Основные ароморфозы (крупные изменения, усложняющие строение) в эволюции растений и животных
| Ароморфозы в эволюции водорослей: Ø фотосинтез; Ø половое размножение; Ø многоклеточность; Ø чередование полового и бесполого поколений в цикле развития; Ø появление ризоидов у водорослей. Ароморфозы в эволюции мхов: Ø возникновение тканей (покровных, проводящих, механических и т.д.); Ø появление листьев и стеблей; Ароморфозы в эволюции папоротников, хвощей и плаунов: Ø появление придаточных корней и корневищ; Ø появление сосудов; Ø образование заростка; Ø доминирование спорофита в жизненном цикле. Ароморфозы в эволюции голосеменных: Ø появление семян; Ø развитие гаметофита на спорофите; Ароморфозы в эволюции покрытосеменных: Ø появление цветка и плода; Ø двойное оплодотворение; Ø появление настоящих сосудов. | Основные ароморфозы беспозвоночных животных: Ø половое размножение (впервые у одноклеточных); Ø многоклеточность (впервые у кишечнополостных); Ø появление органов и систем органов (впервые у плоских червей); двусторонняя симметрия (впервые у плоских червей); Ароморфозы хордовых животных: Ø появление внутреннего скелета- хорды и позвоночника (ланцетника) Ø появление легочного дыхания (у земноводных) Ø появление конечностей (у земноводных) Ø появление многокамерного сердца; (у хрящевых рыб) Ø появление головного мозга из пяти отделов и др. (у хрящевых рыб) |
Пути эволюции грибов и лишайников
|
|
|
1. Грибы произошли от неизвестных сейчас одноклеточных протистов. Летопись их происхождения очень скудна, хотя в ископаемом состоянии и сохранились споры, гифы и отдельные клетки. Особенно много спор находят в бурых углях. Первые достоверные ископаемые остатки грибов известны с Девонского периода (около 410 млн лет назад), однако грибы гораздо более древние.
Лишайники — это, в сущности, определённые виды грибов, которые взяли в плен обычно свободноживущие водоросли и установили с ними симбиотопические отношения. В результате грибы питаются органическими веществами, которые синтезируют водоросли. Считается, что такие отношения наложили на лишайники особую печать, и их эволюция пошла по пути упрощения организации и приобретения сверхнеприхотливости (лишайники — единственные существа, способные жить на голых камнях).
Лишайники — происхождение, эволюция и экология
Положение лишайников в системе живой природы остается спорным и по сей день. Некоторые биологи причисляют лишайники к царству грибов, но чаще всего их называют низшими растениями. То есть лишайники отдаленно близки водорослям. К.А. Тимирязев справедливо назвал эти существа растениями-сфинксами. И действительно они занимают промежуточное положение между царствами растений и грибов, поскольку являются двойными организмами.
|
|
|
Лишайники — происхождение, эволюция и экология
Каждый лишайник способен существовать только как тело, состоящее из двух компонентов — фикобионта и микобионта. Фикобионтом называется собственно водоросль, обычно одноклеточная, которая могла бы жить независимо, не образуя лишайника. Но это невозможно, поскольку те места, где способен поселиться лишайник, совершенно недоступны для водорослей. Второй компонент, то есть микобионт, представлен грибом, образующим непосредственно тело (слоевище). Водоросль и гриб образовали устойчивую пару, симбиоз.
Симбиотические отношения образно называют дружбой, и это верно. Симбиоз является дружбой в мире живых существ. Именно так, например, рак-отшельник дружит с актинией. Но если рак отшельник способен прожить без актинии, то гриб-микобионт погибает без своей сожительницы-водоросли. Крепкий союз создает совершенно новое существо, в котором гриб и растение являются зависящими друг от друга органами.
Обе части лишайника слаженно работают, причем искусственно получить такую пару так же сложно, как трансплантировать человеку чужую почку.
|
|
|
3. По форме, строению и образу жизни лишайники выгодно отличаются и от грибов, и от водорослей. Некоторые биологи полагают, что в состав симбиоза входят некоторые бактерии (цианобактерии), утратившие свою самостоятельность.
Единственный уцелевший вид — это симбиотическая с данным грибом водоросль, всегда выступающая в качестве фикобионта кладонии. Гриб быстро вступил во взаимовыгодные, симбиотические отношения с этой водорослью и образовал нормальный лишайник.
Ученые как бы с помощью машины времени» наблюдали в ускоренном в миллиард раз ритме протекание ранней эволюции лишайников. Около 2,6 млрд лет тому назад где-то на побережье нынешней Южной Африки цианобактерии и примитивные зеленые водоросли благодаря накоплению в атмосфере кислорода и появлению озонового экрана вышли из морских вод и поселились на суше. Микроорганизмы освоили толщу грунта на всех континентах, постепенно преобразовав ее в почвенный слой.
Примерно 350 млн лет назад на этих почвах начали активно расти густые папоротниковые и хвощевые леса, в которых, видимо, появились предки первых грибов. В триасовом периоде, 220 млн лет назад одновременно с динозаврами на планете появились настоящие грибы, участвовавшие в разрушении органики и возвращении микроэлементов в биосферу. Многие грибы вели паразитический образ жизни, разрушая не отмирающую органику, но ткани живых растений. В том числе такие грибы паразитировали на водорослях.
|
|
|
Первоначально водоросли гибли, но это приводило к гибели и самого паразита. По-этому начал действовать естественный отбор, способствующий выживанию тех грибов, которые не угнетают своих водорослей. Постепенно в подобных симбиозах оба компонента стали зависеть друг от друга. Так 100 млн лет назад на планете появились первые настоящие лишайники, расширившие границы биосферы тем, что заселили необжитые территории и подготовили там почву для широкого распространения деревьев и особенно травянистых растений.
С этими низшими растениями связана жизнедеятельность 400 видов насекомых, а также многих других беспозвоночных. Лишайники образуют сообщества — синузии, в которых от одного вида зависит существование всех остальных. Растения в такой синузии перерабатывают материнскую породу и разрушают древесину, формируя богатый минеральными веществами почвенный слой. От этих существ зависят даже крупные млекопитающие, которые в зимнее время года кормятся исключительно лишайниками: северные олени, кабарги, горные козлы, маралы, кабаны.
4. Лишайники занимают в природе несколько экологических ниш. По этому принципу растения разделяют на эпилитные, эпифитные, эпиксильные, напочвенные и водные. Эпилиты очень многочисленны, это растения, произрастающие на голых камнях и скалах. Сюда относятся из накипных лишайников представители родов аспицилия, леканора, лецидея, ризокарпон; из листоватых — дерматокарпон, коллега, пармелия, фисция. Эпифиты обживают ветви и стволы деревьев и кустарники. К эпифитам принадлежат накипные лишайники графис, леканора, псора; листоватые — коллега, лептогиум, пармелия, фисция; кустистые-кладония и уснея.
Эпиксилы сравнительно немногочисленны, к ним принадлежат растения, заселяющие мертвую, гниющую древесину, а также старые деревянные постройки. Среди накипных эпиксилов известны растения из родов леканора и псора; среди листоватых — пармелия и фисция; среди кустистых — кладония и уснея. Напочвенные лишайники, заселяющие также моховой «ковер», относятся к родам лецидея (накипные), пельтигера, солорина, пармелия • (листоватые), аспицилия, кладония, уснея (кустистые). Собственно водным лишайником является лишь американская гидротирия жилковатая.
Все остальные лишайники приспособились выдерживать затопление, но не переселяются в воду окончательно. Это дерматокарпон речной, лецидея беловато-голубоватая, ризокарпон темный.
5. ГРИБЫ Грибы относятся к наиболее сложным объектам для систематики. Э. Геккелем и К. Линнеем грибы были отнесены к царству растений. На этом счет еще в XIX в. высказывались сомнения, но только в 70-х гг. XX столетия грибы были выделены в самостоятельное царство. В начале XXI в. на основании результатов морфологических, цитологических, биохимических и молекулярно-генетических исследований в систематику грибов внесены следующие категории: Царство -» Подцарство -* Отдел -» Подотдел -* Класс -> Подкласс -* Порядок -> Подпорядок -> Семейство -> Подсемейство -* Род -»> Подрод -> Секция -» Подсекция -» Ряд (Серия) —* Подряд (Подсерия) -» Вид Подвид -» Разновидность -? Подразновидность -> Форма -*• Подформа.
Биоэкологическая характеристика. Царство грибов (Regnum Fungi) отличается сочетанием признаков растений и животных (табл. 17). К признакам, характерным для растений, у грибов относятся неподвижность, неограниченный верхушечный рост, способность к синтезу витаминов и наличие клеточных стенок. С животными их сближает гетеротрофный тип питания, наличие хитина в клеточных стенках, запасание углеводов в форме гликогена, образование мочевины, наличие дикарионов, гетерокариоза и парасек- суального процесса. Среди грибов имеются и одноклеточные, и многоклеточные виды. Их вегетативное тело (мицелий), состоящее из ветвящихся нитей (гифов), может развиваться на поверхности или внутри питательного субстрата.
Для грибов характерен осмотрофный тип питания. Они всасывают питательные вещества из окружающей среды. Это достигается за счет высокого тургорного давления в клетках грибов и выделения в окружающую среду ферментов (гидролазы или деполимеразы), разрушающих высокомолекулярные полимеры до мономеров, способных проникать в клетку. Грибы-симбиотрофы имеют на корнях микоризу. Ею обеспечивается увеличение всасывающей поверхности корней растений, защита их от заражения потенциальными паразитами, обитающими в почве, и превращение труднодоступных соединений почвенного фосфора в растворимую форму.
Размножаются грибы вегетативно, половым и бесполым путем (см. рис. 34). Вегетативное размножение осуществляется фрагментами мицелия, шнуров и ризосфер, а также склероциями. Оказавшись в благоприятной среде, они могут давать начало новой грибнице. Бесполое размножение осуществляется спорами. Они образуются на обособленных спороносящих ветвях мицелия. В отличие от этого половое размножение обеспечивается спорами, возникающими после слияния двух неодинаковых половых клеток, которые сходны по внешнему виду с зооспорами бесполого размножения у самых низших грибов (Archi- mycetidae). У более высокоорганизованных низших грибов — зооми- цетов две разные по половому признаку гифы образуют сходные отростки, которые при соприкосновении отделяют по одинаковой многоядерной клетке. Они сливаются и превращаются в диплоидную зиготу. В отличие от этого у других низших грибов — оомицетов, женские половые органы представлены крупными шаровидными оогониями, содержащими от одной до нескольких яйцеклеток, а мужские — антери- диями, имеющими форму продолговатых выростов. Оплодотворение
развития всех низших грибов преобладает гаплоидная фаза. У высших грибов половой процесс завершается образованием сумок или базидий. Диплоидное ядро образуется в сумке сумчатых или базидии базидиальных грибов. Большинство высших грибов наряду с половым (сумчатым и базидиальным) обладают различными бесполыми (конидиальными) спороношениями.
6. Грибы, обитающие в почве, разрушают и минерализуют растительные остатки, в том числе целлюлозу и лигнин. Трутовики разрушают преимущественно одревесневшие части растений. В трофических цепях многие виды грибов используются гетеротрофами. К специализированным экогруппам грибов относятся кератинофилы, капрофилы, ксилотрофы, карбофилы, гербофилы. Хищные грибы улавливают нематод и питаются ими. Многие грибы являются симбионтами высших растений, образуя с их корнями микоризу. Среди грибов имеются возбудители различных грибных болезней растений и микотоксикозов животных.
Участие грибов в почвообразовательных процессах выражается в разрушении ими отмерших растений. Немаловажное значение в этом принадлежит тому, что протяженность грибных гиф в почве превышает протяженность корней растений. Оплетая корневую систему, грибы создают в ризосфере и гифосфере специфическую среду, которая может быть благоприятна для одних групп микроорганизмов и неблагоприятна для других. Паразитические виды грибов способны извлекать энергию из активно функционирующих или предварительно убитых клеток. Эти фитопатогенные грибы могут способствовать повышению устойчивости биоценоза, защищая его от вторжения новых сочленов. Многие грибы вступают в симбиоз с высшими растениями, формируя микоризу (мицелий гриба и корень растения), а некоторые — с водорослями (см. «Лишайники» настоящей главы). Крупная экологическая группа представлена почвенными грибами, участвующими в минерализации органических веществ и образовании гумуса.
Видовое разнообразие и происхождение. Царство грибов разделяют на три отдела: настоящие грибы (Eumycota), оомицеты (Oomycota) и слизевики (Mycxmycota). Среди настоящих грибов выделяют классы хитридиевых, зиготомицет, аскомицет, базидиомицет и несовершенных. Известно около 100 тыс. видов грибов. Предполагается, что это всего 5% от их видового состава, имеющегося в природе (в отличие от этого у голосеменных известно около 70%, у покрытосеменных — более 90% от их вероятного видового состава). По экологической специализации грибы дифференцируются на кератино- филов, гербофилов, ксилотрофов, карботрофов, капрофилов, микофилов, фитопатогенных и хищных. Большую экологическую группу составляют почвенные грибы. В происхождении грибов много неясного. У разных их таксонов (классов) предковыми формами могли быть жгутиконосные или амебоидные организмы. Гипотезе происхождения грибов от водорослей, с которыми они наиболее сходны, противопоставляется гипотеза, согласно которой водоросли и грибы имеют общего предка — жгутиковых. Расходятся также мнения по вопросу монофилии (наличия одного предка) или полифилии (происхождения от разных групп организмов) в эволюции грибов. По комплексу молекулярно-генетических признаков, основанных на результатах нуклеотидных последовательностей, грибы родственны не растениям, а животным, т.е. имеют с ними общего предка.
Связь грибов с растениями, вероятно, сложилась на самых ранних этапах их сопряженной эволюции. Наиболее примитивные группы грибов (хитридиомицеты и оомицеты) приспособились к паразитированию на водорослях. Большое число видов грибов выработали симбиотические отношения с растениями. В этом принципиальное значение имеет функционирование ферментативного аппарата грибов, основанного на выделении в окружающую среду гидролитических ферментов, разлагающих углеводы (строительный материал и запасы питательных веществ растений). Наличие тесной связи грибов с растениями послужило основанием для предположения, высказываемого некоторыми микологами, что грибы вышли на сушу вместе с растениями, как их симбионты и/или паразиты более 400 млн лет назад.
7. Возможно, первые грибы были представлены одноклеточными эукариотами, не сохранившихся до настоящего времени. От них могли произойти многоядерные ценоцитные (заключенные в общий сосуд, не имеющий разделения клеточными стенками) грибы. Современные грибы такого строения относят к зигомицетам. Древнейшие останки организмов, напоминающие грибы, обнаружены в земных слоях, возраст которых оценивается в 900 млн лет (верхний рифей). Но с высокой надежностью к грибам можно отнести их останки, обнаруживаемые в отложениях ордовика (495—445 млн лет). В ископаемом состоянии от грибов сохранились преимущественно конидии (споры). Реже встречаются гифы, мицелий и иногда — отдельные клетки. В большом количестве споры грибов встречаются в бурых углях.
Лишайники. Некоторые грибы (преимущественно аскомицеты), вступая в симбиотические отношения с водорослями, образуют лишайники (Lichens). В результате взаимодействия с водорослью эти грибы перешли от гетеротрофного питания к потреблению продуктов ассимиляции автотрофных водорослей. При этом грибы используют также отмершие клетки водорослей, выступая отчасти как сапрофиты. Избирательность гриба по отношению к водорослям невысокая, но не каждая водоросль может существовать в тесном взаимодействии с грибом. В настоящее время известно около 26 тыс. видов лишайников.
Выделение классификационных единиц у лишайников производят в основном по признакам микобионта (его плодового тела). Это позволяет относить лишайники к лихенизированным грибам. Согласно такому подходу лишайники возникли полифилетически из различных классов и отрядов грибов, перешедших от гетеротрофного типа питания к использованию водорослей в качестве автотрофов. С этих позиций грибы предлагается классифицировать в единой системе независимо от их симбиотических отношений с водорослями.
При таком подходе лишайники теряют таксономическую самостоятельность.
Другой взгляд на лишайники основывается на том, что они обладают рядом специфических признаков, не встречающихся в отдельности ни у водорослей, ни у грибов. Так, лишайники размножаются при помощи соредий и изидий. Со своеобразием метаболизма лишайников связано образование ими специфических веществ, в синтезе которых участвуют оба биокомпонента — и грибы, и водоросли, образующие лишайниковое слоевище. Важно также и то, что главный тип фикобионта — водоросль требуксия (Trebouxia), входящая в 7—12 тыс. видов лишайников, в свободном виде не встречается. Изложенное позволят рассматривать лишайники как специализированный отдел (Divisio Lichenomycota), включающий высшие классификационные единицы (Х.Х. Трасс, Н.С. Голубкова, 1977).
8. Вегетативное тело лишайника (таллом) образовано переплетением грибных гифов с клетками водоросли, способной переносить длительное высушивание. Клетки водоросли могут быть также рассредоточены среди гиф по всему таллому или объединяться в отдельный слой. Размножаются лишайники половым, бесполым и вегетативным способами. При половом способе размножения образуются споры гриба лишайника, при бесполом — конидии и пикноспоры, при вегетативном — происходит регенерация таллома, его обломков и лопастей или специальных образований (соредий и изидий). Водоросли размножаются в лишайнике делением, чаще всего посредством автоспор, формирующихся бесполым путем внутри материнских клеток.
Что касается происхождения лишайников, то они могли возникнуть лишь после появления крупных, экологически дифференцированных групп грибов и водорослей, образовывавших смешанные микробиоценозы. В этих микробиоценозах, состоявших преимущественно из простых одноклеточных организмов, могли возникать рыхлые скопления водорослей и грибов. Изначально их взаимодействие могло происходить при недостатке питательных веществ для грибов, и они начинали паразитировать на водорослях. Естественный отбор благоприятствовал развитию у водорослей средств противодействия повреждению грибами, что могло выражаться в интенсификации деления водорослевых клеток. Связанному с этим повышению толерантности в отношении паразитизма грибов сопутствовало, по-видимому, развитие у водорослей приспособлений, способствовавших извлечению пользы из взаимодействия с грибами. На этой основе получили развитие симбиотические отношения водорослей с грибами. Так в процессе их симбио- генеза возникли лишайники. Самые ранние единичные находки ископаемых лишайников относятся к верхнему мелу. Уже в это время лишайники были представлены листоватыми и кустистыми формами.
Дата добавления: 2022-06-11; просмотров: 169; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!