
– цитоархитектоническое распределение на поля;
– наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах вторичных и третичных полей с ассоциативными функциями;
– наличие специализированных ассоциативных областей;
– динамическая локализация функций, выражающаяся в возможности компенсаций функций утраченных структур;
– возможность длительного сохранения следов раздражения;
– способность к иррадиации возбуждения и торможения.
Необходимо заметить, что в эволюции происходила кортикализация функций, т.е. передача коре большого мозга функций нижележащих структур мозга.
Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования: рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на поле нейронов, которое образуется их коллатералями и связями. В результате этого сигнал фокусируется не точка в точку, а на множестве разнообразных нейронов, что обеспечивает его полный анализ и возможность передачи в другие заинтересованные структуры.
В коре входные и выходные элементы вместе со звездчатыми клетками образуют так называемые колонки – функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участки множества колонок в организации той или иной реакции. Каждая колонка может иметь ряд ансамблей, реализующих какую-либо функцию по вероятностно-статистическому принципу.
Обратите внимание, что это принцип заключается в том, что при повторном раздражении в реакции участвует не вся группа нейронов, а ее часть. Причем каждый раз состав участвующих нейронов может отличаться: формируется группа активных нейронов (вероятностный принцип), среднестатистически достаточная для обеспечения нужной функции (статистический принцип). J. Szentagothai (1975) разработал концепцию модульного устройства коры головного мозга. Модуль представляет собой вертикальную цилиндрическую колонку коры диаметром около 300 мкм, центром которой является кортико-кортикальное ассоциативное или комиссуральное волокно, отходящее от пирамидной клетки. Они оканчиваются во всех слоях коры, а в первом слое разветвляются на горизонтальные ветви. В коре полушарий большого мозга человека выделено около 3 млн. модулей.
С целью иллюстраций полученных знаний о строении головного мозга человека рассмотрите рис. 14.
Р и с. 14. Таламус и другие части головного мозга. Срединный продольный разрез.
1–гипоталамус, 2–полость III желудочка, 3–передняя белая спайка, 4–свод мозга, 5–мозолистое тело, 6–межталамическое сращение, 7–таламус, 8–эпиталамус, 9–средний мозг, 10–мост, 11–мозжечок, 12–продолговатый мозг.
Задание 1. Изучите строение коры больших полушарий. Отметьте в тетради отличительные особенности нейронов каждого слоя коры. При этом используйте рис. 13.
Задание 2. Перечислите особенности морфофункциональной организации коры большого мозга.
Задание 3. С целью систематизации полученных знаний рассмотрите рис. 14 и изобразите его схематично в своей тетради.
Дата добавления: 2018-02-28; просмотров: 2846; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!