Отдел Харовые водоросли. Характерные черты морфологии, размножения и цикла воспроизведения. Экология. Происхождение.
Ископаемые харофиты при общем сходстве их друг с другом и с современными представителями настолько многообразны, что отдел Charophyta в целом мы считаем наиболее правильно рассматривать состоящим из нескольких классов. Все современные формы входят в один из этих классов - класс Charophyceae, в пределах которого можно усмотреть лишь один порядок Charales, подразделяемый нами на два семейства - семейство нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Эти семейства представляют собой две самостоятельные линии развития, по-видимому, рано разошедшиеся от общего предка, так как нет данных, позволяющих считать какую-нибудь из них эволюционно более продвинутой. Так, в семействе нителловых сам таллом представляется более примитивным, чем у собственно харовых (отсутствие прилистников и стеблевой коры, вильчатое строение листьев), тогда как оогонии устроены сложнее (коронка из 10 клеток). Наоборот, в семействе харовых таллом устроен сложнее (имеются прилистники и у многих представителей стеблевая и даже листовая кора), а оогонии проще (коронка из 5 клеток).
Отдел Харовые водоросли. Характерные черты морфологии, размножения и цикла воспроизведения. Экология. Происхождение.
Ископаемые харофиты при общем сходстве их друг с другом и с современными представителями настолько многообразны, что отдел Charophyta в целом мы считаем наиболее правильно рассматривать состоящим из нескольких классов. Все современные формы входят в один из этих классов - класс Charophyceae, в пределах которого можно усмотреть лишь один порядок Charales, подразделяемый нами на два семейства - семейство нителловых (Nitellaceae) и семейство собственно харовых (Characeae). Эти семейства представляют собой две самостоятельные линии развития, по-видимому, рано разошедшиеся от общего предка, так как нет данных, позволяющих считать какую-нибудь из них эволюционно более продвинутой. Так, в семействе нителловых сам таллом представляется более примитивным, чем у собственно харовых (отсутствие прилистников и стеблевой коры, вильчатое строение листьев), тогда как оогонии устроены сложнее (коронка из 10 клеток). Наоборот, в семействе харовых таллом устроен сложнее (имеются прилистники и у многих представителей стеблевая и даже листовая кора), а оогонии проще (коронка из 5 клеток).
|
|
|
53.Группа порядков Гименомицеты. Общие черты группы. Эволюция гименофора и
плодовых тел.
Гименомицеты – самая большая по числу видов и наиболее известная среди базидиальных грибов группа, включающая более 12 тыс. видов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев – плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых – грибница находится в субстрате (почве, древесине и т.д.).
|
|
|
Гименофор с гимением на поверхности плодовых тел является определяющим признаком гименомицетов. В гимении помимо базидий присутствуют разнообразные стерильные элементы: гифиды (окончания заходящих в гимений гиф); базидиолы (молодые или недоразвившиеся базидии); цистиды (курпные клетки выступающие из гимения); щетинки (крупные толстостенные и пигментированные клетки). Гимений с базидиями может быть открытым или первоначально прикрытым покрывалом, в виде плёночки из стерильных гиф, но к моменту созревания и отбрасывания базидиоспор гимений всегда открыт.
Гименофор разнообразен по форме: гладкий или с различными выростами в виде шипов, складок, трубочек, пластинок, увеличивающих его общую поверхность. Типы гименофора имеют важное значение в систематике гименомицетов.
Плодовые тела гименомицетов разнообразны по окраске, консистенции, форме. Значительную часть объема плодового тела составляет бесплодная часть, образованная рыхлым или плотным переплетением гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, чем обусловлена та или иная характерная окраска плодового тела.
|
|
|
Плодовые тела могут быть однолетними, например, большинство мягких мясистых плодовых тел шляпочных грибов. Время их образования от нескольких часов, например, у мелких видов рода навозник (Coprinus), до 10-14 суток у некоторых видов рода болетус (Boletus), куда относится белый гриб – Boletus edulis. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют многие трутовые грибы, развивающиеся как сапротрофы или паразиты на деревьях, например, трутовик обыкновенный (Fomes fomentarius), обычный на мёртвых стволах берёз, осин и других деревьев. Гимений у них образует споры в течение всего вегетационного периода. Трубочки гименофора нарастают ежегодно и функционируют в течение нескольких лет. Возраст отдельных плодовых тел некоторых трутовиков может насчитывать до 80 лет, а диаметр может достигать 50 см. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются в зависимости от вида: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов и до 72 см в диаметре и массе в 20 кг у гриба-баранаиз семейства трутовиковых.
Споры гименомицетов распространяются ветром (трутовиковые –Polyporales). Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов (лисичковые – Cantharellales; болетовые – Boletales; сыроежковые – Russulales) рапространяют животные, обитающие в почве личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (лоси, олени, белки), которые используют эти плодовые тела в пищу. Споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте.
|
|
|
Растут гименомицеты на почве, деревьях и разнообразных растительных остатках. Рост грибницы происходит равномерно и центробежно. Этим объясняется образование, в основном у луговых шляпочных грибов, так называемых "ведьминых кругов" или "ведьминых колец", когда плодовые тела располагаются по кругу. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Зная скорость роста грибницы по радиусу в год, которая составляет в зависимости от условий и вида гриба от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см), можно вычислить приблизительный возраст отдельных колец, который может составлять 100 лет. "Ведьмины круги" образуют некоторые виды шампиньонов, например, шампиньон обыкновенный (Agaricus campester), луговой опёнок (Marasmius oreades) и некоторые другие гименомицеты, в основном почвенные сапротрофы.
Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии. Широко представлены они и в самых различных биоценозах: лес, луг, степь, тундра и т.д.
Субстратом для гименомицетов может служить почва, древесина, различные растительные остатки. Грибница обычно многолетняя, пронизывающая субстрат. Большинство гименомицет сапротрофы, характерны паразиты и микоризобразователи.
Гименомицеты условно можно разделить на две группы: непластинчатых или афиллофороидных, имеющих разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа — гладким, складчатым, шиповатым, трубчатым, и группу пластинчатых или агарикоидных, плодовые тела которых имеют гименофор в виде пластинок и почти всегда состоят из шляпки и ножки. Обе группы полифилетичны, не имеют определённого таксономического статуса.
В целом эволюция плодовых тел гименомицетов шла по пути увеличения площади гименофора за счет появления на нем шипов, складок и тд.
Общим направлением эволюции плодовых тел в двух группах является появление и развитие общего покрывала у агариковых и перидия у гастеромицетов, как образования, защищающего спороносную часть полового тела. Агариковые с покрывалом и гемиангиокарпным развитием рассматриваются как более древние по сравнению с грибами без покрывала и с гимнокарпным типом развития плодовых тел, комплекс признаков которых способствовал активному разбрасыванию спор.
Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных проспособлений для рассеивания спор. У видов с подземными плодовыми телами споры рассеиваются с помощью животных, поедающих эти тела. У большинства грибов с наземными плодовыми телами споры разносятся по воздуху. При этом либо на верхушке плодового тела появляется отверстие , либо перидий вскрывается экваториальной трещиной, либо плодовое тело отрывается и перекатывается ветром, либо из перидия выпадает зрелая глеба и переносится ветром, постепенно разваливаясь и освобождая споры.
Эволюция шла от подземных плодовых тел к наземным. В наземных плодовых телах просматривается все большее обособление бесплодной части от спороносной и выработка ножки, выносящей спорообразующую часть.
Во всех порядках подкласса Heterobasidiomycetes заметен параллелилм форм плодовых тел. Многие представители этих порядков имеют плодовые тела, напоминающие плодовые тела других базидиомицетов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции плодовых тел отдаленных таксонов базидиомицетов. Плодовые тела эволюционируют от корочек, распростертых по субстрату, до кустовидно разветвленных и даже замкн. Телиобазидиомицеты лишены плодовых тел. Холобазидиомицетам свойственно примитивное строение плодового тела. Головневые и ржавчинные утратили плодовые тела в связи с паразитическим образом жизни.
53.Группа порядков Гименомицеты. Общие черты группы. Эволюция гименофора и
плодовых тел.
Гименомицеты – самая большая по числу видов и наиболее известная среди базидиальных грибов группа, включающая более 12 тыс. видов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев – плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых – грибница находится в субстрате (почве, древесине и т.д.).
Гименофор с гимением на поверхности плодовых тел является определяющим признаком гименомицетов. В гимении помимо базидий присутствуют разнообразные стерильные элементы: гифиды (окончания заходящих в гимений гиф); базидиолы (молодые или недоразвившиеся базидии); цистиды (курпные клетки выступающие из гимения); щетинки (крупные толстостенные и пигментированные клетки). Гимений с базидиями может быть открытым или первоначально прикрытым покрывалом, в виде плёночки из стерильных гиф, но к моменту созревания и отбрасывания базидиоспор гимений всегда открыт.
Гименофор разнообразен по форме: гладкий или с различными выростами в виде шипов, складок, трубочек, пластинок, увеличивающих его общую поверхность. Типы гименофора имеют важное значение в систематике гименомицетов.
Плодовые тела гименомицетов разнообразны по окраске, консистенции, форме. Значительную часть объема плодового тела составляет бесплодная часть, образованная рыхлым или плотным переплетением гиф. Часто сверху плодовое тело покрыто кожицей, состоящей из гиф с окрашенной оболочкой, чем обусловлена та или иная характерная окраска плодового тела.
Плодовые тела могут быть однолетними, например, большинство мягких мясистых плодовых тел шляпочных грибов. Время их образования от нескольких часов, например, у мелких видов рода навозник (Coprinus), до 10-14 суток у некоторых видов рода болетус (Boletus), куда относится белый гриб – Boletus edulis. Многолетние деревянистые плодовые тела имеют многие трутовые грибы, развивающиеся как сапротрофы или паразиты на деревьях, например, трутовик обыкновенный (Fomes fomentarius), обычный на мёртвых стволах берёз, осин и других деревьев. Гимений у них образует споры в течение всего вегетационного периода. Трубочки гименофора нарастают ежегодно и функционируют в течение нескольких лет. Возраст отдельных плодовых тел некоторых трутовиков может насчитывать до 80 лет, а диаметр может достигать 50 см. Размеры плодовых тел гименомицетов колеблются в зависимости от вида: от 0,2-0,5 см в диаметре шляпки у мелких шляпочных грибов и до 72 см в диаметре и массе в 20 кг у гриба-баранаиз семейства трутовиковых.
Споры гименомицетов распространяются ветром (трутовиковые –Polyporales). Споры мясистых плодовых тел шляпочных грибов (лисичковые – Cantharellales; болетовые – Boletales; сыроежковые – Russulales) рапространяют животные, обитающие в почве личинки и взрослые насекомые, слизни и некоторые млекопитающие (лоси, олени, белки), которые используют эти плодовые тела в пищу. Споры грибов проходят через пищеварительный тракт животных непереваренными и выбрасываются с экскрементами уже в другом месте.
Растут гименомицеты на почве, деревьях и разнообразных растительных остатках. Рост грибницы происходит равномерно и центробежно. Этим объясняется образование, в основном у луговых шляпочных грибов, так называемых "ведьминых кругов" или "ведьминых колец", когда плодовые тела располагаются по кругу. Размеры таких кругов могут достигать нескольких десятков метров. Зная скорость роста грибницы по радиусу в год, которая составляет в зависимости от условий и вида гриба от 8 до 50 см в год (в среднем около 10 см), можно вычислить приблизительный возраст отдельных колец, который может составлять 100 лет. "Ведьмины круги" образуют некоторые виды шампиньонов, например, шампиньон обыкновенный (Agaricus campester), луговой опёнок (Marasmius oreades) и некоторые другие гименомицеты, в основном почвенные сапротрофы.
Гименомицеты широко распространены по всему земному шару от о. Шпицберген в Заполярье до Огненной Земли в южном полушарии. Широко представлены они и в самых различных биоценозах: лес, луг, степь, тундра и т.д.
Субстратом для гименомицетов может служить почва, древесина, различные растительные остатки. Грибница обычно многолетняя, пронизывающая субстрат. Большинство гименомицет сапротрофы, характерны паразиты и микоризобразователи.
Гименомицеты условно можно разделить на две группы: непластинчатых или афиллофороидных, имеющих разнообразные плодовые тела с гименофором различного типа — гладким, складчатым, шиповатым, трубчатым, и группу пластинчатых или агарикоидных, плодовые тела которых имеют гименофор в виде пластинок и почти всегда состоят из шляпки и ножки. Обе группы полифилетичны, не имеют определённого таксономического статуса.
В целом эволюция плодовых тел гименомицетов шла по пути увеличения площади гименофора за счет появления на нем шипов, складок и тд.
Общим направлением эволюции плодовых тел в двух группах является появление и развитие общего покрывала у агариковых и перидия у гастеромицетов, как образования, защищающего спороносную часть полового тела. Агариковые с покрывалом и гемиангиокарпным развитием рассматриваются как более древние по сравнению с грибами без покрывала и с гимнокарпным типом развития плодовых тел, комплекс признаков которых способствовал активному разбрасыванию спор.
Эволюция плодовых тел гастеромицетов шла по пути выработки различных проспособлений для рассеивания спор. У видов с подземными плодовыми телами споры рассеиваются с помощью животных, поедающих эти тела. У большинства грибов с наземными плодовыми телами споры разносятся по воздуху. При этом либо на верхушке плодового тела появляется отверстие , либо перидий вскрывается экваториальной трещиной, либо плодовое тело отрывается и перекатывается ветром, либо из перидия выпадает зрелая глеба и переносится ветром, постепенно разваливаясь и освобождая споры.
Эволюция шла от подземных плодовых тел к наземным. В наземных плодовых телах просматривается все большее обособление бесплодной части от спороносной и выработка ножки, выносящей спорообразующую часть.
Во всех порядках подкласса Heterobasidiomycetes заметен параллелилм форм плодовых тел. Многие представители этих порядков имеют плодовые тела, напоминающие плодовые тела других базидиомицетов. Это свидетельствует о конвергентной эволюции плодовых тел отдаленных таксонов базидиомицетов. Плодовые тела эволюционируют от корочек, распростертых по субстрату, до кустовидно разветвленных и даже замкн. Телиобазидиомицеты лишены плодовых тел. Холобазидиомицетам свойственно примитивное строение плодового тела. Головневые и ржавчинные утратили плодовые тела в связи с паразитическим образом жизни.
55. Класс Сцеплянки Уровни морфологической организации, размножение, цикл воспроизведения. Экология конъюгат. Принципы классификации.
Конъюгаты, или сцеплянки, представляют собой особую микроскопических зеленых водорослей. Большинство относящихся к конъюгатам водорослей являются одноклеточными (реже колониальными), симметрично построенными организмами, клетки которых обычно перешнурованы посередине и состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток (десмидиевые). Многие формы имеют типично нитевидное строение. При этом клетки, образующие нити, не перешнурованы посередине (зигнемовые). Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки (гонатозиговые). Освободившиеся после распада нити клетки обычно продолжают жить вполне самостоятельно. И наконец, сюда же относятся очень просто организованные одноклеточные водоросли, оболочки которых всегда состоят из одного неразрывного куска, без деления на особые полуклетки (мезотениевые), чем они резко отличаются от десмидиевых водорослей.
Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время - по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до стенок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. "изос"- равный, "гамос"- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. Но у более развитых в эволюционном отношении зигнемовых водорослей наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия, или гетерогамия (греч. "анизос" - неравный, "гетерос" - другой, различный, "гамос" - брак). И здесь протопласты-гаметы обеих конъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.
После периода покоя зигота прорастает, давая начало одному (у зигнемовых и гонатозиговых), двум (у десмидиевых) или четырем (у большинства мезотениевых) новым организмам - проросткам.
Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - в первую очередь теплая вода (от +15 до +25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.
Образование зигот у конъюгат - явление довольно редкое.
Строение клеточных оболочек у конъюгат очень разнообразно. Они могут быть цельными, состоящими из одного куска, или сегментированными, состоящими из двух и более частей. Внешний слой оболочки может быть лишен порового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, бывает гладким или с очень богатой орнаментацией, не встречающейся у других представителей отдела зеленых водорослей.
По существу, группа конъюгат космополитична. Их можно встретить на всех континентах, вплоть до Антарктиды. Но их широкое распро-странение не означает "всеядности": они требуют для своей жизни вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты живут в пресных водах, и только некоторые встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености, но типично морских видов среди них нет. Они ведут и наземный образ жизни, поселяясь на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях.
Класс конъюгат подразделяют на 4 порядка: мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые и десмидиевые.
55. Класс Сцеплянки Уровни морфологической организации, размножение, цикл воспроизведения. Экология конъюгат. Принципы классификации.
Конъюгаты, или сцеплянки, представляют собой особую микроскопических зеленых водорослей. Большинство относящихся к конъюгатам водорослей являются одноклеточными (реже колониальными), симметрично построенными организмами, клетки которых обычно перешнурованы посередине и состоят из двух совершенно одинаковых полуклеток (десмидиевые). Многие формы имеют типично нитевидное строение. При этом клетки, образующие нити, не перешнурованы посередине (зигнемовые). Некоторые из конъюгат образуют очень хрупкие нити, легко распадающиеся на отдельные клетки (гонатозиговые). Освободившиеся после распада нити клетки обычно продолжают жить вполне самостоятельно. И наконец, сюда же относятся очень просто организованные одноклеточные водоросли, оболочки которых всегда состоят из одного неразрывного куска, без деления на особые полуклетки (мезотениевые), чем они резко отличаются от десмидиевых водорослей.
Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация (лат. conjugatio - слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время - по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до стенок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. "изос"- равный, "гамос"- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. Но у более развитых в эволюционном отношении зигнемовых водорослей наряду с изогамией существует и физиологическая анизогамия, или гетерогамия (греч. "анизос" - неравный, "гетерос" - другой, различный, "гамос" - брак). И здесь протопласты-гаметы обеих конъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.
После периода покоя зигота прорастает, давая начало одному (у зигнемовых и гонатозиговых), двум (у десмидиевых) или четырем (у большинства мезотениевых) новым организмам - проросткам.
Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - в первую очередь теплая вода (от +15 до +25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования конъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.
Образование зигот у конъюгат - явление довольно редкое.
Строение клеточных оболочек у конъюгат очень разнообразно. Они могут быть цельными, состоящими из одного куска, или сегментированными, состоящими из двух и более частей. Внешний слой оболочки может быть лишен порового аппарата, а может иметь ясно выступающие поры, бывает гладким или с очень богатой орнаментацией, не встречающейся у других представителей отдела зеленых водорослей.
По существу, группа конъюгат космополитична. Их можно встретить на всех континентах, вплоть до Антарктиды. Но их широкое распро-странение не означает "всеядности": они требуют для своей жизни вполне определенных экологических условий. Почти все конъюгаты живут в пресных водах, и только некоторые встречаются в солоноватых водоемах или в эстуариях рек при небольшой солености, но типично морских видов среди них нет. Они ведут и наземный образ жизни, поселяясь на влажных мхах, скалах, сырой земле и даже на ледниках в высокогорьях.
Класс конъюгат подразделяют на 4 порядка: мезотениевые, гонатозиговые, зигнемовые и десмидиевые.
Дата добавления: 2021-05-18; просмотров: 518; Мы поможем в написании вашей работы! |
Мы поможем в написании ваших работ!