Биосинтез ди- и полисахаридов
Синтез сахарозы
Сахароза — одно из веществ, наиболее часто встречающихся в растительном мире. Она является одним из главных самых ранних нефосфорилированных продуктов фотохимической фиксации углерода.
При синтезе сахарозы донором глюкозы является уридиндифосфатглюкоза (UDPG). Перенос глюкозы с UDPG или других нуклеотиддифосфатов (ADPG и др.) называется реакцией трансгликозилирования.
Ферменты сахарозофосфатсинтетаза СФС и сахарозосинтетаза СС относятся к классу трансфераз, подклассу гликозилтрансфераз. Они присутствуют в разных частях растений и катализируют разные реакции. СФС катализирует реакцию синтеза сахарозо-6-фосфата:
СФС
UDPG + Фруктозо-6-фосфат ¾¾® Сахарозо-6-фосфат + UDР.
Реакция практически полностью идет в сторону синтеза сахарозы. Далее под действием сахарозофосфатфосфатазы (СФФ) отщепляется фосфорная кислота и образуется сахароза:
—Н3РО4
Сахарозо-6-фосфат ¾¾¾¾® Сахароза
СФФ
Сахарозосинтетаза катализирует обратимую реакцию синтеза и распада сахарозы:
Важнейшая функция сахарозосинтетазы (СС) в условиях растительной клетки, несмотря на обратимость реакции, — расщепление сахарозы с образованием UDPG, в то время как сахарозофосфатсинтетаза (СФС) в сочетании с сахарозофосфатфос-фатазой действует в направлении синтеза сахарозы.
Синтез крахмала
Крахмал синтезируется в растениях путем последовательных реакций трансгликозилирования. Донором глюкозы служит сахароза. Акцептор глюкозы представляет собой небольшую молекулу олигосахарида. Так, например, в случае синтеза крахмала акцептором может служить даже мальтоза.
|
|
|
Синтез крахмала протекает двухступенчато. Вначале синтезируется амилоза как более простой компонент крахмала. Затем часть амилозы используется для синтеза амилопектина. Фермент (крахмал-синтетаза), катализирующий синтез, переносит гликозильные остатки глюкозы при участии ADPG или UDPG на затравку крахмала. Затравка представляет собой низкомолекулярный полисахарид, содержащий 3-7 остатков глюкозы. Наращивание цепи происходит по a1 ® 4 гликозидной связи.
Схематично синтез амилозы можно представить в виде следующих реакций:
Сахароза + UDP ® UDPG + Фруктоза;
UDPG + Затравка ¾® Крахмал + UDP
(крахмал) (амилоза)
Амилопектин образуется в результате совместного действия крахмал-синтетазы и a1 ® 6 ветвящего фермента (Q-фермента). Последний переносит олигосахаридный фрагмент, построенный из остатков глюкоз, соединенных a1 ® 4 гликозидной связью, в положение a1 ® 6. Под действием Q-фермента происходит синтез разветвленной части амилопектина.
Дата добавления: 2015-12-17; просмотров: 83; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!