Некоторые биоморфологические особенности елей в бассейне р. Ямы
Распространение лесов с участием ели в пределах Ямского рефугиума
Наиболее информативна статья З.М. Науменко (1964), посвященная лесоводственной характеристике смешанных елово-лиственничных лесов и описанию их основных местонахождений. По его данным, собиравшимся осенью 1962 г., ель распространена в бассейне нижнего течения р. Ямы в 10 изолированных местонахождениях, 4 из которых расположены в низовьях долины р. Яма, 4 - по ее крупным притокам - рекам Студеная (1), Халанчинга (3), а также 1 на притоке последней - р. Сердцекаменной, и 1 в верховьях р. Поперечной (рис.1). Примерная площадь ельников составляла около 22.3 км2, а размеры каждого из очагов - от 0.6 до 4 км2. Распространение смешанных еловых лесов охарактеризовано, как диффузно-очаговое среди долинных лиственничных и чозениево-тополевых лесов, и, в меньшей степени, на пологих склонах среди лиственнично-каменноберезовых лесов и стланиково-ерниковых лиственничников. Очаговое распространение ельников связано с особенностями почвенных условий, в первую очередь с увлажнением. Процесс развития древостоев из лиственницы и ели представляет собой кривую, отражающую первоначальное увеличение и последующее уменьшение участия ели в их составе. В середине 19 века ель была распространена шире и встречалась около устья р. Ямы, где впоследствии была вырублена (Стариков, 1958).
Оценивая состояние и перспективы существования этой популяции, З.М.Науменко указал, что естественное возобновление ели недостаточно для усиления ее фитоценотических позиций, хотя в пойме р. Ямы достаточно мест благоприятных для ее произрастания, т. е. наблюдается тенденция к естественному сокращению ее площадей. Однако В.Н. Васильев (1945) ранее работавший в данном районе, считал, что наблюдается усиление роли ели в смешанных древостоях и расширение ее ареала в бассейне р. Ямы, доказательством чего служит обилие хорошего подроста елей, в сравнении с количеством ее взрослых особей. Современному расширению ареала ельников на Охотском побережье препятствует в первую очередь горный рельеф.
|
|
|
Современное распространение ели, подробно изученное в долинах рек Ямы и Студеной, отличается от описанного З.М. Науменко (рис.1). Различные типы пойменных лесов с участием ели встречаются в долине р. Ямы начиная с р. Хурчан, а ниже руч. Пастуший леса с елями тянутся практически по всему левому берегу р. Ямы, причем участки долины, на которых ель отсутствует (или произрастают единичные ели), не превышают нескольких км. По правому берегу р. Ямы большой массив ельников (шириной от 1 до 4-5 км) расположен в 8-10 км ниже устья р. Студеной. Склоновые елово-лиственнично-каменноберезовые леса встречаются между рр. Студеная и Халанчига по склонам их низкого водораздела. Массивы с участием ели в долине р. Ямы, занимают более 20 км2, а на водораздельных участках – не менее 10 км2, тогда как по данным 1962 г. ельники на этом участке растут в виде 3 массивов площадью около 5 км2. Большая площадь Ямского елового рефугиума и “объединение” описанных ранее отдельных местонахождений ельников может быть связано как с активным расселением елей, так и с неполнотой проводившихся ранее обследований (т.к. на “впервые описанных” участках достаточно много деревьев в возрасте более 50 лет).
|
|
|
Рис. 1.
 |
Общая характеристика растительного покрова Ямского елового острова
Леса с участием ели являются наиболее сложными по флористическому составу и строению на североохотском побережье. В долинах ель встречается на всех пойменных уровнях, за исключением низкой поймы, в том числе и на крупных островах, где, однако, участие елей в составе древостоя не превышает 0.1-0.2. Древостои с участием лиственницы и ели разновозрастны и многоярусны. Наибольшие площади леса с Picea obovata занимают на высокой пойме и на старопойменных незаболоченных террасах, где ель нередко выходит в первый ярус и содоминирует с лиственницей. Наиболее распространены елово-лиственничные, тополево-елово-лиственничные леса. В 1 ярусе обычны в различных сочетаниях лиственница, ель и изредка Populus suaveolens, во 2 ярусе - Larix cajanderi, Picea obovata, Alnus hirsuta, нередки Padus asiatica, Sorbus sibirica. Хорошо развит разновозрастный многочисленный подрост лиственницы и ели. Ель в подросте менее обильна, чем лиственница, произрастает небольшими группами. В составе густого (сомкнутостью 30 –50%) кустарникового яруса обычны Rosa ambluotis, Lonicera caerula, Spirea salicifolia, S. beauverdiana, спорадически растут Juniperus sibirica, Betula middendorffii, Pinus pumila. Под пологом древостоя преобладают высокотравные и закустаренные вейниково-разнотравные участки, несколько реже отмечены хвощово-разнотравные и кустарничково-зеленомошные участки. На нескольких небольших по площади участках надпойменных террас существуют редкостойные ельники (с сомкнутостью древостоя 0.2 – 0.3), где доминирует ель. Для них характерен редкий кустарниковый ярус из Juniperus sibirica, Rosa amb ly otis, Lonicera caerula и злаково-разнотравный покров из Festuca altaica, Helictotrichon dahuricum, Calamagrostis langsdorffii, Clematis fusca, Cacalia hastata, Carex falcata и др.
|
|
|
Основными типами долинных сообществ, в составе которых произрастают ели в бассейне р. Ямы являются:
|
|
|
– ивово-тополевые леса с участием лиственницы и ели кустарниково-высокотравные по средней пойме;
– ивово-тополево-лиственничные леса с елью кустарниково-разнотравные по средней и высокой пойме;
– ивово-тополево-лиственничные леса с елью кедровостланиково-кустарниковые-разнотравные или кустарничково-разнотравные по высокой пойме;
– елово-лиственничные леса кедровостланиково-кустарниковые кустарничково–разнотравные по высокой и старой пойме;
– елово-лиственничные леса кустарничково–разнотравно-моховые по высокой и старой пойме;
– редкостойные елово-лиственничные леса разнотравно-злаковые по старой пойме и надпойменным террасам;
– высокотравные или разнотравные ивово-ольховые заросли с участием ели вдоль старых русел, проток в тыловой части поймы.
Ельники в бассейне р. Ямы встречаются и за пределами речной долины. Ранее, вне долины ель была отмечена только в одном месте – в среднем течении р. Халанчиги на склоне сопки южной экспозиции (~ 3 км2). Однако по склонам низкого водораздела рр. Халанчига и Студеная высотой 300 –500 м над ур. м. на участке около 30 км2 нередки фрагментарно распространенные склоновые каменноберезово-елово-лиственничные леса с мощными зарослями кедрового стланика под пологом древостоя. Ель в них растет обычно во 2 ярусе, ее наибольшее участие в древостое отмечено по маленьким распадкам и лощинам. Участие ели в составе древостоев резко уменьшается с высотой, высотный предел ее распространения находится на высоте 350 - 380 м, тогда как верхнюю границу лесной растительности в данном районе формирует каменная береза (Betula lanata) на 400 - 450 м. Склоны, где растут леса с участием ели, обычно защищены от воздействия сильных ветров, что, по-видимому, более значимо в данном районе, чем экспозиция склона. Отдельные ели и их жизнеспособный подрост, отмечены в составе заболоченных кустарничково-сфагновых лиственничных редколесий на шлейфах склонов и слабовогнутых склоновых террасах
Во всех типах лесов с участием ели имеется жизнеспособный разновозрастный подрост Picea obovata. Он имеется даже в лесах, где ель растет разреженно в далеко не оптимальных местонахождениях. Например, 10-15-летние ели высотой около 1 м описаны в заболоченном сфагновом лиственничном редколесье с единичными елями на низком водоразделе, а также в склоновом каменноберезняке стланиково-ольховниковом с единичными елями на высотном пределе леса. Среди подроста елей высотой около 1.5 м отмечено наибольшее количество поврежденных деревьев - с обломанными верхушками, с несколькими вершинами, с деформированным стволиком. Основное количество засохшего подроста елей также имеет высоту 1.5-2 м. Видимо, этот размер является критическим для подроста елей в Ямском рефугиуме, когда нередко происходит неоднократная смена главного побега, и связано это может быть с высотой снежного покрова.
По данным З.М. Науменко (1964) возраст елей 1 яруса колеблется от 150 до 250 лет, в благоприятных условиях они достигают 22-24 м высоты при диаметре 70-80 см. При равном участии лиственницы и ели в составе древостоев, количество елового подроста меньше, чем лиственничного.
Обычно в оптимальных условиях ель занимает все подходящие местообитания, а при продвижении к северу экологические границы ее произрастания сужаются. Обширность и разнообразие территорий, занимаемых елью сибирской, заставляет предполагать существование у нее высокой изменчивости. Однако данные о наличии у нее экотипов, связанных с природной дифференциацией ареала ели малочисленны. Указывается, что выделяется только разновидность, приуроченная к северным местообитаниям – лесотундре и предтундровым лесам, характеризующаяся низким ростом, мелкими шишками, плохим семеношением и мелкой хвоей (Мамаев, Попов, 1989).
Некоторые биоморфологические особенности елей в бассейне р. Ямы
Внутривидовую изменчивость ели сибирской изучали в основном, в зоне контакта ее ареала с елью европейской и в сибирской части ее ареала (Правдин, 1975, Мамаев, Попов, 1989, Говорин, 1992 и др.). С.А. Мамаевым и П.П. Поповым (1989) было показано, что зональное положение популяций Picea obovata отражается на процессах роста деревьев, определяющих характер плодоношения, особенности строения и размеры хвои и шишек. Сведения о биоморфологических особенностях Picea obovata в Ямском рефугиуме приводятся только Г.Ф.Стариковым (1958): Ель достигает 25 м. высоты и 40 см в диаметре, кроны густые, низкопосаженные, конусообразные. Хвоя густая, темно-зеленая длиной до 25 мм. Цветет в конце мая – начале июня, шишки созревают в середине сентября, но семена сохраняются в них до марта следующего года. Преобладают овально-цилиндрические шишки размером 65 х 28 мм, с цельнокрайными гладкими чешуйками, максимальные размеры шишек – 85 х 37 мм. Наибольшее количество шишек расположено в верхней части кроны и очень мало – в средней части. Семена снабжены крылатками, которые в 2.5-3 раза длиннее семени, вес 1000 обескрыленных семян составляет 2.25 г. Хорошее плодоношение наблюдается через 6-7 лет. Всхожесть семян низкая, несмотря на отсутствие грибных инфекций. Всходы неустойчивы против заморозков, они часто растут по гнилому валежу. Ветровальность ели в смешанных лесах низкая (Стариков, 1958).
Нами была изучена изменчивость морфологии и размеров шишек и хвои, как наиболее часто используемых в качестве диагностических признаков. Произвольно выбранные точки сбора образцов охватили долину р. Ямы от руч. Пастуший до р. Халанчиги, долины рр. Студеная, Халанчига в их нижнем течении, и водораздел рр. Халанчига-Студеная. Морфометрически было обработано 400 хвоинок и 285 шишек.
В Ямском еловом острове преобладают ели с узкоконусовидной и колоновидной (цилиндрической) формой кроны; несколько реже, преимущественно у более молодых деревьев, форма кроны ширококонусовидная. Нередки деревья с неправильной, однобокой кроной, в которой просматриваются изреженные участки. Обычно у елей 1 яруса зеленые ветви начинаются с высоты 1.5-2 м. По типу ветвления преобладают деревья с компактным ветвлением, несколько реже отмечен плоский тип ветвления. Спорадически - по переувлажненным пойменным участкам, по склонам встречаются двух-, трехвершинные деревья или ели с вторичной вершиной – результат коррелятивной смены главного побега. У старых экземпляров елей крона более рыхлая, с большим количеством слабо охвоенных и отмерших ветвей, особенно в нижней части. У старых перестойных елей 1 яруса на шлейфе склона отмечен наибольший диаметр ствола – около 60 см (на уровне груди). Кустарникоподобные деревья с сильно деформированными стволами, с многократной сменой главного побега практически не встречаются. В наиболее экстремальных местонахождениях растут низкорослые тонкомерные ели высотой 3-5 м и диаметром 10-15 см.
Размеры хвои. При изучении размеров хвои важное значение имеет методика отбора образцов. Нами с 2 близко растущих елей 1 (редко 2) яруса собиралось по 3-4 молодых побега второго порядка на высоте1,5-2 м со стороны наиболее хорошо развитой кроны (если форма кроны у елей была правильная, то веточки брались с южной стороны). Было измерено по 50 произвольно выбранных хвоинок (в воздушно-сухом состоянии) с каждого дерева, всего исследована хвоя с 80 деревьев из 40 точек.
Хвоя ели очередная, прямая, четырехгранная (с тупыми ребрами), жесткая, что соответствует диагностическим признакам вида (Правдин, 1975). В Ямской популяции средний размер хвои составляет: длина 14.87+-2.57 мм; диаметр 1.09+-0.13 мм. Уровень внутрипопуляцтонной изменчивости размеров хвои – средний коэффициент вариации (Лакин, 1990) длины хвои составляет – 17.3%, диаметра хвои - 11.9%. Амплитуда изменчивости длины хвои составляет от 23.4 до 8.9 мм, а диаметра от 1.09 до 0.81 мм. Эти размеры укладываются в стандартные для Picea obovata: длина 10-20 мм (в среднем 15.2 мм).
Считается, что влияние экологических и ценотических факторов на размеры хвои невелико. В зависимости от местонахождения елей длина хвои в Ямском острове изменяется минимально: от 14.87+-2.57 мм (при диаметре 1.09+-0.13 мм) в средней и высокой пойме до 14.98+-2.71 мм (при диаметре 1.08+-0.10 мм) на склонах сопок (на надпойменной террасе размер хвои составляет 14.62+-2.63 мм и 1.09+-0.13 мм). Согласно С.А. Мамаеву и П.П. Попову (1989) географическое местоположение популяций накладывает отпечаток на процессы роста, определяющие размеры хвои. В западной части ареала ели сибирской длина хвои в лесотундре составляет 10-11 мм, в предтундровых лесах – 11-12 мм, в северной тайге – 12-13 мм, в средней тайге 12-14 мм. То есть Ямская популяция по размеру хвои (14.9 мм) соответствует елям из среднетаежной зоны.
Размеры и особенности строения шишек. Изменчивость размеров шишек, числа и размеров семенных чешуй исследовались в различных районах и в различных местообитаниях, однако данные по восточной части ареала ели сибирской нами не найдены. Шишки собрались в сентябре – октябре 2001 г. с деревьев высотой около 10 м. (из 2 яруса или наиболее высокого подроста), если на дереве было более 20 зрелых шишек урожая 2001 года. В каждой точке сбора шишки отбирались с нескольких близко растущих деревьев. Измерение длины, диаметра и определение формы проводили у нераскрытых шишек сразу после их сбора. После высушивания при комнатной температуре, из шишек были собраны семена и определено количество, форма и размеры семенных чешуй.
Количество шишек на одном дереве подвержено сильным колебаниям и связано как с размерами дерева, его положением в древостое, так и с климатическими условиями года образования генеративных органов. В 2001 г урожай шишек был плохим, наибольшее количество деревьев с относительно хорошим урожаем шишек отмечено по редкостойным елово-лиственничным разнотравно-злаковым лесам в тыловых частях высокой или старой поймы. Также хорошая урожайность характерна для отдельно стоящих елей на закустаренных полянах в старопойменных лесах. На некоторых деревьях, наряду с шишками свежего урожая, сохранялись раскрытые шишки прошлых лет.
Шишки у елей в Ямском еловом острове мелкие, преимущественно цилиндрической, широкоцилиндрической формы. Несколько реже встречаются яйцевидные и единично – широкояйцевидные шишки. Практически все шишки отнесены к красношишечной форме, что совпадает с данными Л.Ф. Правдина (1975) о большей устойчивости красношишечных елей к низким температурам. Около трети шишек имеют или однобокую форму или загнутую, недоразвитую верхушку шишки. Амплитуда изменчивости размеров шишек (в которых имеются хотя бы несколько зрелых семян) достаточно большая: длина шишек варьирует от 96.0 до 31.1 мм, а средняя ширина от 22.1 до 10.5 мм. В среднем, у зрелых шишек длина составляет 48.7+-8.8 мм, ширина 15.8+-1.9 мм. Уровень изменчивости размеров шишек средний – коэффициент вариации составляет для длины шишек 18.1%, для ширины – 12.0%. Размеры и некоторые морфологические характеристики 16 модельных шишек приведены в табл. 1.
Размеры “ямских” шишек находятся на нижнем пределе стандартных размеров шишек у ели сибирской: длина 5-8 см, ширина 2-4 см. Отметим, что по данным Л.Ф. Правдина (1975) среднее значение длины для вида – 62 мм; на среднем Урале оно составляет 55 – 70 мм (Мамаев, 1972), а в бассейне Енисея 64.7+-1.3 мм х 17.2+-0.23 (Говорин, 1992). С.А. Мамаевым и П.П. Поповым (1989), на примере предлесотундровых лесов Урала, было показано, что из-за общего ухудшения климата местности и ухудшения гидрологического режима наблюдалось уменьшение длины шишек до 40-45 мм и резкое снижение количества семян, для сравнения, в таежной зоне Урала длина шишек составляет 55-70 мм. Амплитуда колебания длины шишек лежит в пределах 35 – 120 мм. В условиях, не являющимися экстремальными для ели, размер шишек изменяется мало. Показано, что длина шишек постепенно уменьшается с запада на восток и с севера на юг (Правдин, 1975). Также было прослежено уменьшение размеров шишек по мере поднятия в горы: на 20-30% в подгольцовом поясе и на 40% в горной тундре (Мамаев, Попов, 1989). На юге Магаданской области при выборке в 285 шишек, нами не обнаружено достоверной изменчивости размеров шишек в зависимости от мест произрастания деревьев (пойма, надпойменные терраса, склоны), при том, что доля деревьев с шишками на склонах, на заболоченных участках долин и по другим холодным, бедными местонахождениям очень низкая.
Таблица 1.
Размеры и некоторые морфологические признаки модельных шишек ели сибирской.
| длина шишки мм | диаметр шишки мм | форма шишки | число чешуй | средняя длина чешуй, мм | средняя ширина чешуй, мм |
| 40.1 | 12.3 | яйцевидная | 63 | 12.1 | 11.0 |
| 40.3 | 12.1 | цилиндрическая | 70 | 9.5 | 9.2 |
| 43.7 | 16.3 | широкоцилинд.. | 74 | 10.5 | 10.4 |
| 44.5 | 16.1 | яйцевидная | 79 | 11.6 | 10.7 |
| 49.2 | 14.3 | цилиндрическая | 82 | 11.6 | 9.4 |
| 50.7 | 15.3 | яйцевидная | 94 | 11.2 | 10.6 |
| 51.1 | 17.3 | широкоцилинд. | 85 | 12.1 | 10.7 |
| 51.6 | 17.1 | широкоцилинд. | 89 | 10.5 | 9.5 |
| 51.7 | 15.2 | яйцевидная | 75 | 12.2 | 10.0 |
| 52.8 | 19.8 | цилиндрическая | 101 | 11.4 | 10.3 |
| 52.9 | 15.0 | цилиндрическая | 83 | 11.6 | 9.6 |
| 55.0 | 18.1 | яйцевидная | 112 | 13.7 | 9.8 |
| 55.2 | 15.5 | широкоцилинд. | 112 | 11.6 | 10.5 |
| 56.2 | 16.8 | широкоцилинд | 89 | 12.3 | 11.0 |
| 58.1 | 16.0 | цилиндрическая | 94 | 11.6 | 10.1 |
| 63.3 | 17.5 | широкоцилинд | 122 | 12.6 | 10.9 |
У произвольно выбранных 20 шишек размером от 40 до 65 мм было измерено по 10 семенных чешуек из средней части шишки и определена форма ее верхнего края. Семенные чешуи имеют, в среднем, длину 11.8+-1.2 мм и их ширина 10.3+-0.6 мм. Изменяются эти размеры в пределах : длина от 14.5 до 9.5 мм, ширина – от 11.0, до 9.2 мм., коэффициент вариации длины чешуй составляет 10.2%, а ширины – 5.8%. Верхний край у неповрежденных чешуй цельнокрайный в 95% случаев и единично - гребешковидный. Отметим, что признаки, характеризующие форму и размер чешуи, обладают высокой стабильностью и, вероятно, вообще не связаны с условиями произрастания. В западной части ареала ели сибирской длина чешуй колеблется в пределах 15-19 мм при ширине 13-19 мм, а варьирование между крупными географическими регионами очень низкое (4 – 6%) (Мамаев, Попов, 1989). Однако размеры чешуй в Ямской популяции меньше, чем в западной части ареала примерно на 1/3 – 1/4.
Число семенных чешуй коррелирует с длиной шишек и изменяется в зависимости от географической широты. На севере число чешуй 113-120, на юге (в Могилевской области) достигает 160-179. Нами для 35 неповрежденных шишек, разбитых на несколько категорий по их длине, было просчитано количество семенных чешуй (табл.2). Оно колеблется от 55 до 109. Считая, что наибольшее количество шишек имеет размеры 45 – 55 мм, можно принять, что в среднем, для елей Ямского изолята характерно 85-90 семенных чешуй на шишку.
Таблица 2.
Количество семенных чешуй в зависимости от размера шишки.
| длина шишки, мм | 30 – 35 | 35 – 40 | 40 – 45 | 45 –50 | 50 – 55 | 55 – 60 | 60-65 | 65 –70 |
| число чешуй (средн. в выборке из 5 шишек ) | 55 (по 2 шт.) | 63 | 72 | 85 | 89 | 101 | 106 | 109 (по 3 шт) |
| число чешуй по: Правдин, 1975 | - | - | - | - | 91-100 | 105-120 | ||
Качество семян. Семена были собраны в сентябре-октябре 2001 г. К этому времени большая часть семян уже высыпалась из шишек, хотя по данным Г.Ф. Старикова (1958) семена сохраняются в шишках до марта следующего года. В нормально развитых шишках было много щуплых и пустых семян. Среди внешне нормальных семян пустых было не менее 80%.
Семена проверялись на всхожесть - в 4-х повторностях по 100 семян, определялся вес обескрыленных семян - в 3-х повторностях по 100 шт., размеры семян (30 шт.) с крылаткой и без.
Всхожесть семян - 7+0.7%,
Процент загнивших семян - 5+1.4,
Вес 1000 шт. - 2.6+0.02 г.
Размеры семян:
Длина: 3.5+0.7 мм.
Ширина: 2.6+0.5 мм.
Длина семени с крылаткой: 10.8+2.1 мм.
По данным Г.Ф.Старикова (1958) семена ели также имели низкую всхожесть (13%).
Вес 1000 шт. семян ели по данным С.А.Мамаева и П.П.Попова (1989) колеблется от 0.5 до 5.5 г. Вес семян ели из Ямской популяции (2.6 г.) укладывается в пределы, определенные ими для предлесотундровых лесов (2.5-3 г.). По данным Г.Ф.Старикова (1958) вес семян урожая 1955 г. был еще ниже (2.25 г.)
Таким образом, качество собранных семян оказалось очень низким. С чем это связано, пока неясно. Это может быть как “локальной особенностью” Ямской популяции, так и результатом неблагоприятных погодных условий во время формирования шишек (из-за высокой чувствительности к погодным условиям на этапе формирования генеративных органов количество шишек и качество семян сильно колеблется от года к году).
Ель сибирская в Ямском изолированном местонахождении на юге Магаданской области распространена на гораздо большей площади, чем было зафиксировано в 60-х годах, она произрастает как в долинных лесах, так и на склонах низких водоразделов. Она встречается в местообитаниях, далеких от ее экологического оптимума, т.е. современные климатические условия не являются в настоящее время лимитирующими для расселения ели сибирской в бассейне р. Ямы.
Впервые для изолированного участка ареала Picea obovata получены данные по таким морфологическим признакам как размеры хвои (дл. 14.87+-2.57 мм; диам. 1.09+0.13 мм), размеры шишек (дл. 48.7+-8.8 мм, шир. 15..8+-1.9 мм.), размеры семенных чешуй (дл. 11.8+-1.2 мм, шир. 10.3+-0.6 мм) и их среднее количество (85-90 шт), размеры семян (дл. 3.5+0.7 мм., шир. 2.6+0.5 мм.).
Отметим, что согласно данным С.А.Мамаева и П.П.Попова (1989), оценка изменчивости размеров шишек в направлении с юга на север показывает существование того же градиента, что и у изменчивости размеров хвои. При продвижении с юга на север уменьшаются как размеры хвои, так и размеры шишек. По нашим данным, размеры хвои в Ямском рефугиуме соответствуют средним размерам хвои в среднетаежной зоне, а размеры шишек и качество семян такие же, как в предтундровых лесах, т.е. в экстремальных местонахождениях.
В заключении выражаем огромную благодарность Балагурову Г.П., оказавшему неоценимую помощь при сборе материалов, и учащимся эколого-биологического лицея г. Магадана Бабиковой И.Г., Смирновой В.Ю, Устиновой Ю.Р., активно участвовавшим в камеральной обработке материалов.
Литература.
Беркутенко А.Н. Редкие растения Магаданской области. Магадан, 1987. 74 с.
Беркутенко А.Н., Докучаевa В.Б., Полежаев А.Н. Флора и растительность заповедника "Магаданский". Вып.1. Североохотская часть. Магадан, 1989. 57 с.
Васильев В.Н. Эндемы охотской флоры // Юбилейный сборник, посвященный В.Л.Комарову. М.-Л., 1939. С.29-32.
Васильев В.Н. Сибирская ель (Picea obovata Ldb.) на севере Охотского побережья // Изв. Всес. географич. общества. 1945. Т.77. Вып.5. С.293-298.
Говорин Г.М. Изменчивость ели сибирской в бассейне Енисея // Лесоведение. 1992. N 5. С.56-59.
Кузнецова М.Г., Мочалова О.А. О новых местонахождениях ели сибирской на юге Магаданской области // Тез.докл. 2 Российской конф.: Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1996. С.74-75.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., 1972. 282 с.
Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М, 1989. 104 с.
Мочалова О.А. О новом местонахождении ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Крайнем Северо-Востоке Азии // Бот.журн. 1996. Т.81, N 12. С. 127-133.
Науменко З.В. Picea obovata Ldb. на крайнем северо-восточном пределе ареала // Бот.журн. 1964. Т.49. Вып.7. С.1008-1013.
Правдин Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. М, 1975. 175 с.
Розенберг В.А., Дюкарев В.Н. Ель сибирская в заповеднике "Магаданский" и задачи ее изучения // Современное состояние и перспективы научных исследований в заповедниках Сибири. Тез. докл. Всесоюз. совещания, Новосибирск. М, 1986. С.102-104.
Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан, 1958, 222 с.
Хохряков А.П. Убежища мезофильных реликтовых элементов флоры на севере Охотского побережья и в бассейне верхнего течения Колымы // Бюл.МОИП. Отд.биол. 1979. Т.84. Вып. 6. С.84-97.
Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М., 1989. 152 с.
Штаткаускас А.В., Волобуева Н.Г. Фитоценотические и почвенные особенности сообществ ели сибирской на Северо-Восточном пределе ее ареала // Биологические проблемы Севера. Тез. Х Всесоюзн. симпоз. Магадан, 1983. Ч.1. С.171-172.
Berkutenko A. Dendroflora of Magadan Region // Managing Forests to Meet Peoples' Needs. Proceedings of the 1994 Society of American Foresters, Anchorage. Bethesda, 1995. P.448-452.
Дата добавления: 2022-07-16; просмотров: 34; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!