Эмбриогенез млекопитающих
Овогенез
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
Овогенез включает 3 периода:
1. размножения,
2. роста,
3. созревания.
По количеству желтка различают яйцеклетки:
Олиголецитальные – с малым количеством желтка (у ланцетника и млекопитающих).
Полилецитальные – с большим количеством желтка (у пресмыкающихся и птиц).
По характеру распределения желтка:
Изолецитальные – с равномерным распределением (первично- у ланцетника, вторично- у
млекопитающих).
Телолецитальные – с локализацией желтка у одного полюса (у птиц и пресмыкающихся).
Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток
скапливается в вегетативном полюсе.
Оплодотворение
Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным
объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.
Оплодотворение протекает в 4 стадии:
1. Сближение половых клеток.
2. Проникновение спермиев в блестящую
оболочку.
3. Проникновение в цитоплазму.
4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).
Движению спермиев к яйцеклетке способствуют:
колебательные движения хвостика,
реотаксис (способность двигаться против тока жидкости),
присасывающее действие гладкой мускулатуры матки и яйцеводов,
|
|
|
Выделяемые яйцеклеткой вещества (гиногамоны),
наличие в блестящей оболочке специфических рецепторов (гликопротеидов- ZP3).
У спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эти гликопротеиды и они во множестве (до 4-5 тыс.) окружают яйцеклетку.
Дробление
Зигота в течение нескольких дней остается окруженной блестящей оболочкой, поэтому
дробление не приводит к увеличению объема зиготы.
Дочерние клетки не расходятся. А тесно прилегают друг к другу. Размеры клеток с увеличением их количества уменьшаются, поэтому процесс и называется дроблением.
У разных животных зиготы дробятся неодинаково.
Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в итоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы.
Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.
Дробление – первый этап эмбриогенеза – заканчивается формированием бластулы.
Гаструляция и закладка осевых органов.
Вслед за дроблением начинается следующий этап эмбриогенеза – гаструляция с образованием зародышевых листков.
|
|
|
Зародышевые листки располагаются строго закономерно:
эктодерма – наружный листок,
энтодерма – внутренний,
мезодерма занимает промежуточное положение.
В основе гаструляции лежат следующие
процессы:
размножение,
рост,
перемещение,
взаимодействие клеток и их дифференцировка.
Перераспределение клеточного материала при гаструляции происходит 4 способами:
Инвагинация – впячивание (у ланцетника)
Обрастание – эпиболия (у земноводных)
Расслоение – деламинация (у млекопитающих и птиц)
Выселение – иммиграция (у млекопитающих и птиц).
В процессе гаструляции происходит также и формирование мезенхимы – эмбриональной
соединительной ткани.
Мезенхима состоит из клеток, выселившихся в основном из мезодермы. Клетки мезенхимы
заполняют пространство между зародышевыми листками и формирующимися органами.
Из зародышевых листков и мезенхимы происходит формирование всех тканей и органов, т.е. гистогенез и органогенез развивающегося организма.
В начале закладываются осевые зачатки органов – нервная трубка, хорда, кишечная
трубка.
|
|
|
Хорда – это скелетный тяж, который располагается вдоль тела животного. Позже на
месте хорды у птиц и млекопитающих развивается позвоночник.
Нервная трубка формируется над хордой из первичной эктодермы. В начале из
изменившихся клеток образуется пластинка, затем желобок и трубка. По бокам формируются
нервные валики. Из клеток трубки и валиков формируются ткани и все органы нервной
системы, а также органы чувств.
Остальная зародышевая эктодерма является источником развития кожного эпителия зародыша.
Из второго зародышевого листка – энтодермы, образуется кишечная трубка и хорда. Из
кишечной трубки развивается эпителий органов пищеварения, органов дыхания и некоторых
органов эндокринной системы.
Мезодерма дифференцируется на:
сомиты, лежащие по бокам нервной трубки и хорды (дерматом, миотом, склеротом)
сегментные ножки, (нефрогонотомы) и спланхнотомы, боковые пластинки (висцеральная и париетальная).
Из дерматома развиваются соединительно-тканная часть кожи, из миотома скелетная
мускулатура, из склеротома – хрящи и скелет.
Из нефрогонотома развиваются эпителиальные зачатки почек и половых
желез.
|
|
|
Из листков спланхнотома образуется эпителий серозных оболочек брюшины,
плевры, перикарда.
Из мезенхимы развивается кровь и лимфа, кроветворные органы, сосуды, собственно
соединительная ткань, гладкая мышечная ткань.
В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование
внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков.
Внезародышевые органы функционируюттолько в период эмбрионального развития,
поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.
Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:
Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет
трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.
Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду,
выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.
Аллантоис – образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает
из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.
Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы
одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом
и кроме того выполняет защитную функцию.
Хорион – (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы.
Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и
трофобласт превращается в хорион.
Плацента – врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту.
Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.
Эмбриогенез птиц
В яйце птиц собственно яйцеклеткой является желток с зародышевым диском. По количеству
желтка яйцеклетка полилецитальная по распределению – резко телолецитальная.
Снаружи желток покрыт первичной тонкой оболочкой. После овуляции (выхода из яичника)
вторичная фолликулярная оболочка утрачивается.
Яйцеклетка попадает в яйцевод, где оплодотворяется и на неё по мере продвижения
начинают наслаиваться третичные оболочки – белковая, подскорлуповая и скорлупа.
Подскорлуповая оболочка состоит из двух листков, которые расщепляются на тупом
конце, образуя воздушную камеру.
Подскорлуповая оболочка состоит из белкового волокнистого материала, скорлупа –
из более грубых волокон, пропитанных солями кальция.
Спермии в половых путях самки живут и оплодотворяют яйцеклетку в течение 30 дней. В
верхней трети яйцевода яйцеклетка оплодотворяется и превращается в зиготу,
дробление которой происходит только на анимальном полюсе.
В результате формируется дискобластула и начинается процесс гаструляции.
Таким образом, оплодотворенные и снесенные яйца имеют уже двухслойный зародыш.
До инкубации или насиживания эмбриогенез приостанавливается. Через 12 ч инкубации в
центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток – утолщенный участок
зародышевого диска.
Зародышевый щиток представлен светлой зоной, в которой формируется зародыш и
темной зоной, окружающей светлую в виде плотного кольца, из которой в дальнейшем
развиваются внезародышевые органы.
В светлой зоне зародышевого щитка клетки энергично передвигаются (мигрируют) двумя
потоками в каудальном направлении, затем, соединяясь, передвигаются по средней линии
вперед, формируя первичную полоску в форме утолщенного клеточного валика. Затем в
середине этой полоски образуется углубление (первичная борозда). На конце которой
формируется утолщение (гензеновский узел).
Клеточные потоки из гензеновского узелка уходят вперед и вглубь и начинают формировать осевые органы птицы.
Разрастается хордальный отросток, затем по сторонам от него образуются клеточные
тяжи, растущие вперед и в стороны, вклиниваясь между эктодермой и энтодермой, формируя мезодерму – третий зародышевый листок. Из эктодермы формируется нервная трубка.
Таким образом, ранний зародыш состоит из эктодермы, энтодермы, нервной трубки, хорды и
мезодермы. Он лежит, распластавшись на поверхности желточного мешка, который окружен
энтодермой и висцеральным листком мезодермы.
Из мезодермы в стенкам желточного мешка образуются клетки крови и кровеносные сосуды, и
он становится аппаратом питания, выполняя трофическую и кроветворную функции.
Из внезародышевых листков стенках раннего зародыша сначала образуется туловищная, а
затем амниотическая складки.
Туловищная складка приподнимает зародыш над желтком и замыкает энтодерму в кишечную
трубку.
Развитие птиц протекает стадийно. Наиболее важными периодами в развитии птиц являются следующие:
1. Латеральное питание (первые 30-36 часов). Материалом для питания служит желток Латебры,
содержащий белок, соли и воду. Источником энергии является гликоген. Отсутствует кровообращение, зародыш в кислороде почти не нуждается.
2. Желточное питание и наличие желточного круга кровообращения (с 30-36 до 7-8 дней инкубации). К 30-му часу закладывается сердце и желточный мешок, в стенках которого развиваются кровеносные сосуды. Запас гликогена исчезает. В организм поступает кислород, что облегчает использование белков и жиров. Развивается нервная система, начинается биение
сердца, сокращение мускулатуры тела. Закладка печени обуславливает синтез мочевины, поэтому продукты распада белков становятся менее вредными.
3. Дыхание кислородом и питание белками (с 7-8 до 18-19 дней). Интенсивно развивается и
функционирует аллантоис, в стенке которого густая сеть кровеносных сосудов. Прилегая к серозной оболочке, аллантоис обеспечивает снабжение кислородом. Растворяется скорлупа и возрастает интенсивность минерального обмена, усиливается освоение жиров.
4. Потребление кислорода воздуха из воздушной камеры. (18-19 дней до наклева). Переход на
легочное дыхание. Начинает функционировать малый круг кровообращения, появляется
артериальная кровь. Аллантоис подвергается обратному развитию и цыпленок испытывает
недостаток в кислороде и проклевывает скорлупу. 5. Стадия вылупления. Питание остатком желтка, который втягивается в полость кишки. Цыпленок освобождается от скорлупы.
Эмбриогенез млекопитающих
Яйцеклетка млекопитающего в отличие от птиц содержит мало желтка (олиголецитальная и вторично изолецитальная) и дробление зиготы полное неравномерное.
В результате получаются мелкие и крупные бластомеры. Мелкие выселяются под самую
блестящую оболочку, формируя трофобласт, а крупные собираются в кучку, формируя внутри
зародышевый узелок или эмбриобласт.
Затем с помощью трофобласта внутри зародышевого пузырька начинает накапливаться жидкость, оттесняя эмбриобласт вверх к трофобласту и распластывая его в один слой.
Этот слой крупных клеток представляет собой зародышевый диск у млекопитающих, из
которого формируются все органы и ткани животного и некоторые внезародышевые органы.
Трофобласт выполняет вспомогательную роль. С его помощью зародыш начинает
получать питательные вещества из стенки матки и зародышевый пузырек быстро разрастается.
В середине зародышевого диска образуется уплотненная темная зона (зародышевый щиток), из которого развивается тело зародыша, из окружающих светлых клеток формируются внезародышевые органы.
В зародышевом щитке начинают происходить те же процессы, что и у птиц (формирование
первичной полоски и гензеновского узелка и т.д.). Аналогично формируются и внезародышевые органы.
Типы плацент по характеру строения и взаимоотношения между ворсинками хориона и
тканями слизистой оболочки матки:
эпителиохориальные (у свиней) – ворсинки хориона контактируют с эпителием маточных желез.
Десмохориальные (у жвачных) – ворсинки хориона разрушают эпителий и контактируют с
соединительной тканью слизистой матки.
Эндотелиохориальные (у хищных) – ворсинки контактируют с эндотелием сосудов матки.
Гемохориальные (у приматов и человека) – ворсины разрушают стенки сосудов и контактируют
непосредственно с материнской кровью.
Типы плацент по форме:
Диффузная плацента – почти вся поверхность пузыря у зародыша равномерно покрыта
ворсинками. Хорион всей своей поверхностью прилегает к стенке матки (у свиньи, верблюда,
лошади).
Котиледонная плацента – ворсины хориона собраны в группы- котиледоны, между которыми
поверхность пузыря гладкая, без ворсинок (у жвачных).
Поясная плацента – хорион с разветвленными ворсинами имеет форму широкого пояса,
опоясывающего плодный пузырь (у хищников).
Дискоидальная – хорион с разветвленными ворсинками в виде диска окружает пуповину.
Дата добавления: 2016-01-05; просмотров: 28; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!