Программа по фотосинтезу

	Введение.Физико-химическая сущность процесса фотосинтеза и его значение в общем метаболизме растительной клетки. Проблема фотосинтеза как основная проблема биоэнергетики. Главные этапы в развитии учения о фотосинтезе. Значение идей и работ К.А.Тимирязева в свете современных исследований по фотосинтезу. Классификация фототрофов.
	Структурная и биохимическая организация аппарата фотосинтеза. Мезоструктура фотосинтетического аппарата. Макро- и микроструктурная организация хлоропластов. Тилакоид как основная структурная и фундаментальная единица хлорпластов. Ультраструктура мембран тилакоидов стромы и гран, их функциональная дифференциация. Основные этапы биогенеза структутр хлорпластов в процессе зеленения. Влияние условий на структуру и количество хлорпластов. Соотношение структуры и физиологической активности фотосинтетического аппарата. Конформационные изменения хлорпластов. Физико-химические свойства тилакоидных мембран. Химический состав хлоропластов: белки и липиды. Упаковка мембран в стопки. Латеральная асимметрия. Генетические системы хлоропластов. Организация генома хлоропластов. Экспрессия хлоропластных генов. Взаимодействие хлоропластного и ядерного геномов. Биогенез хлоропластов.
	Пигментные системы фотосинтезирующих организмов. Характеристика видимой области электромагнитного спектра как источника энергии в фотосинтезе. Основные типы химических структур, выполняющих функцию фоторецепторов в фотосинтезе, их модификация. Пути формирования многокомпонентной фоторецепторной системы. Хлорофиллы. Пространственная организация молекулы хлорофилла. Основные элементы структуры хлорофилла, их функциональное значение в процессе фотосинтеза. Структуры, ответственные за поглощение энергии света. Роль магния и функциональных групп циклопентанового кольца в фотохимических свойствах хлорофилла, в структурной и функциональной организации молекул хлорофилла в реакционном центре и фотосинтетической единице. Обратимые окислительно-восстановительные превращения магний-порфиринов в фотосинтезе. Функции магний-порфиринов в фотосинтезе. Мономерные и агрегированные формы хлорофиллов. Метаболизм хлорофиллов в растении. Пути биосинтеза магний-порфиринов, начальные стадии. Заключительные этапы биосинтеза хлорофилла. Нативные формы предшественника. Многостадийность процесса фототрансформации активного предшественника в хлорофилл, роль белка в реакциях гидрирования протохлорофиллида. Синтез хлорофилла «б». Состояние пигментов в растениях: система нативных форм хлорофиллов «а» и «б». Механизмы регуляции биосинтеза хлорофилла: метаболитный, генетический, фитохромный. Организация процессов хлорофиллобразования: центров биосинтеза пигментов. Формирование фотосинтетических единиц. Каротиноиды. Общая характеристика пигментов группы каротиноидов; структура, физико-химические свойства. Роль каротиноидов в процессе фотосинтеза. Антенная функция. Реакции и значение виолоксантинового цикла. Механизмы защитного действия каратиноидов. Пути биосинтеза каротиноидов в растении. Фикобилины, их функциональное значение. Функциональная организация пигментов в хлоропластах. Хлорофилл-белковые комплексы. Механизмы регуляции распределения энергии между фотосистемами. Роль катионов в распределении энергии
4.	Первичные процессы фотосинтеза. Физический механизм поглощения и испускания света молекулами пигментов. Анализ электронно-колебательных спектров поглощения пигментов в связи с особенностями их химической структуры. Зависимость спектров поглощения пигментов от свойств растворителя, агрегации молекул, температуры, рН. Электронно-возбужденное состояние пигментов. Закономерности излучения света молекулой: флуоресценция. Энергетические потери при электронных переходах. Механизмы миграции энергии в хлоропластах. Механизм индуктивного резонанса. Механизм миграции экситона. Гомогенный и гетерогенный типы миграции энергии. Структурная и функциональная организация первичных процессов фотосинтеза. Представление о фотосинтетической единице. Структура реакционного центра. Природа первичных акцепторов и доноров в реакционных центрах ФСI и ФСII. Механизмы преобразования электромагнитной энергии в реакционных центрах. Принципы стабилизации состояний с разделенными зарядами.
5.	Функционирование электронтранспортной цепи. Сопряжение фотохимических и энзиматических стадий в фотосинтезе. Современные представления о структурной организации ЭТЦ. Основные положения современной Z-схемы фотосинтеза. Участие двух фотохимических реакций в процессе фотосинтеза у растений. Эффекты Эмерсона, Блинкса. Природа основных компонентов ЭТЦ хлорпластов, последовательность их взаимодействия. Функциональное и структурное разделение двух фотосистем. Биохимическая и функциональная характеристика ФСI и ФСII. Методы исследования ЭТЦ. Структурная и функциональная организиция ФСII. Молекулярный механизм окисления воды и выделения кислорода. Организация водоокисляющего комплекса; значение марганца. Акцепторная сторона ФСII. Механизм действия триазиновых гербицидов. Хиноны хлоропластов: химическая структура, физиологическая роль. Пул пластохинонов; основные функции. Цитохромы хлоропластов: физико-химические характеристики, локализация в ЭТЦ. Организация цитохром в₆-f комплекса. Механизмы окисления пластохинона. Q-цикл. Участие цитохром в₆-f комплекса в циклическом транспорте электронов вокруг ФСI. Физиологическое значение цитохром в₆-f комплекса. Пластоцианин: локализация в цепи, основные функции. Структурная организация и функционирование ФС1. Энзиматические системы, участвующие в генерации восстановительного потенциала. Ферредоксин: физико-химическик свойства и роль в процессах превращения энергии при фотосинтезе. ФД-НАДФ-оксидоредуктаза; основные формы и функции фермента. Обратимость терминальных реакций транспорта электронов в цепи. Локализация ЭТЦ в мембране тилакоидов. Основные принципы моделирования ЭТЦ. Ингибиторы транспорта электронов, локализация их центров действия. Искусственные электрон-донорные и электрон-акцепторные системы, используемые при изучении реакций различных участков ЭТЦ. Кинетические закономерности работы цепи. Количественное соотношение и взаимодействие ФСI и ФСII. Циклический и нециклический потоки электронов, их взаимодействие. Скорость транспорта электронов на отдельных участках цепи. Механизмы регуляции скорости электронных потоков: влияние конформационно-активных факторов и окислительно-восстановительных агентов.
6.	Фотоэнергетические реакции хлоропластов. Фотосинтетическое фосфорилирование, его значение в энергетике растения. Характеристика основных типов фотофосфорилирования: циклического, нециклического и псевдоциклического. Соотношение интенсивностей этих процессов в хлорпластах. Работы Арнона. Локализация фосфорилирующих центров в ЭТЦ. Механизмы фотофосфорилирования. Хемиосмотическая гипотеза Митчелла. Механизм образования градиента электрохимического потенциала ионов водорода. Структурно-функциональная организация АТФ-синтетазного комплекса. Факторы сопряжения, их ультраструктура. Функционирование мембран и сопрягающего фактора как основные этапы синтеза АТФ. Механизмы действия разобщителей. Механизм функционирования АТФ-синтетазы. Энергозависимые конформационные изменения как основа функционирования АТФ-синтетазного комплекса. Эндогенная регуляция фотоэнергетических процессов. Регуляция каталитических цетров CF₁ нуклеотидами и другими эндогенными соединениями. Регуляторное действие конформационно-активных агентов. Влияние мембранного потенциала на функциональную активностьАТФ-азного комплекса.
7.	Метаболизм углерода при фотосинтезе. Устьичный аппарат и регуляция газообмена. Природа первичных акцепторов СО₂. Восстановительный пентозофосфатный цикл: характеристика основных стадий. Кинетические закономерности цикла Кальвина. Энергетика цикла. Система регуляции цикла Кальвина. С₄-путь фотосинтеза. Химизм, анатомо-биохимические особенности С₄-пути. Цикл Хетча-Слэка. Три группы С₄-растений. Локализация ферментов в тканях мезофилла и обкладки проводящих пучков листьев у разных групп С₄-растений. Энергетика цикла. Система регуляции цикла Хэтча-Слэка. Сравнительная характеристика С₃ и С₄-групп растений. Особенности регенерации акцепторов СО₂ у растений семейства толстянковых. Энергетическое обеспечение цикла. Метаболические потоки поглощенного в процессе фотосинтеза углерода: образование олиго- и полисахаридов, органических кислот и аминокислот. Фотодыхание. Гликолатный путь. Локализация ферментов гликолатного пути. Энергетические затраты. Эффект Варбурга. Сравнение темнового и фотодыхания. Физиологическое значение фотодыхания.
8.	Физиологические и экологические аспекты фотосинтеза.Фотосинтетическая функция в системе целого растения. Регуляция интенсивности и направленности фотосинтетического усвоения углекислого газа за счет изменений активности ферментов цикла Кальвина и содержания АТФ и НАДФ в хлоропластах. Ядерная и пластомная регуляция фотосинтеза. Роль гормональных систем в эндогенной регуляции фотосинтеза. Возрастная физиология фотосинтеза. Влияние внешних факторов на фотосинтез. Влияние интенсивности и качества света на фотосинтез. Влияние концентрации углекислоты и кислорода на процесс фотосинтеза. Фотосинтез в условиях водного и темпертурного стрессов. Адаптивные системы фотосинтеза. Неспецифичекая ответная реакция фотосинтетического метаболизма углерода на неблагоприятные факторы среды. Влияние минерального питания на процессы фотосинтеза. Связь между углеводным и азотным обменом.
9.	Фотосинтез как основа продуктивности растений.Хлоропласты как источник ассимилятов. Обмен АТФ и НАДФН между хлоропластами и цитоплазмой. Роль специфических транслоказ оболочки хлоропластов в переносе восстановительных и макроэргических эквивалентов. Транспорт в цитоплазму продуктов фотосинтетического усвоения СО₂. Фотосинтез в системе донорно-акцепторных связей растительного организма. Отток продуктов фотосинтеза из фотосинтезирующих в другие органы растений. Роль сахарозы как главного транспортного продукта фотосинтеза. Типы донорно-акцепторных связей. Донорно-акцепторная единица. Донорно-акцепторные взаимодействия как основа эндогенной регуляци фотосинтеза. Исполнительные механизмы эндогенной регуляции фотосинтеза в системе целого растения.
10.	Фотосинтез и урожай. Потребности человечества в пищевых продуктах и сырье для промышленности и их удовлетворение за счет фотосинтетической деятельности растений. Основные показатели фотосинтетической продуктивности растений: фотосинтетические потенциалы и их структура, чистая продуктивность фотосинтеза, листовые и хлорофильные индексы посевов, коэффициенты энергетической эффективности фотосинтеза и энергетической эффективности формирования урожая. Теория фотосинтетической продуктивности. Принципы оптимизации фотосинтетической деятельности посевов сельскохозяйственных растений. Экстенсивные и интенсивные способы повышения урожаев. Максимально возможные биологические и хозяйственные урожаи растений. Светокультура растений. Общие масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере и проблемы экологического равновесия.
11.	Эволюция фотосинтеза.Образование и усложнение органических соединений под влиянием жестких электромагнитных излучений в предбиологический период. Эволюция фототрофии в направлении от фотогетеротрофов к фоторедукции и фотосинтезу. Симбиотическая гипотеза происхождения хлоропластов. Эволюция фотохимических РЦ, ЭТЦ пигментов, оксидоредуктаз и ферментов углеродного метаболизма. Основные этапы эволюции фотоэнерегетических механизмов. Гипотеза о приспособительном характере появления С₄-фотосинтеза. Симбиоз фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих организмов. Роль фотосинтеза в эволюции биосферы.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Мокроносов А.Г., Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты. – М.: Академия, 2006.

2. Алехина Н.Д., Балнокин Ю.В., Гавриленко В.Ф. и др. Физиология растений. – М.: Академия, 2005.

3. Медведев С.С. Физиология растений. – С.-Петербург: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004.

4. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. – М.: Высшая школа, 2006.

5. Биль К.Я. Экология фотосинтеза. – М.: Наука, 1993.

6. Фотосинтез/ Под ред. Говинджи. – М.: Мир, 1987.

7. Эдвардс Дж., Уокер Д. Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция. – М.: Мир, 1986.

8. Гавриленко В.Ф. и др. Избранные главы физиологии растений. – М.: Изд-во МГУ, 1986.

9. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. – М.: Мир, 1986.

10. Красновский А.А. Пути преобразования и запасания солнечной энергии при фотосинтезе// Вестн. АН СССР. 1985, № 3.

11. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели. – М.: Мир, 1984.

12. Кулаева О.Н., Прокопцева О.С. Новейшие достижения в изучении механизма действия гормонов// Биохимия. 2004. Т.69, вып.3. С.293-310.

13. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза. – М.: Наука, 1982.

14. Брода Э.Д. Эволюция биоэнергетических процессов. М.: Наука, 1978.

15. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. – М.: Наука, 1979.

16. Мокроносов А.Т.Онтогентическая функция и целостность растительного организма. – М.: Наука, 1983.

ДОПОЛНИТЕЛЬНАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу. – М.: Академия, 2003.

2. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. – М.: Наука, 1989.

3. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза// Физиология растений. 2004. Т.51, вып.6. С.825-837.

4. Рубин А.Б., Кренделева Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза// Успехи биологической химии. 2003. Т.43. С.225-266.

5. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: Изд-во МГУ, 1988.

6. Эволюция функций в растительном мире. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.

7. Николс Дж. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию. – М.: Мир, 1985.

8. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. – М.: Наука, 1981.

9. http://www.rusplant.ru/ - журнал «Физиология растений».

10. fizrast.ru - Физиология растений - Онлайн-энциклопедия.

11. http://www.bigpi.biysk.ru/encicl/articles/03/1000335/1000335A.htm

Дата добавления: 2015-12-19; просмотров: 85; Мы поможем в написании вашей работы!

Поделиться с друзьями:

Мы поможем в написании ваших работ!