БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ (КРУГОВОРОТЫ)
ЛЕКЦИЯ 17
БИОСФЕРА И МЕСТО В НЕЙ ЧЕЛОВЕКА
ПЛАН:
Границы биосферы
Энергетика биосферы
Типы веществ в биосфере
Биогеохимические циклы (круговороты) химических веществ
Краткая характеристика главнейших биомов суши
Более 125 лет назад, в 1875 г., австрийский геолог Э. Зюсс, говоря о различных оболочках земного шара, впервые употребил термин «биосфера» в своей книге о происхождении Альп. Под биосферой Э. Зюсс понимал особую оболочку земной коры, охваченную жизнью. Позже русский геохимик В. И. Вернадский писал, что Э. Зюсс высказал новое, очень большое эмпирическое обобщение, всех последствий которого он не предвидел. Однако при жизни Э. Зюсса развития концепции о биосфере не происходило. Термин «биосфера» стали лишь изредка упоминать в геологической и географической литературе, однако каждый понимал его по-разному.
В. И. Вернадский создал учение о биосфере. Небольшая по объему брошюра «Биосфера», в которой ученый изложил основные его положения, была опубликована в 1926 г. на русском, а позднее, в 1929 г., – на французском языках. Концепция биосферы, которую мы принимаем сейчас, в основном опирается на идеи В. И. Вернадского, развитые им спустя 50 лет после работ Э. Зюсса. В. И. Вернадский считал, что впервые к понятию биосферы подошел Ж. Б. Ламарк, в работах которого изложено немало глубоких геохимических идей.
Изучая историю минералов, миграцию химических элементов в земной коре, В. И. Вернадский выявил грандиозную роль живых организмов в геохимических процессах нашей планеты. Для изучения их роли в биосфере потребовались знания в областях биологии, геологии, химии, на основе которых им была создана новая наука – биогеохимия. В. И. Вернадский показал, что за все геологически обозримое время жизнь на Земле развивалась как взаимосвязанная совокупность организмов («живого вещества» по терминологии В. И. Вернадского), обеспечивавшая непрерывный поток элементов в биогенном обмене веществ на поверхности нашей планеты. Приземный слой атмосферы, вся гидросфера и многокилометровый слой литосферы обязаны своими свойствами тому влиянию, которое оказали организмы за миллиарды лет существования и эволюции. Этот поверхностный слой Земли, заселенный живыми организмами и изменяемый их деятельностью, В. И. Вернадский и назвал биосферой. Именно жизнь, совокупную деятельность всех организмов на Земле, В. И. Вернадский считал наиболее мощным геохимическим агентом, преобразующим поверхность Земли, энергетическим фактором планетарного масштаба и значения. Вся Земля, структура ее атмосферы и гидросферы, толщи осадочных пород, залежей полезных ископаемых – все это возникло благодаря жизни. И именно жизнь была связующим звеном между космосом и планетой, что позволило энергии Солнца оказать решающее влияние на ее развитие.
|
|
|
|
|
|
Развитие жизни на Земле – в сущности, развитие сложных комплексов организмов, обеспечивающих постоянный круговорот различных элементов, в первую очередь тех, которые принято называть биогенными. Менялись виды и более крупные таксоны животных, растений и микроорганизмов, обеспечивавших постоянный круговорот и вовлекавших в него все новые и новые соединения, но при этом всегда поддерживалось более или менее определенное соотношение разных биогеохимически активных групп организмов, совокупная деятельность которых создает на Земле режим неорганической среды, необходимый для существования жизни. Кислород, которым мы дышим, озоновый экран, защищающий нас от губительного действия жесткого космического излучения, поддерживается организмами. Организмами создаются и отложения известняка, запасы необходимой зеленым растениям углекислоты в атмосфере и т. д.
Оценивая воздействие разных групп организмов на всю земную кору и их биогеохимическое значение, В.И. Вернадский заключил, что биогеохимическая роль человека за последнее столетие стала значительно превосходить роль других, даже наиболее активных в биогеохимическом отношении организмов. Воздействие человека на поверхность Земли принципиально отличается от воздействия остальных организмов, так как оно связано не с биологической, а с производственной деятельностью человека, направляемой его разумом. Глубокий оптимист, всегда веривший в победу разума, В. И. Вернадский писал, что биосфера – сфера влияния жизни на Земле – в наши дни уступает место ноосфере – сфере влияния человеческого разума. Под ноосферой В. И. Вернадский понимал сферу разума, которая должна прийти на смену биосфере.
|
|
|
И самое главное в этом учении – утверждение, что на определенной ступени человечество должно принять на себя ответственность за дальнейшую судьбу нашей планеты. В противном случае у человечества нет будущего.
ГРАНИЦЫ БИОСФЕРЫ
В состав современной биосферы входят полностью гидросфера, верхняя часть лито сферы и нижняя часть атмосферы.
Гидросфера – прерывистая оболочка планеты, включающая все ее свободные воды, которые могут двигаться под влиянием гравитационной силы, а также тепла. Она представлена совокупностью поверхностных (океаны, моря, озера, болота, реки, ледяные покровы) и подземных вод. Гидросфера отличается высокой динамичностью, движущей силой которой служит круговорот воды. Гидросфера Земли находится в тесной взаимосвязи с другими сферами – литосферой при посредстве подземных вод и атмосферой через атмосферную влагу (водяной пар). Гораздо сложнее взаимодействие гидросферы с живыми компонентами биосферы. Основную массу живых организмов составляет вода, но ее суммарная масса незначительна относительно объема гидросферы. Вода с биосферой связана также процессом транспирации, который относится к биологическому звену круговорота воды.
|
|
|
Гидросфера занимает около 70,8 % поверхности Земли. Ее общий объем 1400 млн км3, что составляет 1/800 части объема Земли. Масса гидросферы распределена очень неравномерно: 97 % – Мировой океан, 2,2 % – материковые льды и лишь 0,1 % приходится на континентальные водоемы.
Структура пресных вод гидросферы следующая: ледники – 85 %, подземные воды –14 %, озера и водохранилища – 0,6 %, почвенная влага – 0,3 %, пары атмосферы – 0,05 %, речные воды – 0,004 %. Во всей толще гидросферы присутствуют живые организмы.
Литосфера в современном понимании – верхняя твердая оболочка Земли, обладающая большой прочностью, переходящая без отчетливой границы в подстилающий слой Земли – астеносферу. Вещество астеносферы способно, по геофизическим данным, к вязкому или пластичному течению. В связи с этим полагают, что именно в астеносфере происходят процессы, вызывающие горизонтальные и вертикальные движения больших участков (платформ) земной коры. Мощность литосферы колеблется в пределах 50–200 км. Верхняя часть литосферы образует земную кору, а нижняя – верхнюю часть мантии Земли.
Земная кора, хотя и представляет собой, в отличие от гидросферы, сплошную оболочку нашей планеты, очень неоднородна как по горизонтали, так и по вертикали.
На основании геофизических данных об изменении плотности вещества по вертикали в земной коре сверху вниз выделяют следующие слои: 1) осадочный (средняя плотность 1,8–2,5 г/см3); 2) гранитный (средняя плотность 2,5–2,75 г/см3); 3) базальтовый (средняя плотность 2,75–3 г/см3).
Горизонтальная неоднородность земной коры проявляется очень резко. Наибольшие различия наблюдаются в строении земной коры материков и океанов. В связи с этим выделяют два основных типа земной коры: континентальный и океанический.
Континентальная кора характеризуется наличием всех трех названных выше слоев и очень большими мощностями, достигающими 70–75 км, при средней мощности 35 км. Для океанического типа коры характерны отсутствие гранитного слоя и незначительная мощность – обычно около 5–10 км.
В биосферу входит только верхняя часть земной коры, причем нижняя граница биосферы имеет нечеткий, расплывчатый характер, поскольку распространение живых организмов от границы литосферы с атмосферой и гидросферой в глубь Земли резко уменьшается. Отчетливое распространение жизни отмечается лишь до глубины в несколько десятков метров, однако с подземными водами микроорганизмы распространяются и на значительно большие глубины – до 2-3 км. Известны единичные случаи находок микроорганизмов в нефтеносных водах и нефти, добытых при бурении с глубин более 4,5 км. Нижняя граница может меняться в зависимости от геологического строения местности, гидрогеологических условий и геотермического градиента – прироста температуры горных пород земной коры при углублении на каждые 100 м.
В различных местах он неодинаков и колеблется от 0,5 до 20°С, составляя в среднем 3 °С. Основным физическим фактором, определяющим границы распространения микроорганизмов в земной коре, является температура. Подавляющее большинство микроорганизмов не выдерживает длительное пребывание при температуре близкой к 100°С, поэтому нижней границей биосферы считают именно глубину распространения температуры в 100°C. В действительности же распространение живых организмов ограничено не только температурными условиями, но и другими факторами и не всегда достигает предела, обусловленного возрастанием температуры. Поэтому реальное положение границы биосферы обычно не может быть точно определено.
Атмосфера — газовая оболочка Земли, состоящая из азота – 78,08 %, кислорода – 20,95 %, аргона – 0,93 %, углекислого газа – 0,03 % и остальных газов – 0,01 %.
Нижняя граница атмосферы — поверхность суши и гидросферы, резкой верхней границы атмосферы, по существу, нет. При отдалении от поверхности Земли постепенно уменьшается плотность атмосферы, и она незаметно исчезает. Около половины массы всей атмосферы сосредоточено в приземном пятикилометровом слое, а 99% – в тридцатикилометровом. Масса воздуха выше 30 км составляет лишь 1%. Верхней границей атмосферы обычно условно принимают высоту над Землей, равную примерно 3 тыс. км.
Это высота, где плотность атмосферы и межпланетного пространства уравниваются.
Общая масса атмосферы составляет 5,2–1015 т. Атмосферное давление на уровне моря примерно соответствует давлению 760 мм рт. ст. или столба воды высотой 10 м.
Атмосферу делят на ряд слоев. Наиболее распространено деление по характеру изменения температуры в зависимости от высоты. По этому принципу снизу вверх выделяют тропосферу, стратосферу, мезосферу, термосферу и экзосферу.
Тропосфера – нижний, прилегающий к земной поверхности слой атмосферы, в пределах которого температура равномерно уменьшается с высотой. Верхняя граница тропосферы проходит по тропопаузе, высота которой изменяется в зависимости от широты местности, времени года и даже суток. При движении от полюсов к экватору она повышается и, следовательно, меняется высота тропосферы, в среднем от 9 до 17 км. Основная причина изменения высоты тропосферы – колебания температуры. В средних широтах часто отмечаются разрывы тропопаузы в связи с резким изменением ее высоты.
В тропосфере заключено около 80% всей массы атмосферы и практически весь водяной пар, в ней происходят интенсивные горизонтальные перемещения воздушных масс, обусловливающие погоду, образуются облака, выпадают осадки. Температура в пределах тропосферы сильно изменяется как в пространстве, так и во времени, однако в среднем она уменьшается с высотой примерно на 0,6°С на каждые 100 м.
Уменьшение температуры с высотой вызвано тем, что тропосфера прогревается преимущественно за счет тепла, излучаемого земной поверхностью. У верхней границы тропосферы температура снижается до -56°С.
В биосферу входит нижняя часть атмосферы – тропосфера. Физическим пределом распространения жизни в атмосфере является озоновый слой. Поэтому нижнюю его границу можно рассматривать как верхнюю границу биосферы. Озоновый слой ограничивает распространение жизни, так как выше него концентрация содержащегося в нем озона губительна для живого.
Однако жизнь в атмосфере не может существовать без непосредственной связи с литосферой или гидросферой, тропосфера – лишь место временного нахождения способных летать организмов или подхваченных воздушными потоками с поверхности Земли бактерий, спор, пыльцы, т. е. у атмосферы нет своих постоянных жителей, а имеются только «временные пришельцы» из других областей биосферы. В этом заключается своеобразие проявления жизни в тропосфере, определяющее некоторую условность отнесения всей этой оболочки к биосфере.
Действительно, пропуская через фильтр воздух, взятый на больших высотах, можно найти в нем споры бактерий и грибов. Но этот «аэропланктон», очевидно, не имеет активного метаболизма. Даже на поверхности Земли есть места слишком жаркие, холодные или сухие, для того чтобы там могли существовать организмы с активным метаболизмом (не считая, конечно, людей, снабженных соответствующим оборудованием). Но и здесь всегда можно найти споры. Таким образом, оболочка Земли, называемая биосферой, имеет неправильную форму. Она окружена некой «парабиосферной» областью, в которой жизнь присутствует только в покоящемся состоянии.
Что же характерно для биосферы как особой оболочки земного шара? Ж. Э. Хатчинсон выделяет три особенности биосферы. Во-первых, эта область в значительных количествах содержит жидкую воду. Во-вторых, на нее падает мощный поток энергии Солнца. В-третьих, в биосфере имеются поверхности раздела между веществами, находящимися в жидком, твердом и газообразном состояниях.
Наибольшая плотность жизни в зонах соприкосновения оболочек, особенно между тропосферой и литосферой. Гораздо легче жить на поверхности раздела сред, особенно если одна из них твердая. Но и на границе «воздух — вода» (в стоячих лужах и болотах) довольно обильно развиваются микроорганизмы. Весьма вероятно, что, как много лет назад предположил Дж. Бернал, поверхностные свойства твердых тел, соприкасавшихся с водой, имели немаловажное значение для возникновения жизни на Земле и ее развития на ранних стадиях.
ЭНЕРГЕТИКА БИОСФЕРЫ
Современная энергетика биосферы основана на фотосинтетическом восстановлении двуокиси углерода, в процессе которого образуются органические вещества и молекулярный кислород. Однако известно, что этот процесс – лишь один из нескольких, описываемых общим уравнением
nСО2 + nН2А + энергия = (СН2О)n + nА.
В этой реакции донором водорода (H2А) может служить вода (у цианобактерий и зеленых растений), сероводород (у фотосинтезирующих серобактерий) или различные органические соединения (у несерных пурпурных бактерий).
Эффективность фотосинтеза в планетарном масштабе невелика и в разных географических зонах различна. Связано это с наклоном земного шара в 23,5° к плоскости эклиптики. В результате возникает значительный градиент приходящего солнечного излучения между полюсами и экватором, обладающий сезонной изменчивостью.
Количество солнечной радиации, приходящей на верхнюю границу атмосферы, является функцией широты. Распределение приходящей солнечной радиации зависит от свойств облачного покрова, содержания пыли в атмосфере, а также от суточных и сезонных изменений различных физических величин. В среднем за год примерно 25-30 % солнечной радиации отражается газами и облаками обратно в космическое пространство. Еще около 25% радиации поглощается, а затем переизлучается облаками, пылью и газами в виде нисходящего излучения. Примерно такое же количество поступает на поверхность Земли в виде прямой солнечной радиации. В силу отражательной способности (альбедо) поверхности Земли часть падающей солнечной энергии (в среднем для планеты примерно 32 %) уходит обратно в атмосферу. Форма и цвет освещаемых поверхностей сильно влияют на величины альбедо. Снег, например, может отражать 80 % солнечного излучения и поэтому нагревается медленно, тогда как травянистая поверхность отражает 20 %, а темные почвы – всего лишь 10 % приходящей радиации.
В процессе фотосинтеза используется лишь энергия видимой части спектрального состава солнечного излучения (380–710 нм), составляющая около 41 %. Ее называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Разные виды растений и растительных сообществ существенно отличаются величинами эффективности фотосинтеза (КПД, %), которую рассчитывают в процентах как отношение величины прироста (Р) сухой биомассы в единицу времени на единице пространства к величине поглощенной ФАР.
Средняя величина КПД фотосинтеза для естественной растительности на Земле низка и оценивается примерно 0,2 %.
ТИПЫ ВЕЩЕСТВ В БИОСФЕРЕ
В. И. Вернадский выделял в биосфере семь различных, но в то же время генетически связанных частей.
1. Живое вещество – вся совокупность многообразных живых существ планеты.
Живое вещество по массе занимает ничтожно малую часть Земли, однако оно играет исключительно важную роль в биосфере и не имеет равных среди других ее компонентов. Живое вещество – главная структурная единица биосферы. Оно накладывает отпечаток на все природные процессы: направляет специфику развития ландшафтов, влияет на условия выветривания пород (разрушения и преобразования), миграции и перемещения подвижных химических, минеральных и органических продуктов; включает многообразные энергетические и геохимические функции, свойственные только организмам и их биогеохимической деятельности.
В. И. Вернадский указывал, что химическое состояние наружной коры нашей планеты всецело находится под влиянием жизни, определяется живыми организмами, которые превращают солнечную (космическую) лучистую энергию в земную (химическую) и создает бесконечное разнообразие окружающего мира. С деятельностью живых организмов, их дыханием, питанием, размножением, смертью и разложением их остатков связан великий планетарный процесс – миграция химических элементов в биосфере. Биогенную миграцию В. И. Вернадский назвал основной чертой организованности биосферы. Эволюция видов, приводящая к созданию форм жизни, устойчива в биосфере и должна идти в направлении увеличения биогенной миграции атомов.
Как указывал В. И. Вернадский, жизнь создает в окружающей ее среде условия, благоприятные для своего существования. Поступательное развитие жизни от ее зачатков до настоящего времени можно кратко охарактеризовать следующим образом:
увеличение разнообразия живых существ;
изменение их биомассы;
усложнение структурной организации экосистем;
коренные преобразования неживой части биосферы;
изменения химического состава литосферы, природных вод и атмосферы и их неорганических и органических продуктов;
решающее значение биогенной формы миграции в круговороте веществ и энергии в земной коре.
2. Биогенное вещество, или вещество биогенного происхождения, – категория веществ, которые как сформировались в результате жизнедеятельности живого вещества в прошедшие геологические эпохи (каменный уголь, природный газ, торф, нефть, известняк), так и создаются в настоящее время (например, торф, сапропель, гумус).
Биогенные вещества в том масштабе, в котором они образовывались в прошлом, сейчас, по-видимому, не образуются.
3. Биокосное вещество – неживое вещество, преобразованное живым в результате их длительного взаимодействия (почва, донные отложения, приземная атмосфера, природные воды, насыщенные живыми организмами и т. д.).
4. Косное вещество – неживое вещество, не затронутое преобразующей деятельностью живых организмов. Оно находится в трех состояниях: жидком, твердом и газообразном. Большую часть нашей планеты образует именно косное вещество, однако в пределах биосферы его найти трудно. Оно выступает по разломам, трещинам в земной коре в результате вулканической деятельности. Попав в биосферу, косное вещество взаимодействует с живыми организмами, постепенно превращаясь в биокосное.
5. Космическое вещество – попадает на Землю из космоса в виде метеоритов, болидов, космической пыли. В пределы биосферы, по очень приблизительным оценкам, ежегодно поступает около 10 тыс. т космического вещества. Приток вещества из космоса уравновешивается потерей вещества в виде легких газов, которые рассеиваются в космическом пространстве.
6. Радиоактивное вещество. По гипотезе В. И. Вернадского, радиоактивный распад – один из двигателей, приведших к созданию живого вещества.
7. Рассеянные атомы. Жесткое космическое излучение вызывает трансформацию элементов и образование новых атомов, которые остаются в атмосфере. Их роль в биосфере малоизвестна. Они служат одним из элементов асимметрии биосферы как вещества, возникающие помимо биосферы.
Биогеохимические функции живого вещества. Исключительно важным жизненным механизмом биосферы является выполнение организмами разнообразных биогеохимических функций.
1. Энергетическая функция. Суть ее заключается в способности живых организмов аккумулировать и трансформировать энергию. Энергия солнца аккумулируется в виде первичной продукции, ежегодно составляющей примерно около 200 млрд. т. сухого органического вещества, которая передается в последующие пищевые звенья.
Энергетическая функция живого вещества нашла отражение в двух биогеохимических принципах, сформулированных В. И. Вернадским. В соответствии с первым геохимическая биогенная энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению. Согласно второму в процессе эволюции выживают те организмы, которые своей жизнью увеличивают геохимическую энергию.
2. Газовая функция заключается в способности изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Метаболизм совершается за счет газового обмена или сопровождается им. Наиболее масштабные процессы – фотосинтез и дыхание растений, животных и микроорганизмов, сопровождающиеся поглощением и выделением CO2 и О2. Организмы, способные к фотосинтезу, сыграли решающую роль в смене восстановительной среды на окислительную в геохимической эволюции планеты и формировании состава современной атмосферы.
В настоящее время с газовой функцией связывают два переломных периода (точки) в развитии биосферы. Первая из них относится ко времени, когда содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 1% от современного уровня (первая точка Пастера), что обусловило появление первых аэробных организмов. С этого времени восстановительные процессы в биосфере стали дополняться окислительными (примерно 1,2 млрд. лет назад). Второй переломный период в содержании кислорода связывают со временем, когда концентрация его достигла примерно 10 % от современной (вторая точка Пастера). Это создало условия для синтеза озона и образования озонового экрана в верхних слоях атмосферы, что обусловило возможность освоения организмами суши.
3. Концентрационная функция. Живое вещество способно концентрировать химические элементы. Элемент считается сконцентрированным, если его в организме больше, чем в окружающей среде, на 10 % и более. Благодаря этой функции были образованы осадочные породы – известняки, залежи горючих ископаемых, рудные месторождения и т. п. Концентрационная функция сыграла главную роль в почвообразовательных процессах. Кроме того, за счет этой функции происходит накопление вредных веществ в телах живых организмов и передача их по трофическим цепям.
Например, если в растениях обнаруживаются только следовые концентрации ДДТ, то на следующем трофическом уровне концентрация ДДТ выше на порядок и т. д.
4. Окислительно-восстановштельная функция. Окислительно-восстановительные реакции лежат в основе метаболизма живого организма. Данная функция связана с биогенной миграцией элементов и концентрированием веществ. Многие вещества в природе крайне устойчивы и не подвергаются окислению при обычных условиях. Примером может служить молекулярный азот – один из важнейших биогенных элементов.
Но живые клетки располагают настолько эффективными катализаторами – ферментами, что способны осуществлять многие окислительно-восстановительные реакции в миллионы раз быстрее, чем это может происходить в абиогенной среде. Жизнь любых организмов сопровождается непрерывным синтезом и распадом веществ в их клетках.
Данное свойство объединяет все живые существа. Соотношение этих реакций различно, одни процессы могут преобладать над другими, но в целом в биосферном масштабе они сбалансированы.
Однако были периоды, когда соотношение между процессами нарушалось. Так, с момента образования биосферы процессы созидания превышали процессы разрушения, т. е. Р было больше R. Это имело важные последствия, в результате которых из первичной атмосферы были изъяты метан, углекислый газ, сероводород. В первичной атмосфере, не содержащей свободного кислорода, его концентрация повышалась и постепенно была доведена до современного уровня (21%). В земной коре появились осадочные породы, залежи полезных ископаемых. Относительное равновесное соотношение между этими процессами (P = R) наступило в биосфере 12–15 млн лет назад. С середины XIX в., т. е. с периода бурного развития промышленности и по настоящее время, P / R < 1.
5. Деструкционная функция. Благодаря деятельности живых организмов (в первую очередь бактерий и грибов) мертвые органические вещества расщепляются на простые, в конечном итоге – до минеральных веществ, способных вовлекаться в новый цикл круговорота.
6. Информационная функция. С возникновением живых организмов на планете появилась и активная («живая») информация, отличающаяся от информации неживой, являющейся простым отражением структуры. Организмы оказались способными к получению информации путем соединения потока энергии с активной молекулярной структурой, играющей роль программы. Способность воспринимать, хранить и перерабатывать молекулярную информацию совершила эволюцию в природе и стала важнейшим экологическим системообразующим фактором.
7. Средообразующая и средорегулирующая функции. Деятельность живых организмов обусловила современный состав атмосферы, от которого зависят радиационный и тепловой режимы на планете, спектральный состав достигающего поверхности Земли солнечного света. Растительный покров существенно определяет водный баланс, распределение влаги и климатические особенности больших пространств. Живые организмы играют ведущую роль в самоочищении воздуха, рек и озер, от них во многом зависит солевой состав природных вод и распределение многих химических веществ между сушей и океаном. Благодаря растениям, животным и микроорганизмам создается почва и поддерживается ее плодородие. Наконец, биота дала человеку пищу, одежду, множество других вещей, создав уникальное сообщество разнообразных организмов – главное богатство планеты и окружающей человека среды.
Средорегулирующая функция живого вещества в глобальном масштабе осуществления биотического круговорота выражается в способности с большой точностью и долговременно поддерживать на динамически постоянном уровне важные параметры природной среды, несмотря на исключительную сложность и динамичность регулируемой системы. Таким образом, живое вещество формирует и контролирует состояние природной среды биосферы.
В. И. Вернадский сделал ряд принципиальных выводов, касающихся биогеохимических функций живого вещества:
1. Все без исключения биогеохимические функции живого вещества в биосфере могут быть исполнены простейшими одноклеточными организмами.
2. Не существует организма, который мог один выполнить все биогеохимические функции.
3. В ходе геологического времени происходила смена разных организмов, замещавших друг друга в исполнении определенной функции без изменения ее самой.
4. Лишь со временем вступления цивилизованного человечества в биосферу один вид (человек) оказался способным одновременно вызывать разнообразные химические процессы. Однако он достигает этого с помощью разума и техники, а не физиологической работой.
Свойства живого вещества.
1. Живое вещество характеризуется огромной энергией, запасенной в нем и способной производить работу.
2. Скорость протекания химических реакций в живом веществе благодаря наличию ферментов увеличивается в тысячи, а иногда и в миллионы раз.
3. Белки, нуклеиновые кислоты и ряд других сложных органических соединений, входящих в состав живого вещества, устойчивы только в живых организмах.
4. Живому веществу присуща подвижность. В. И. Вернадский различал две формы движения живого вещества: пассивную, создаваемую ростом и размножением живого вещества и присущую всем организмам; активную, представленную направленным перемещением организмов (характерна для животных, в меньшей степени — для некоторых протист и бактерий). Благодаря различным формам движения живое вещество способно заполнить собой все возможное пространство. В. И. Вернадский называл этот процесс давлением жизни.
5. Живое вещество более разнообразно и морфологически, и химически, чем неживое. Известно около 2000 минеральных соединений, а белков –около 2020.
6. Живое вещество в биосфере представлено в виде дискретных тел – индивидуальных организмов, размеры которых колеблются от 20 нм (у наиболее мелких вирусов) до 100 м у растений. Диапазон колебаний размеров, таким образом, составляет 109.
7. Будучи дискретным, живое вещество никогда не находится на Земле в виде отдельных популяций одного вида. Оно всегда представлено сообществами. Между членами сообщества существуют самые разнообразные формы отношений, главнейшими из которых являются пищевые.
8. Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, что способствует его обновлению и эволюции.
9. Характерной для живого вещества является его способность к эволюционному процессу, благодаря которому происходит нарушение абсолютного копирования предыдущих поколений, что повышает приспособительные возможности живых существ.
10. Живое вещество в отличие от неживого постоянно производит работу. Так, 1 г архейского гранита и сейчас остается 1 г этого вещества, в то время как 1 г живого вещества в течение миллиардов лет существует посредством смены поколений и все это время производит работу. Соответственно и масса вещества, переработанная живыми организмами, намного превышает их собственную массу.
Живое вещество Земли обладает уникальными свойствами и функциями, благодаря которым формируются земная кора и атмосфера. В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а поэтому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом.
Биомасса и продуктивность живого вещества. Главной геохимической особенностью живого вещества является энергичная миграция атомов в его составе. Благодаря процессам жизнедеятельности химические элементы земной коры, гидросферы и атмосферы упорядоченным образом сортируются и дифференцируются. Этот процесс не останавливается ни на секунду. Чтобы оценить масштабы геохимической работы живого вещества и ее интенсивность, следует установить его биомассу и скорость прироста – продуктивность.
По условиям жизни для организмов выделяют две основные структурные части биосферы: континентальную и океаническую. Континентальная часть биосферы занимает 29 % площади планеты, океаническая – 71 %. Несмотря на преобладание океанической части биосферы, основная масса живого вещества сосредоточена на континентах).
На континентах по биомассе преобладают растения (99,2 %), в океане — животные и микроорганизмы (93,7 %). Основная масса живого вещества планеты сосредоточена в зеленых растениях суши, и по абсолютной величине она почти на четыре порядка больше водных фототрофных организмов — водорослей и цианобактерий. Однако по функциональным показателям (величинам продукции), как мы увидим далее, они вполне сопоставимы. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1%.
Из-за шарообразности планеты и наклону ее оси вращения разные географические зоны континентальной части биосферы получают различное соотношение тепла и влаги, что формирует широтную зональность. Русские ученые А. А. Григорьев и М. И. Будыко, изучая современную биосферу, сопоставили взаимосвязь теплового (радиационного) и водного балансов природных ландшафтов разных географических поясов земного шара. Для этого они использовали два показателя: радиационный баланс и радиационный индекс сухости.
Радиационный баланс земной поверхности – разность величин между поглощенной солнечной радиацией и длинноволновым излучением, отраженным земной поверхностью. Радиационный баланс измеряется в ккал/см2/год. На основании радиационного баланса выделены следующие географические пояса: меньше 0 – высокие широты; 0-50 – умеренные широты; 50-75 – субтропические широты; больше 75 ккал/см2/год –тропические широты.
Радиационный индекс сухости представляет собой отношение радиационного излучения, полученного земной поверхностью, к затрате тепла на испарение годовой суммы атмосферных осадков.
На основании сопоставления величин этих двух показателей построена географическая широтная зональность, включающая несколько главных типов глобальных экосистем – биомов. Различают гумидные экосистемы – с избыточными атмосферными осадками; семиаридные – с ограниченными осадками; аридные – с значительным недостатком осадков. Эти экосистемы имеют различные запасы растительной биомассы. Наиболее продуктивными являются тропические леса, наименьшая продуктивность – у пустынных экосистем.
Продуктивность сельскохозяйственных земель намного ниже, чем всех лесных экосистем. Таким образом, природа работает более эффективно, чем человек. Болота в 3 раза более продуктивны, чем возделываемые человеком земли. Осушая болота, мы существенно снижаем продуктивность экосистемы.
Более 30% первичной продукции и около 90% всей растительной биомассы планеты сосредоточено в лесах, занимающих менее 10% общей площади суши. Только в тропических лесах находится более половины всей фитомассы нашей планеты, а занимают эти леса только 4 % поверхности земного шара. Основная масса кислорода планеты образуется лесами, которые являются «легкими» планеты. На суше, занимающей менее 30 % поверхности планеты, ежегодно образуется 69 % первичной продукции и более 99 % суммарной биомассы растений.
Продуктивность открытого океана значительно ниже продуктивности суши и лишь немного превышает продуктивность пустынь. Высокая продуктивность эстуарий, зарослей макрофитов и коралловых рифов существенно не меняет положения, поскольку эти экосистемы занимают ничтожно малую часть океана. Поэтому рассуждения о неисчерпаемости океана необоснованны.
Некоторые экосистемы, занимающие обширные пространства планеты, попадают в категорию низкопродуктивных из-за таких ограничивающих факторов, как вода (пустыни) или биогенные вещества (открытый океан).
Особое внимание следует остановить на продуктивности механизированного сельского хозяйства. Ее высокий уровень поддерживается ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредными насекомыми и сорняками. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственной техникой, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Всякий источник энергии, уменьшающий затраты на самоподдержание функционирования экосистемы и увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию, называется вспомогательным потоком энергии, или добавочной энергией. Подсчитано, что для удвоения урожая зерновых требуется в 10 раз увеличить затраты добавочной энергии. Поэтому агроиндустрия – одна из главных причин загрязнения природной среды.
Подавляющая доля биомассы растений суши сосредоточена в древесной растительности. В лесных биомах основная часть биомассы находится в надземных органах – 30-50 т/га, а в тропических биомах – 150-170 т/га. Соотношение надземной части древостоя к подземной составляет 3:1; 4:1. Среди надземной части на долю зеленых органов (листья, хвоя) приходится в молодых насаждениях около 50, а в зрелых – около 10%. Продолжительность жизни хвои 5-15 лет, а ежегодный опад – 3,5-5 т/га при приросте 10-20 т/га. Древесные растения ежегодно потребляют от 50 до 300 кг /га зольных элементов, и только 15-25 % (реже 50 %) этого количества возвращается с опадом. Хвойные древесные растения возвращают с опадом: Са – 8-30, К – 2-9, N – 7-34 кг/га; лиственные –Са – 20-105, K –16-84, N – 23-65 кг/га.
Отношение массы подстилки к массе зеленой части опада равно 10 : 15 вследствие медленного разложения и минерализации органических остатков. Масса подстилки в хвойных лесах составляет 20-70 т/га, иногда – до 100 т/га. Эти подстилки содержат (в т/га) 1-3,6 зольных элементов и 0,5-0,8 азота. В широколиственных лесах масса подстилок значительно меньше – 2-5 т/га (иногда до 30 т/га), но они содержат столько же зольных элементов, сколько и подстилки в хвойных лесах, т. е. 1-3,6 т/га.
Древесная растительность не только переносит громадное количество химических элементов в системе «почва – растение», но и активно участвует в почвообразовании.
Под покровом леса образуются различные типы почв: подзолистые, серые лесные, буроземы, красноземы, рендзины и др. Почвы, формирующиеся в лесных экосистемах, характеризуются рядом общих свойств. Все они являются кислыми и образуют мировое сообщество кислых почв. Кислые почвы преобладают на суше. Эти почвы выщелочены, отличаются отрицательным балансом веществ. В составе гумуса лесных почв преобладают фульвокислоты.
Особое место занимают ксерофитные леса средиземноморского климата, где формируются нейтральные и карбонатные почвы.
Биогеохимический круговорот в экосистемах травянистой растительности носит несколько иной характер. Во-первых, надземный запас фитомассы луговых степей и прерий составляет всего 7-8 т/га. На долю корней в травянистых экосистемах приходится 65-95 %, или 4-7 т/га. У однолетних травянистых растений ежегодно возвращается 100 % надземной фитомассы, а у многолетних — 45-60 %. Корневые системы обновляются через 2-4 года, а ежегодно отмирает 40-50 % корней, которые становятся субстратом для микробного разложения.
Эти данные свидетельствуют о быстрой оборачиваемости химических элементов в системе «почва – растение», и биогеохимический цикл в травянистых экосистемах оказывается значительно короче, чем в лесных. При этом в биологический круговорот зольных элементов вовлекается столько же, сколько и в лесных экосистемах. Под травянистой растительностью формируются черноземы, каштановые почвы, лугово-черноземные, луговые, дерновые и др. Для всех этих типов почв характерны высокая степень гумусообразования, нейтральная реакция среды, преобладание гуминовых кислот в составе гумуса.
Приведенные сведения дают довольно полное представление о размерах биогеохимического круговорота в различных экосистемах суши. Однако в разных почвенно-климатических зонах эти циклы отличаются и скоростью оборота химических элементов, и их объемами. Наименьшее количество химических элементов вовлекается в тундровых экосистемах, где они почти полностью возвращаются в почву. Наибольшее количество химических элементов сосредоточено в лесной растительности, но возвращается их не более половины. Травянистая растительность может накапливать большие количества химических элементов и большую их часть возвращать в почву ежегодно. Описанные уровни биогеохимических циклов сильно нарушаются деятельностью человека.
Следует отметить, что на отдельных, особенно благоприятных участках экосистем каждого типа можно получить большую продукцию. За верхний предел валовой первичной продукции для практических расчетов следует принять величину 50 000 ккал/м2 в год. Человеку придется подгонять свои потребности под этот предел, пока не удастся убедительно доказать, что усвоение солнечной энергии путем фотосинтеза можно повысить, не подвергая при этом опасности нарушить равновесие других, более важных ресурсов жизненного круговорота.
Что касается биомассы животных, то по обобщенным данным, полученным в ходе Международной биологической программы, в различных естественных экосистемах суши она составляет 0,04-5,3 % запасов фитомассы. Из всей зоомассы наземных экосистем на долю позвоночных приходится 0,2-4,3 %. Имея ничтожную по сравнению с растениями биомассу, животные играют большую роль в регулировании их роста.
В некоторых случаях (например, при сильном размножении саранчи) вспышки численности животных приводят к катастрофическому уничтожению растительности.
Однако, по мнению большинства исследователей, роль животных в основном стабилизирующая. Они уменьшают амплитуду возможных колебаний биомассы растений при изменении внешних факторов.
Через пастбищные цепи питания в экосистемах суши проходит только около 7% чистой первичной продукции, в то время как в водных экосистемах – примерно 40 %. Отсюда следует, что нагрузка на детритофагов и редуцентов в трансформации мертвого органического вещества в наземных экосистемах значительно выше, чем в водных экосистемах.
Биомасса почвенных микроорганизмов, благодаря жизнедеятельности которых происходят почти все процессы трансформации органического вещества в почве, составляет несколько процентов количества гумуса.
В природе действует правило максимального «давления жизни»: организмы размножаются с интенсивностью, обеспечивающей максимально возможное их количество.
Репродуктивный потенциал многих организмов столь велик, что если бы на какое-то время были сняты ограничения размножения и остановлено умирание, то произошел бы «биологический взрыв», и за небольшое время масса живого вещества превысила все возможные пределы. Этого не происходит из-за ограничений по веществу: масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает для всех делящихся клеток, появившихся спор, семян, яиц, личинок, зародышей. Это означает, что общее количество живого вещества всех организмов планеты изменяется сравнительно мало, во всяком случае в пределах больших отрезков времени. Такая закономерность была сформулирована В. И. Вернадским в виде закона константности живого вещества: количество живого вещества биосферы (для данного геологического периода) есть константа. Поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других организмов.
Приведенные выше количественные данные характеризуют современное состояние распределения запасов биомассы и образуемой продукции в разных биомах биосферы и используются при характеристике биологических круговоротов веществ.
С возникновением биосферы круговорот веществ в природе направляется совместным действием биологических, геохимических и геофизических факторов. Именно в этом смысле употребляются термины «биогеохимический круговорот», «биогеохимические циклы» элементов, соединений, вещества. Благодаря осуществлению круговорота химических веществ создается фундамент для бесконечности жизни на планете Земля.
БИОГЕОХИМИЧЕСКИЕ ЦИКЛЫ (КРУГОВОРОТЫ)
ХИМИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
Выделяют пять способов миграции химических элементов:
механический, т. е. снос различных минералов по склонам гор, перенос их текучими водами в виде взвесей, селевых потоков;
водный – миграция химических элементов в растворенной форме, но в различных состояниях: в виде истинных растворов, коллоидов и ионных растворов. В природных водах встречаются практически все элементы системы Менделеева, но преобладают три аниона Cl–, SO42–, HCO3– и три катиона Na+, Mg2+, Ca2+. В морских водах кроме перечисленных элементов преобладает еще катион К+;
воздушный – перенос газов, пепла, пыли, аэрозолей воздушными потоками;
биогенный – участие химических элементов в малом биологическом круговороте;
техногенный – перемещение химических элементов в любом виде в результате деятельности человека (перекачка воды, нефти, газов, транспортировка угля, нефти, руд, древесины, минеральных удобрений и т. д.).
В большей либо меньшей степени в биогеохимических циклах химических элементов может принимать участие каждый из указанных способов миграции химических элементов.
Круговорот углерода (рис. 1). Биосфера представляет собой сложную смесь соединений углерода, которые непрерывно синтезируются, трансформируются и разлагаются.
Рис. 1. Круговорот углерода в биосфере
Эта динамичная система поддерживается способностью океанического фитопланктона и наземных растений улавливать энергию солнечного света и использовать ее для превращения двуокиси углерода и воды в самые разнообразные и сложные органические молекулы.
Живой мир радикально повлиял на первичную безжизненную Землю, постепенно меняя состав атмосферы, моря, верхние слои земной коры суши, дно океана. В добиосферный период на нашей планете углерод находился в виде графита и алмаза в расплавах магмы и частично в виде летучих углеводородов, карбида и диоксида углерода.
В атмосфере преобладал СО2 (91% без учета водяных паров). Формирование биосферы резко изменило распределение углерода.
В настоящее время в атмосфере углерод представлен в виде диоксида углерода, но его содержание не превышает 0,035%. В земной коре, где углерод находится в основном в виде карбонатов и частично в виде графита и алмаза, его объем составляет 0,35%.
Наибольшее количество углерода сконцентрировано в живом веществе — около 18%. Изучение круговорота углерода в биосфере – в значительной мере изучение общих глобальных взаимодействий живых организмов, их физической и химической среды.
Двигателем органических процессов, изменивших примитивную Землю, был фотосинтез. Как мы видели, первичная продуктивность, или суммарная скорость фиксации двуокиси углерода, может варьировать в широких пределах в зависимости от типа растительности и географического положения экосистемы. В быстро растущих влажных тропических лесах за год фиксируется от 1 до 2 кг углерода (в форме двуокиси) на 1 м2. В арктической тундре и почти бесплодных пустынях углерода фиксируется в 100 раз меньше. Поля, занятые культурными растениями, и леса умеренных широт ассимилируют примерно 0,2–0,4 кг/м2 углерода в год. На всей поверхности суши фиксируется в органических соединениях примерно 110 млрд т углерода в год. Леса – не только основные потребители двуокиси углерода на суше, но и главный резервуар биологически связанного углерода (не считая горючих ископаемых, которые выпали из круговорота, хотя часть накопленного в них углерода человек возвращает в воздух, сжигая их). Углерод, фиксированный в процессе фотосинтеза на суше, возвращается в атмосферу при разложении мертвого органического вещества.
Фитопланктон и бентическая растительность океанов потребляет за год около 40 млрд т углерода в форме двуокиси. И потребленный углекислый газ, и выделенный кислород растворены в поверхностных водах океана, вследствие этого круговорот углерода в море почти полностью автономен: выделенный кислород усваивается морскими животными, а после их гибели двуокись углерода возвращается в раствор.
Однако существует еще и обмен двуокиси углерода между атмосферой и океаном.
Биогеохимический круговорот углерода в биосфере имеет следующие характеристики:
1) в атмосфере содержится 740 млрд т углерода;
2) почти весь углерод, фиксируемый живыми организмами на суше, это углерод, усваиваемый зелеными растениями из СО2 атмосферы – это составляет 110 млрд т в год. Всего в растениях суши углерода содержится 550 млрд т. Таким образом, время оборота углерода наземными растениями составляет 5 лет;
3) ежегодно в атмосферу с суши поступает 60 млрд т из неживых соединений и 50 млрд т из живых организмов;
4) около 1-2 млрд т в год поступает в атмосферу в результате ликвидации лесов;
5) Мировой океан ежегодно поглощает из атмосферы 105 млрд т углерода. Из них 60% растворяется в океане, а 40% идет на фотосинтез фитопланктона и бентосной растительности. Общее содержание углерода в водных растениях – 5 млрд т. Таким образом, в течение года зеленая масса океана меняется 8 раз;
6) около 0,5 млрд т углерода в год переходит в донные отложения океана;
7) 102 млрд т углерода в год переходит из океана в атмосферу.
Если подвести итог, то получим, что в атмосферу с суши и моря за год поступает 212, а поглощается 215 млрд т углерода.
Однако в круговорот углерода человек стал вносить существенные изменения. Во-первых, появился дополнительный приток углерода, высвобождающийся в результате сжигания лесов – 1-2 млрд т. Во-вторых, 5-6 млрд т углерода поступает в атмосферу в результате сжигания органического топлива (каменный уголь, нефть, газ). Таким образом, ежегодно в атмосфере накапливается от 3 до 6 млрд т углерода в год.
Углекислый газ атмосферы пропускает коротковолновое излучение Солнца, за счет которого нагревается поверхность Земли, и препятствует оттоку теплового (инфракрасного) излучения с поверхности Земли. В результате вокруг Земли создается тепловой слой (экран). Если увеличение углекислого газа в атмосфере будет продолжаться, то это может привести к повышению глобальной температуры Земли (парниковый эффект) что, в свою очередь, вызовет таяние ледников. Если растают на планете все ледники, то уровень воды повысится примерно на 50 м и будут затоплены огромные территории. Если тенденции в повышении содержания СО2 в атмосфере сохранятся, то, согласно сделанным специалистами прогнозам, частичное таяние ледников может привести к повышению уровня Мирового океана от 0,6 до 1,0 м уже к концу XXI в. Кроме того, ледники играют огромную роль в геологическом равновесии на Земле, и если они растают, начнутся новые геологические катаклизмы. Глобальное повышение температуры может также привести к увеличению испарения воды с поверхности Мирового океана и увеличению облачности. По расчетам, увеличение облачности только на 1% может настолько снизить поступление тепла на Землю, что начнется новое оледенение.
Круговорот кислорода (рис. 2). В количественном отношении кислород – самый распространенный элемент на планете. Его содержание (в весовых процентах): в атмосфере – 23,1; биоте (в составе сухой органики) – 44,8; лито сфере – 47,2; гидросфере (в составе воды) – 86,9. Однако для дыхания водных организмов нужен растворенный в воде кислород. Его среднее содержание в фотическом слое гидросферы изменчиво и составляет примерно 5 мг/л.
Рис. 2. Круговорот кислорода в биосфере
Содержание кислорода в атмосфере во много раз больше (288 мг/л) и постоянно на протяжении длительного геологического периода. Кислород на суше не является лимитирующим фактором, в отличие от водной среды.
Круговорот кислорода очень усложнен способностью элемента образовывать многочисленные химические соединения в различных формах. В результате возникает множество подциклов, происходящих между литосферой и атмосферой или между гидросферой, литосферой и атмосферой.
Кислород атмосферы и кислород, содержащийся в многочисленных минералах на поверхности Земли (осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение. Уже указывалось, что в первичной атмосфере Земли кислород отсутствовал, его начали образовывать фототрофные организмы. Огромные послекембрийские отложения окислов железа свидетельствуют об исключительно большой активности фототрофов того времени. Сейчас принято считать, что примитивные древние организмы, способные к фотосинтезу, осаждали окись железа, окисляя ион железа, имеющийся в гидросфере, чтобы избавиться от кислорода, который был токсичным побочным продуктом их активности.
Хотя молекулярный кислород может возникнуть путем диссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы под воздействием радиации, обладающей высокой энергией, атмосферный кислород все-таки должен рассматриваться как компонент, имеющий главным образом биогенное происхождение. В основном круговорот кислорода происходит между атмосферой и живыми организмами.
Хорошо известно, что процесс продуцирования и выделения кислорода в виде газа во время фотосинтеза противоположен процессу его потребления гетеротрофами при дыхании, в ходе которого происходит расщепление органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом, отщепляемым от субстрата, и образованием воды. В некотором отношении круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа: движение одного происходит в направлении, противоположном движению другого.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение первичными продуцентами осуществляется довольно быстро. Подсчитано, что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется 2 тыс. лет. Однако необходимо 2 млн лет, чтобы все молекулы воды гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми организмами. Что касается атмосферного углекислого газа, то его полный оборот происходит всего лишь за 300 лет. В наше время фотосинтез и дыхание в природных условиях, если не учитывать деятельность человека, очень точно уравновешивают друг друга. Но так было далеко не всегда.
Около 500 млн назад содержание кислорода в атмосфере составляло всего 3 % от нынешнего, и только 20 млн лет назад оно стало равным или близким к современному. Особенно интенсивно накопление кислорода в атмосфере происходило в каменноугольный период. За последние 6-7 млн лет процесс накопления кислорода в атмосфере стабилизировался, а 40 лет назад начался процесс уменьшения концентрации кислорода. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. д. Эта масса составляет 590 ∙ 1014 т против 39 ∙1014 т кислорода, циркулируемого в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в океанических и континентальных водах.
С круговоротом кислорода тесно связано образование озона. В высоких слоях атмосферы под влиянием жесткой ультрафиолетовой части солнечного спектра (с длиной волны не более 225 нм) происходит ионизация и диссоциация части молекул кислорода. Образуется атомарный кислород, который немедленно присоединяется к возбужденным молекулам кислорода, образуя трехатомный кислород – озон. На образование озона тратится около 5 % поступающей к Земле солнечной энергии. Реакции легко обратимы. При распаде озона эта энергия выделяется, за счет чего в верхних слоях атмосферы поддерживается высокая температура. Средняя концентрация озона в атмосфере составляет около 10-6 об/%; максимальная концентрация его на высотах 20—25 км (озоновый слой) достигает 4∙10-6 об/%.
Поглощая при своем образовании значительную часть жестких ультрафиолетовых лучей, озон играет большую защитную роль для всей биоты планеты, так как многие молекулярные структуры живых организмов разрушаются под действием жесткого ультрафиолета. С этим связано одно из критических обстоятельств современной экологической обстановки, поскольку образование и содержание озона в атмосфере географически неравномерны, а кроме того подвержены антропогенному воздействию.
Круговорот азота (рис. 3). Безусловно, это один из самых сложных и одновременно самых идеальных круговоротов. Несмотря на большое число участвующих в нем организмов, он обеспечивает быструю циркуляцию азота в различных экосистемах.
Рис. 3. Круговорот азота в биосфере
Основной резервуар азота – атмосфера, которая содержит 78 % его общей массы. Этот колоссальный резервуар свободного молекулярного азота лишь в ничтожной мере затрагивается биотическим круговоротом. Общее соотношение связанного азота к молекулярному в природе равно 1:100 000. Энергия химической связи в молекулярном азоте очень велика. Поэтому соединение азота с другими элементами, кислородом или водородом (процесс азотфиксации) требует больших затрат энергии.
Промышленная фиксация азота идет в присутствии катализаторов при температуре примерно 500°С и давлении 300 атм.
Способность фиксировать молекулярный кислород в природных условиях при нормальных температурах и давлении приобрели в ходе эволюционного развития только ограниченное число видов прокариотических микроорганизмов, имеющих ферментный комплекс нитрогеназу. К ним относятся бактерии родов Rhizobium, Azotobacter, Clostridium, цианобактерии родов Anabaena, Nostoc и др. Участие живых организмов в круговороте азота подчинено строгой иерархии, поскольку только определенные группы организмов могут осуществлять отдельные фазы этого цикла.
Газообразный азот непрерывно поступает в атмосферу в результате работы денитрифицирующих бактерий, тогда как бактерии-азотфиксаторы вместе с цианобактериями (синезелеными водорослями) постоянно поглощают его, преобразуя в нитриты и нитраты. Образование азотистых соединений неорганическим путем постоянно происходит и в атмосфере в результате электрических разрядов во время гроз. Однако это явление играет второстепенную роль по сравнению с деятельностью нитрифицирующих микроорганизмов. Самыми активными потребителями молекулярного азота являются, бесспорно, симбиотические бактерии бобовых.
Установлено, что среднее поступление соединений азота абиотического происхождения из атмосферы в почву не превышает 10 кг/га в год, за счет свободноживущих бактерий поставляется 25 кг/га в год, а симбиотические с бобовыми клубеньковые бактерии продуцируют в среднем 200-300 кг/га в год.
В водной среде также существуют различные виды нитрифицирующих бактерий, но главная роль в фиксации атмосферного азота принадлежит цианобактериям.
Поскольку высшие растения не способны усваивать атмосферный азот, он часто выступает лимитирующим фактором в экосистемах. Поэтому почти все выпускающиеся промышленностью удобрения содержат биологически доступный азот. Использование азотных удобрений привело к зеленой революции, резко повысив продуктивность сельского хозяйства. Однако попадая с сельскохозяйственных угодий в водоемы, азотистые соединения являются одним из источников антропогенной эвтрофикации.
Кроме того, увеличение содержания окислов азота в атмосфере, в том числе и за счет промышленных выбросов, привело к появлению кислотных дождей. В атмосфере окислы азота, реагируя с влагой, превращаются в азотную кислоту. Точно так же, как организмы не усваивают молекулярный азот из воздуха, они не отдают его обратно в атмосферу. Вместо этого азотсодержащие органические молекулы постепенно превращаются различными организмами в неорганические соединения.
Большинство из азотсодержащих соединений, таких как нитриты, нитраты и аммоний, вновь используются растениями. Это движение азота между организмами охватывает около 95 % всего круговорота азота на Земле.
Глобальный круговорот азота в атмосфере выглядит следующим образом:
1) биологическая фиксация азота из атмосферы – 44 млн т в год;
2) потребление азота промышленностью из атмосферы –30 млн т в год;
3) поступление азота в результате гроз, вулканической деятельности и т. д. – 6 млн т в год (итого – 80 млн т в год);
4) поступление азота в атмосферу в результате процессов денитрификации с суши – 40 млн т в год;
5) поступление азота в атмосферу в результате процессов денитрификации с поверхности Мирового океана – 40 млн т в год. (Общее поступление – 80 млн т в год. Таким образом, баланс нулевой.)
Круговорот азота в биосфере сопряжен с круговоротом углерода, так как соотношение между этими элементами в составе глобальной биомассы постоянно и равно С:N = 55:1.
Круговорот фосфора (рис. 4). Фосфор – важнейший биогенный элемент: без него невозможно образование белка, нуклеиновых кислот, АТФ. Но в отличие от циклов углерода, кислорода и азота, цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут.
Запасы фосфора, доступные живым организмам, большей частью сосредоточены в литосфере. Основными источниками неорганического фосфора являются изверженные (например, апатиты) или осадочные породы (например, фосфориты). Минеральный фосфор – довольно редкий элемент в биосфере, в земной коре его содержание не превышает 1 %, что является главным фактором, лимитирующим продуктивность многих экосистем. Неорганический фосфор из пород земной коры вовлекается в циркуляцию выщелачиванием и растворением в континентальных водах. Затем он поглощается растениями, которые при его участии синтезируют различные органические соединения, и таким образом включается в трофические сети. Органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и превращаются в ортофосфаты, готовые к использованию автотрофами.
В водные экосистемы фосфор приносится текучими водами. С речными водами в океан ежегодно попадает около 1 млн т фосфора, а возвращается на сушу (с выловом рыб человеком и птицами) лишь около 60 тыс. т. Остальные 940 тыс. т осаждаются в виде мертвого органического вещества в донных отложениях океана на больших глубинах и надолго выключаются из круговорота. Только в зонах апвеллинга осуществляется вовлечение в активный круговорот донных отложений фосфатов. Органический фосфор, осевший на небольшой глубине приливно-отливных и неритических зон, вовлекается в круговорот гораздо быстрее, что и обусловливает большую биологическую продуктивность, чем зон открытого океана.
Рис. 4. Круговорот фосфора в биосфере
В естественных условиях механизм возвращения фосфора на сушу совершенно не способен компенсировать потери этого элемента на седементацию в донных отложениях на больших глубинах.
Круговорот воды (рис. 5). Самый значительный по переносимым массам и затратам энергии круговорот на Земле. За год в него вовлекается 0,04 % массы гидро сферы, но это соответствует 16,5 млн м3/с. Вода – наиболее распространенное в биосфере вещество. Океаны, полярные шапки льдов, ледники, озера, реки, почва и атмосфера содержат 1,4 млрд км3 воды в различных ее формах. Физические свойства воды в большинстве своем либо уникальны, либо резко выражены по сравнению с такими же свойствами других веществ. Необычные физические свойства обусловливает уникальный химизм воды. Именно особенности физико-химических свойств воды определяют ее биологическое значение.
Рис. 5. Круговорот воды в биосфере
Вода остается жидкостью в температурном интервале, наиболее благоприятном для жизненных процессов. В определенное время года жидкая вода может существовать в равновесии со своей твердой и газообразной фазами; такая ситуация создается, например, в озере, покрытом льдом, над которым в воздухе есть водяной пар. Замерзание начинается с поверхности водоема и идет вниз. Как и все другие вещества, жидкая вода при охлаждении сжимается. Но еще до замерзания, при температуре +4°С, уменьшение объема прекращается. Начиная с этой температуры и до точки замерзания, вода расширяется; в результате ее плотность снижается, и замерзшая вода «плавает» над более плотной. Биологическое значение такого замерзания сверху вниз всем хорошо известно.
Общие запасы воды на Земле оцениваются в 1354 млн км3. Если все воды гидросферы равномерно распределить по поверхности планеты, слой ее будет иметь толщину около 2,5 км. В пределах Мирового океана, который занимает примерно 2/3 поверхности Земли, средняя глубина составляет 3,96 км при максимальной 11 022 м (Марианская впадина). Эти огромные запасы воды распределены следующим образом:
1) соленая вода морей и океанов – 97,5 %;
2) воды ледников и постоянных снегов – 1,74 % (почти 70 % всей пресной воды);
3) подземные воды – 0,76 %;
4) озера –0,007 %;
5) атмосферная влага – 0,001 %;
6) почвенная влага – 0,001 %,
7) реки – 0,0002 %,
8) вода организмов – 0,0001 %.
Хотя основная масса воды на Земле представлена солеными водами (97,5 %), объемы пресных вод также колоссальны. Они равны 35 млн км3. Таким образом, почти три четверти запасов пресной воды хранится в твердом виде в ледниках и вечных снегах.
Измерить количество этой воды очень трудно, и разброс в оценках неизбежен. Если растопить все льды и равномерно распределить воду по Земле, высота столба воды в среднем будет равна около 50 м (максимальная оценка 120 м). Другой крупный резервуар пресной воды – подземные воды – тоже трудно поддается измерению. Если их распределить по всей поверхности земного шара, то высота водного столба может составить примерно 15 м. Вся вода озер при равномерном распределении примерно составит от 0,4 до 1 м. Среднее содержание водяного пара в атмосфере соответствует толщине слоя воды 30 мм. Эта, как видно, очень малая часть общего запаса играет исключительно важную роль в определении климата и круговорота воды на Земле.
Содержание водяных паров в воздухе зависит от географической широты и времени года. Больше всего водяных паров в области экватора. Если воздух здесь выжать досуха, получилось бы около 44 мм осадков, в средних широтах (от 40 до 50°) осадков было бы летом до 20 мм, а зимой – до 10 мм. Конечно, эти цифры зависят от географических условий и погоды. В полярных областях в атмосфере содержится зимой около 2, а летом около 8 мм воды.
Водяные пары поступают в атмосферу при испарении (сюда входит и транспирация растений). Вполне понятно, что главным источником пара в атмосфере служит поверхность океана. Уходит вода из атмосферы в виде дождя или снега, а поскольку выпадение осадков может произойти и вблизи места испарения, и за тысячи километров от него, то время пребывания воды в атмосфере может составлять от нескольких часов до нескольких недель. В среднем эта величина составляет 9-10 сут.
При неизменности уровня Мирового океана водный баланс Земли складывается следующим образом. Выпадающие на планете осадки уравновешиваются испарением. Обе величины близки к 577 тыс. км3 в год. При этом испарение с океана превышает осадки на 47 тыс. км3. Эта влага и возвращается в океан за счет речного стока.
В настоящее время мировой водный баланс сдвинут в сторону океана. Последний получает больше воды, чем ее испаряется, на 430-550 км3 в год. Результатом этого является постепенное повышение уровня океана (примерно на 14 см за последнее столетие). Считается, что около 75 % этой дополнительной влаги океан получает в результате таяния ледников, 18 % – за счет расходования запасов подземных вод и 7 % – дают озера.
Специалисты считают, что недоиспарение осадков на суше (47 тыс. км3) связано в основном не с дефицитом тепла (он характерен только для высоких широт), который позволил бы испариться всем осадкам, а с регулирующей ролью экосистем.
Соотношение между объемом выпавших осадков и объемом испарения воды лежит в основе подразделения на гумидную и аридную зоны.
Количество воды, содержащейся во всем живом веществе биосферы, небольшое.
Если перевести эту воду в осадки, как приведено выше, то ее, очевидно, хватило бы, чтобы покрыть всю земную поверхность слоем в 1 мм. Это на порядок меньше содержания водяных паров в атмосфере, а распределение воды варьирует в пространстве и во времени еще сильнее. При богатом урожае в полностью созревшей пшенице (Северная Америка) или сахарной свекле (Северо-Западная Европа) содержится запас воды, равный 5 мм, причем в летний период он обновляется за 2-3 дня. Отсюда можно рассчитать, сколько воды необходимо, чтобы поддерживать оптимальные условия для роста.
За незначительными исключениями, основой всей жизни на Земле является фотосинтез, осуществляемый зелеными растениями. Это не только физический процесс, при котором улавливается солнечная энергия, но и химический процесс, приводящий к связыванию воды и двуокиси углерода с образованием углеводов и других, более сложных химических соединений. Вода присутствует в растениях в двух формах:
в виде свободной и связанной воды. Количество связанной воды может составлять менее одной пятой свободной воды. Чтобы произвести 20 т влажной биомассы, через корни растений должно пройти 2 тыс. т воды. При этом в урожае содержится около 15 т свободной воды, следовательно, сухого вещества здесь всего 5 т, из которых 3 т – усвоенная и трансформированная вода. Энергия, содержащаяся в сухом веществе, составляет всего 1 % общей солнечной энергии, полученной растениями; около 40 % солнечной энергии пошло на испарение транспирационной воды.
Круговорот воды, особенно поверхностный, и подземный сток на суше определяют гидрогенную миграцию веществ, которая помимо переноса состоит из множества процессов растворения, ионного обмена, окислительно-восстановительных реакций, кристаллизации, осаждения и т. п.
Дата добавления: 2022-06-11; просмотров: 67; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!