Статусы активности и общие формы поведения.
Лекция 1.
Термобиология рептилий: методика изучения.
План:
1. Роль термального фактора в биологии рептилий.
2. Статусы активности и общие формы поведения.
3. Методика изучения термобиологии рептилий.
Роль термального фактора в биологии рептилий.
Температура однозначно и жестко влияет, практически, на все стороны жизнедеятельности рептилий. Но мы здесь говорим не только и не столько о температуре как таковой, выраженной в градусах, как о факторе тепла, термальном факторе, который включает в себя и значение самих температурных уровней, и суточную и сезонную динамики температур, и реакции на внешние температуры, и количество тепла, и т.п.
Прямое действие температуры.
В области биохимии от температуры зависит скорость важнейших биохимических процессов (сопряженное и несопряженное окисление, множество других химических реакций), термовыносливость белков и т.п.
В области физиологии температура влияет на интенсивность метаболизма, обмена Са, воды и других веществ, скорость роста и развития, линьку, переваривание корма, которое успешно протекает лишь в определенных температурных условиях, на процессы ово- и сперматогенеза, протекание беременности, на продолжительность инкубации яиц и правильность формирования зародыша, во многих случаях температура определяет пол потомства при инкубации яиц. Этот список можно было бы продолжать до бесконечности. В целом мы знаем, что разные физиологические процессы успешно протекают только при определенных (оптимальных) температурах. Большое значение в биологии рептилий, в реализации ими сезонных физиологических циклов имеет диапазон суточных колебаний температуры тела, меняющийся в разные сезоны года.
|
|
|
На скорость и качество физиологических процессов сильно влияют уровни температур, при которых эти процессы протекают. Но многие сложные процессы имеют свое начало и свой конец: например, переваривание конкретного проглоченного пищевого объекта, реализация полного сезонного цикла гонад и т.п. Поэтому, для того, чтобы эти процессы прошли успешно и в полном объеме, необходимо не только чтобы они протекали при соответствующих температурах, но и за определенное время. А это значит, что для своего успешного завершения физиологические процессы должны получить определенное количество тепла, т.е. тепловой энергии. И это - еще одна сторона зависимости биологии рептилий от термального фактора.
Температура влияет на поведение рептилий и тесно с ней связана.
Во-первых, поведенческие реакции можно рассматривать как чисто физиологический процесс. Это проявляется в том, что при низких температурах тела движения пресмыкающихся не так быстры и точны, как при более высоких. В условиях низких температур (у разных групп эти пределы сильно различаются) они не могут в полной мере успешно выполнять функции, важные для обеспечения жизнедеятельности: охота, защита и т.п. При этом температура определяет сам переход рептилий из неактивного состояния в активное и обратно.
|
|
|
Во-вторых, поведенческие реакции можно рассматривать как эколого-физиологический комплекс. Это проявляется в том, что температурные условия среды различными способами определяют возможность или невозможность нахождения рептилий данного вида в том или ином микробиотопе в то или иное время. То есть они определяют пространственно-временную структуру активности и, следовательно, структуру протекания определенных сложных поведенческих комплексов и связанных с ними физиологических процессов, важных для экологии животных (питание, коммуникации, размножение и т.п.).
В-третьих, рептилии активно поддерживают у себя определенные уровни температуры тела, границы ее колебаний, суточную и сезонную ее динамику. Эта поведенческая терморегуляция позволяет в высшей степени четко и экономично выстраивать динамику температуры тела в различных условиях внешней среды. Она имеет огромное значение для жизни рептилий, поскольку в основном благодаря именно ей они стали так физиологически, экологически, эволюционно эффективны и успешны.
|
|
|
В-четвертых, суточный ход температур среды, модифицируясь терморегуляционным поведением в соответствующую динамику температуры тела, определяет соответствующую последовательность форм поведения, которые могут протекать только в тех или иных температурных условиях среды при определенных температурах тела (возможность свободных локомоций и связанных с этим поведенческих проявлений, необходимость греться, необходимость предотвращать перегрев тела, необходимость ночного сна и дневного отдыха, и т.п.).
В области экологии температура имеет огромное значение для рептилий. Именно она, через температурные условия среды, регулирует то, где и когда могут быть активны животные. В одних биотопах они принципиально могут поддерживать необходимую для себя температуру тела, в других — нет; в одно время суток они могут благодаря терморегуляционному поведению сохранять температуру тела в необходимом диапазоне, а в другое - нет. Таким образом, температура формирует суточную и сезонную пространственно-временные структуры активности, что является основой, «матрицей» в экологии вида. Вся жизнедеятельность рептилий протекает в рамках этой достаточно жесткой «матрицы».
|
|
|
При этом надо понимать, что когда мы говорим о влиянии температуры на разные стороны жизнедеятельности рептилий, то речь идет о температуре тела и ее динамике, об амплитуде суточных колебаний температуры тела. Температуры же тела, в свою очередь, через поведенческие регуляторные реакции связаны с климатическими условиями. Таким образом, от взаимодействия физиологии, поведения и климата зависит географическое распространение рептилий.
В результате можно заключить, что нет ни одной стороны жизнедеятельности пресмыкающихся, на которую самым решающим образом не влияла бы температура. Именно на температуру, как на один из важнейших факторов, «настроены» физиология, анатомия, поведение, жизнедеятельность рептилий, их филогения, т.е. вся их биология. Причем, рептилии - высшие эктотермы, а это значит, что эта «настроенность» проявляется максимально ярко именно у них.
Статусы активности и общие формы поведения.
Активное состояние - животные находятся в физиологическом состоянии, в полной мере обеспечивающем эффективное протекание всех основных поведенческих актов (локомоции, терморегуляция, питание, сексуальность, территориальность, защита, коммуникации и т.п.). В этом состоянии движения рептилий активны, быстры и точны. При этом в течение длительного времени проявлений мышечной активности мы не наблюдаем, но нервная система явно находится «в тонусе» и физиологически имеется потенциальная возможность для высокой мышечной активности, которая при необходимости тут же проявляется. В активном состоянии в зависимости от погодных условий пресмыкающиеся могут проявлять полный набор необходимых форм терморегуляционного поведения, обеспечивающего регуляцию температуры тела, т.е. удержание ее в более или менее определенном диапазоне температур тела. При этом отдельные группы рептилий могут в течение некоторого времени не регулировать температуру тела даже при достаточно низких ее значениях, если физиология позволяет им в этих условиях, например, эффективно охотиться. Тогда это все равно - активное состояние, поскольку температура тела не ограничивает разнообразные проявления активности рептилий.
Неактивное состояние - животные в основном спят, пребывают в анабиозе и т.п.; их физиологическое состояние делает невозможным протекание основных необходимых поведенческих актов активного состояния либо из-за эндогенной фазы суточного ритма (например, сон), либо из-за недостаточного нагрева тела. В случае необходимости выйти из неактивного состояния рептилии либо просто просыпаются (когда температура тела достаточно высокая), либо, используя внешние факторы, повышают температуру тела и приходят в активное состояние. В случае крайней необходимости они вынуждены совершать определенные поведенческие акты (двигаться, пытаться защищаться и т.п.), но делают это крайне неэффективно, неточно.
Переходное состояние - животные находятся в состоянии неполной активности при температурах тела, недостаточно высоких для перехода в активное состояние; при этом рептилии могут совершать ряд поведенческих актов (локомоции, даже питание), но набор их неполный, реактивность, скорость и точность движений понижена. Терморегуляторные поведенческие реакции в переходных состояниях проявляются, но они направлены исключительно на повышение температуры тела до уровня перехода в активное состояние. В переходных состояниях у пресмыкающихся нет ни физиологических, ни экологических возможностей поддержания температуры тела в диапазоне, обеспечивающем активное состояние.
Рептилии выбирают и эффективно регулируют температуру тела только в период активности.
Общие формы поведения рептилий в активном состоянии - формы поведения, при которых температура тела либо удерживается на относительно постоянном уровне, либо подвержена динамике определенной направленности, в той или иной мере контролируемой животным.
1. Термостабилизирующее поведение (ТСП) — при котором особи реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации), действуя в широком диапазоне температур среды; температура их тела при этом находится (активно удерживается или пассивно оказывается) в пределах, близких к оптимальному диапазону. Если у животных в середине дня активность прерывается, например, в связи со слишком высокими температурами, то можно выделить первичное ТСП (до ухода в убежище днем) и вторичное ТСП (после выхода из дневного убежища во второй половине дня).
2. Термонейтральное поведение (ТИП) - при котором рептилии реализуют ряд поведенческих актов (питание, коммуникации); температура тела при этом не поддерживается направленно в диапазоне, близком к оптимальному, может оказываться намного ниже оптимальной и поэтому может варьировать в довольно широких пределах.
3. Баскинг - форма поведения, при которой рептилии преимущественно греются, удерживая температуру тела примерно на оптимальном уровне (образно говоря, это поведение можно назвать «солнцеванием»). Добровольный перегрев — животные добровольно находятся в зоне активного поступления тепла и специальными (поведенческими и физиологическими) приемами замедляют повышение температуры тела до верхнего предела температуры активного состояния; температура тела при этом обычно выше оптимального уровня. Эта форма поведения в норме встречается не так уж часто и связано это, обычно, с некими особыми случаями.
Например, самец степной агамы ( Trapelus sanguino - lentus ) весной в период половой активности очень серьезно относится в охране своей территории и пытается как можно дольше, даже в жаркую середину дня, оставаться на ветках кустов. Беременные самки или животные, проглотившие большую добычу, иногда задерживаются в зоне сильного нагрева, что вызвано соответствующими физиологическими причинами. Могут быть и другие случаи.
4. Дневной отдых - форма поведения, при которой рептилии, находясь в дневных убежищах, переваривают пищу, отдыхают.
Общие формы поведения рептилий в неактивном состоянии
- формы поведения, при которых температура тела пассивно следует за температурами среды и животное ее не контролирует.
Ночной покой - рептилии находятся в ночных убежищах.
Общие формы поведения рептилий в переходном состоянии - формы поведения, при которых температура тела не достигает температуры нормальной активности, но при первой же возможности животное повысит ее до необходимого высокого уровня и перехода в активное состояние.
1. Нагревание - поведение, при котором рептилии, используя внешние источники тепла, повышают температуру тела от низкой ночной до температуры активного состояния. Это еще не активное состояние!
2. Остывание - поведение по сути обратное нагреванию, когда температура тела рептилии медленно понижается вслед за температурами среды до температуры ночного покоя. Это уже не активное состояние!
3. Псевдо ТСП - поведение, которое наблюдается у рептилий в условиях, когда термальные факторы среды достаточно длительное время не позволяют температуре тела повыситься до температуры активного состояния. В этих прохладных условиях рептилии проводят иногда продолжительное время, ожидая появления солнца или начала влияния другого источника активного поступления тепла. В этой форме поведения животные, как и при ТСП, реализуют ряд важных поведенческих функций (питание, локомоции), но набор их неполный, делается это не так активно, как при ТСП, движения недостаточно быстры, точны и результативны. Чаще всего их основное внимание при этом направлено на отслеживание возможности нагреться. Мы наблюдали" такое поведение у рептилий, живущих в биотопах с прохладной и изменчивой погодой: например, у живородящих ящериц Lacerta vivipara
1.3.2. ДВА ОСНОВНЫХ ПУТИ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕРМАЛЬНОМУ ФАКТОРУ
Дата добавления: 2022-01-22; просмотров: 17; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!