Олигоцен - время новой модернизации териофауны
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ СЕВЕРНОЙ АЗИИ И ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ В КАЙНОЗОЕ
Палеоцен
Азия как важнейший центр происхождения и эволюции таксонов плацентарных млекопитающих
Анализ палеобиогеографических гипотез, данных по филогенетике и биостратиграфии показывает, что Азия является наиболее вероятной областью происхождения многих крупных групп плацентарных млекопитающих, в том числе Perissodactyla, Artiodactyla, Cetacea, Dinocerata, Tillodontia, Arctostylopidae, Pantodonta, Coryphodontidae, Rodentia, Mixodontia, Lagomorpha, Primates, Hyaenodontidae. Северная Америка и Европа, видимо, уже с позднего мела по отношению к Азии играли роль своего рода биогеографических “тупиков”. Вселение млекопитающих из Азии было основным способом модернизации североамериканской и европейской биот в раннем кайнозое. С позднего тиффания до начала уосача (поздний палеоцен - начало эоцена) вследствие длительного потепления климата происходила массовая колонизация большим числом таксонов азиатских по происхождению млекопитающих территории Северной Америки. Например, первое появление креодонтов в Северной Америке и Азии было практически синхронным и произошло в верхнем палеоцене. В Северной Америке до эоцена известны только Oxyaenidae, а Hyaenodontidae вселяются в начале раннего эоцена из Азии. Из Азии в Северную Америку Creodota мигрировали во второй половине палеоцена по берингийскому континентальному мосту. Формирование разнообразия Oxyaenidae представляется результатом адаптивной радиации, проникших на территорию континента представителей семейства. Постепенное уменьшение широтных температурных градиентов в течение позднего палеоцена - раннего эоцена позволило и другим эндемичным азиатским млекопитающим перейти Берингию и успешно колонизировать Северную Америку: Dinocerata и Arctostylopidae в позднем тиффании (позднем ноншании), Rodentia, Tillodontia и Coryphodontidae в раннем кларкфорке (гашатии), Perissodactyla, Artiodactyla, Primates и Hyaenodontidae в начале уосача (бумбана).
|
|
|
Начало субглобальной перестройки териофауны на рубеже палеоцена и эоцена
На рубеже палеоцена и эоцена в териофаунах Северного полушария отмечена грандиозная перестройка, связанная со сменой доминантов: палеоценовые архаичные группы плацентарных повсеместно начали сменяться представителями современных отрядов. Этот процесс происходил как среди крупных, так и мелких млекопитающих. Пантодонтов, диноцерат и кондиляртр постепенно сменили непарнокопытные и парнокопытные, мезонихий, дидимоконид и креодонтов - настоящие хищные, анагалид, нотоунгулят и миксодонтов сменили зайцеобразные и грызуны, архаичных насекомоядных (лептиктид, палеориктид, микроптернодонтид, аптернодонтид, никтитериид) - ежовые и землеройковые. Исследования, проведенные в рамках проекта РФФИ 99-04-48636 позволили выявить ряд интересных проблем ранней эволюции млекопитающих Азии. В Монголии наиболее богатый и разнообразный материал происходит из местонахождений Цаган-Хушу и Наран-Булак в Южной Гоби, в которых представлены три фауны: позднепалеоценовые жигденская и наранская и раннеэоценовая бумбанская. Их изучение позволяет проследить начальные этапы вышеупомянутого процесса смены доминантных групп млекопитающих в Центральной Азии. Уже предварительные исследования привели к нескольким важным открытиям: находки древнейших грызунов, мезонихий-гапалодектид, первого палеоценового примата, кондилятртр-кветтационид, древнейшего парнокопытного и др. [Лопатин, Кондрашов, 2000; Лопатин, 2001; Kondrashov et al., 2001; Lopatin et al., 2001; Kondrashov, in press.; Kondrashov et al., in press; Lopatin, Averianov, in press.]
|
|
|
Эоцен - эпоха перестройки и стабилизации териофауны
В эоцене в териофаунах Азии, а вслед за ними и в териофаунах Северной Америки и Европы, продолжалась смена доминантов. К концу эоцена доминировавшие в палеоцене группы переходят в разряд реликтовых. Среди насекомоядных представители современных семейств Erinaceidae и Soricidae начали вытеснять Palaeoryctidae, Nyctitheriidae, Leptictidae и другие архаичные группы. Появились первые настоящие зайцеобразные. Бурно эволюционировали грызуны (в первую очередь, ктенодактилоиды и парамииды). В эоцене в Азии появились большинство современных групп грызунов, в том числе хомякообразные. Поздний эоцен - время новой адаптивной радиации Hyaenodontinae. Основным компонентом фауны крупных растительноядов были непарнокопытные: бронтотерии, халикотерии, тапирообразные и носорогообразные. Среди Perissodactyla к позднему эоцену особенно многочисленны и разнообразны стали Rhinocerotoidea (аминодонты, гиракодонты и гигантские носороги), тогда как значение тапироидов уменьшилось. Возросла роль парнокопытных (в основном, свинообразных), появились жвачные. Пантодонты, кондиляртры и мезонихии сохранились лишь в некоторых центральноазиатских районах.
|
|
|
Проведенный анализ показал, что после масштабного фаунистического обмена раннего эоцена, в течение среднего эоцена териофауна Северной Азии была практически изолирована от териофаун Северной Америки и Европы. В позднем эоцене главные миграционные пути млекопитающих между Азией и Европой (до Североальпийского пролива) проходили по архипелагам на месте шовной офиолитовой зоны древнего Тетиса. Североазиатская зоогеографическая подобласть в своих восточных районах была фаунистически связана с Северной Америкой через периодически возникавший Берингийский мост.
|
|
|
Как показывают палеофаунистические исследования, в Европу напрямую из Азии ни один таксон азиатских наземных млекопитающих не проник, до начала позднего эоцена [Popov et al., 2001].
Олигоцен - время новой модернизации териофауны
Олигоцен стал эпохой следующего обновления териофауны Северной Азии, когда на авансцену в биоценозах стали выходить представители большинства современных семейств, а архаичные “эоценовые” группы соответствующих отрядов и “палеоценовые” реликты продолжали вымирать. Олигоценовый этап развития азиатских млекопитающих принято делить на три века - эргильский (MP21), шандгольский (MP22-27) и табенбулукский (MP28-30). Эргилий в целом характеризуется переживанием некоторых архаичных эоценовых родов млекопитающих (болотных носорогов, гиракодонтов, деперетеллид, халикотериев, бронтотериев, зайцеобразных, дидимоконид, лептиктид, пантолестид и др.) в сочетании с появлением целого ряда новых таксонов (хищных, носорогообразных, свинообразных, жвачных, грызунов). Для шандголия свойственно вымирание большинства позднеэоценовых реликтов эргильского века и многих собственно эргильских таксонов, а также появление ряда новых форм (ежи Amphechinini и Brachyericinae, землеройки Heterosoricidae, грызуны Tsaganomyidae, Ctenodactylidae, Cricetopinae, многие хищные, древнейшие полорогие - Palaeohypsodontus и Hanhaicerus). В самом крупном размерном классе преобладали гигантские носороги Indricotherium. Олигоценовая фауна крупных млекопитающих Северной Азии была довольно гомогенной; от Западного Казахстана до Ордоса в Китае и даже до Японии были распространены те же (или очень близкие) виды носорогообразных, парнокопытных и энтелодонтов, что и в Монголии. В результате исчезновения Тургайского пролива и консолидации большей части европейской суши на рубеже эоцена и олигоцена не менее 20 семейств млекопитающих проникли в Европу из Азии: ежовые, плезиосорициды, гетеросорициды, землеройковые, зайцеобразные, хомяки, аплодонтовые, беличьи, эомииды, бобровые, кошачьи, виверровые, куньи, енотовые, медвежьи, энтелодонтиды, пекариевые, свиные, лептомерициды, трагулиды, носорогообразные. Эта миграция была постепенной и включала несколько последовательных волн в течение рюпельского века (зоны MP21-25); однако, представители более чем половины указанных групп появились уже в самом начале олигоцена (зона MP21). Предпосылками этих событий были установившиеся на рубеже эоцена и олигоцена новые континентальные связи Европы и Азии, отсутствие климатического барьера и более высокий уровень эволюционного динамизма иммигрантов по отношению к местным формам, обеспечивший их более высокую конкурентоспособность. Прохорез азиатских групп совпал по времени с вымиранием европейских палеоцен-эоценовых форм. Проникновение в Европу происходило, вероятнее всего, через Переднюю Азию и Юго-Восточную Европу (Балканы), которые были отделены от Западной Европы Рейнским грабеном и Паннонским бассейном. Периодическое обмеление последнего, в результате тектонических циклов альпийского орогенза, открывало азиатским группам возможность для миграции в Центральную и Западную Европу. Радиация азиатских копытных в Европе существенно расширила пищевую базу расселившихся здесь Hyaenodontini гиенодонов, которые были, в основном, крупными хищниками. Их вселение внесло серьезные изменения в структуру консументной части биоты континента, где обитавшие до их появления плотоядные млекопитающие имели размерный класс от куницы до кошки (Proviverrinae из Creodonta, архаичные представители Сarnivora).
Дата добавления: 2022-01-22; просмотров: 30; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!